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Mormyridae

Los Mormyridae , a veces llamados "peces elefante" (más apropiadamente peces elefante de agua dulce ), son una superfamilia de peces débilmente eléctricos en el orden Osteoglossiformes nativos de África . [1] Es por lejos la familia más grande del orden, con alrededor de 200 especies. Los miembros de la familia pueden ser especies de acuario populares, aunque desafiantes . Estos peces tienen un cerebro de gran tamaño y una inteligencia inusualmente alta .

No deben confundirse con los peces elefante callorrínquidos (familia Callorhinchidae) de los océanos del hemisferio sur.

Descripción y biología

Los peces elefante son una familia diversa, con una amplia gama de diferentes tamaños y formas. Los más pequeños tienen solo 5 cm (2,0 pulgadas) de longitud adulta, mientras que los más grandes alcanzan hasta 1,5 m (4,9 pies). Sin embargo, tienen una serie de características únicas en común. En primer lugar, su cerebelo está muy agrandado, lo que les permite interpretar señales bioeléctricas complejas, [2] y el gran tamaño de la válvula. [3] [4] En segundo lugar, una vesícula auditiva (una pequeña vejiga) está presente dentro del laberinto de los oídos internos izquierdo y derecho . Esta vesícula, junto con una bolsa con un otolito (sacculum que contiene el otolito sagitta), que se comunica con la lagena (que contiene el otolito asterisco), es de hecho única entre los vertebrados, completamente independiente de los otros órganos ; No está conectado al laberinto al que está adherido sólo un saco otolítico (el utrículo que contiene el otolito lapillus ), ni está conectado a la vejiga natatoria (excepto en los embriones ) de la que tiene la misma estructura histológica , ni por tanto está relacionado con la faringe . [5]

Algunas especies poseen modificaciones en sus piezas bucales para facilitar la electrolocalización y la alimentación de pequeños invertebrados enterrados en sustratos fangosos. La forma y la estructura de estas dan lugar al nombre popular de "pez nariz de elefante" para aquellas especies con extensiones bucales particularmente prominentes. Las extensiones de las piezas bucales suelen consistir en una prolongación carnosa unida a la mandíbula inferior. Son flexibles y están equipadas con sensores táctiles y, posiblemente, gustativos. La boca no es protrusiva y la cabeza (incluidos los ojos), el dorso y el vientre están cubiertos por una fina capa de piel que está perforada con pequeños poros que conducen a electrorreceptores. [ cita requerida ]

La retina se denomina "retina agrupada", una estructura ocular que se observa en los mormíridos y algunos otros peces. [6] En lugar de ser lisa, su retina está compuesta de pequeñas copas, que actúan como espejos parabólicos. Debido a las aguas turbias en las que habitan, los conos de sus ojos se han adaptado para ver solo luz roja. Las copas están hechas de cuatro capas de proteínas que reflejan la luz, canalizando la luz roja a áreas de conos, intensificando su brillo diez veces, mientras que los bastones son alcanzados por la luz de otras longitudes de onda. [7] Solo hay una única gónada presente, ubicada en el lado izquierdo de su cuerpo. [8] Los mormíridos y el género estrechamente relacionado Gymnarchus también son únicos por ser los únicos vertebrados donde el espermatozoide masculino no tiene un flagelo . [9]

Campos eléctricos

Mormyromast, un tipo de electrorreceptor que se encuentra únicamente en los peces mormíridos

Los peces elefante poseen órganos eléctricos que generan campos eléctricos débiles y electrorreceptores ( ampollas de Lorenzini , knollenorgans y mormyromasts) que detectan pequeñas variaciones en estos campos eléctricos causadas por la presencia de presas u otros objetos de diferentes conductividades . Esto les permite percibir su entorno en aguas turbias donde la visión se ve afectada por la materia en suspensión. [10] [11]

Los peces eléctricos se pueden clasificar en dos tipos: peces de pulso o peces de onda. Las descargas de tipo pulso se caracterizan por largos intervalos entre descargas eléctricas, mientras que las descargas de tipo onda ocurren cuando el intervalo entre pulsos consecutivos es tan breve que las descargas se fusionan para formar una onda. [12] La descarga eléctrica se produce a partir de un órgano eléctrico que evolucionó a partir del músculo , como también se puede ver en los peces eléctricos gimnotiformes , las rayas eléctricas y las mantas. La evolución convergente entre los gimnotiformes sudamericanos y los mormíridos africanos es notable, ya que el órgano eléctrico se produce por la sustitución del mismo aminoácido en el mismo canal de sodio dependiente de voltaje a pesar de que los dos grupos de peces están en continentes diferentes y la evolución del órgano sensorial eléctrico está separada en el tiempo por alrededor de 60 millones de años. [13] Los cambios convergentes en otros factores de transcripción clave y vías reguladoras tanto en los gimnotiformes como en los mormíridos también contribuyeron a la evolución del órgano sensorial eléctrico. [14]

Clasificación

Las aproximadamente 221 especies de peces elefante se agrupan en dos subfamilias, Mormyrinae y Petrocephalinae . Esta última tiene un solo género:

Familia Mormyridae

En la cultura

Figura de bronce del pez Oxirrinco , Egipto del Período Tardío-Ptolemaico

El Medjed era un pez sagrado en el Antiguo Egipto. En la ciudad de Per-Medjed, más conocida como Oxirrinco , cuyo nombre significa "de nariz afilada" en honor al pez, los arqueólogos han encontrado peces representados como figurillas de bronce, pinturas murales o ataúdes de madera con forma de peces con hocicos hacia abajo, con coronas de discos solares con cuernos como las de la diosa Hathor . Las representaciones han sido descritas como parecidas a miembros del género Mormyrus . [18]

Referencias

  1. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel, eds. (2017). "Familia Mormyridae". FishBase .
  2. ^ Chapman, Lauren J.; Hulen, Kevin G. (2001). "Implicaciones de la hipoxia para el tamaño del cerebro y la morfometría branquial de los peces mormíridos". Journal of Zoology . 254 (4): 461–472. doi :10.1017/S0952836901000966.
  3. ^ Glickstein, M.; Voogd, J. (2009). "Cerebelo: evolución y anatomía comparada". Enciclopedia de neurociencia : 743–756. doi :10.1016/B978-008045046-9.00947-5. ISBN 978-0-08-045046-9.
  4. ^ Wullimann, Mario F.; Rooney, Donal J. (1990). "Una proyección cerebelo-telencefálica directa en un pez mormírido electrosensorial" (PDF) . Brain Research . 520 (1–2): 354–357. doi :10.1016/0006-8993(90)91730-5. PMID  1698507. S2CID  12951395.
  5. ^ Orts, S. (1967): Contribución a la anatomía comparada y sistemática de Mormyroïdes (Premio RAOS 1966) - Ann. Acad. Roy. Sc. d'Outre Mer, Classe des Sc. Nat. et Méd., Bruselas, XVII, 3, 1-89, 30 figs., 3 tabs., 8 lps., 1967 (en francés)
  6. ^ Francke, Mike; Kreysing, Moritz; Mack, Andreas; et al. (2014). "Retinas agrupadas y copas tapetales en algunos peces teleósteos: presencia, estructura y función". Progreso en la investigación de la retina y los ojos . 38 : 43–69. doi :10.1016/j.preteyeres.2013.10.001. PMID  24157316. S2CID  39081714.
  7. ^ El pez nariz de elefante también tiene ojos raros
  8. ^ Comportamiento comunicativo y mecanismos sensoriales en peces débilmente eléctricos
  9. ^ Miller, S.; Sullivan, J. "Mormyridae Bonaparte, 1831". Mormyridae - Peces eléctricos débiles africanos . Consultado el 20 de octubre de 2023 .
  10. ^ Bustami, HP (2007). Un pez elefante inteligente navega en la oscuridad con campos eléctricos. life-of-science.net
  11. ^ La generación de estos campos eléctricos y su uso para proporcionar a los peces información sensorial adicional del entorno es objeto de considerable investigación científica, como lo es la investigación sobre la comunicación entre especies y dentro de ellas.
  12. ^ Caputi, AA (1999). "La descarga eléctrica del órgano de los gimnotiformes pulsátiles: la transformación de un impulso simple en un patrón electromotor espaciotemporal complejo". Journal of Experimental Biology . 202 (# (Pt 10)): 1229–1241. doi :10.1242/jeb.202.10.1229. PMID  10210664.
  13. ^ Arnegard, ME; Zwickl, DJ; Lu, Y.; Zakon, HH (2 de diciembre de 2010). "La duplicación de genes antiguos facilita el origen y la diversificación de un sistema de comunicación innovador, dos veces". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (51): 22172–22177. doi : 10.1073/pnas.1011803107 . PMC 3009798 . PMID  21127261. 
  14. ^ Gallant, Jason R.; Traeger, Lindsay L.; Volkening, Jeremy D.; Moffett, Howell; Chen, Po-Hao; Novina, Carl D.; Phillips, George N.; Anand, Rene; Wells, Gregg B.; Pinch, Matthew; Güth, Robert (27 de junio de 2014). "Base genómica para la evolución convergente de los órganos eléctricos". Science . 344 (6191): 1522–1525. Bibcode :2014Sci...344.1522G. doi :10.1126/science.1254432. PMC 5541775 . PMID  24970089. 
  15. ^ Lavoué, S.; Sullivan, JP; Hopkins, CD (2003). "Utilidad filogenética de los dos primeros intrones del gen de la proteína ribosomal S7 en peces eléctricos africanos (Mormyroidea: Teleostei) y congruencia con otros marcadores moleculares". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 78 (2): 273–292. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00170.x .
  16. ^ Sullivan, JP; Lavoué, S.; Hopkins, CD (2000). "Sistemática molecular de los peces eléctricos africanos (Mormyroidea: Teleostei) y un modelo para la evolución de sus órganos eléctricos". Journal of Experimental Biology . 203 (Pt 4): 665–683. doi : 10.1242/jeb.203.4.665 . PMID  10648209.
  17. ^ Sullivan, JP; Lavoué, S.; Hopkins, CD (2016). "Cryptomyrus: un nuevo género de Mormyridae (Teleostei, Osteoglossomorpha) con dos nuevas especies de Gabón, África centro-occidental". ZooKeys (561): 117–150. Bibcode :2016ZooK..561..117S. doi : 10.3897/zookeys.561.7137 . PMC 4768369 . PMID  27006619. 
  18. ^ Van Neer, Wim; González, Jérôme (2019). "Un depósito de pescado del período tardío en Oxyrhynchus (el-Bahnasa, Egipto)". En Peters, Joris; McGlynn, George; Goebel, Verónica (eds.). Documenta Archaeobiologiae Animales: ¿Identificadores culturales en sociedades antiguas? (PDF) . Rahden, Westfalia, Alemania: Verlag Marie Leidorf. ISBN 978-3-89646-674-7.

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