Los pinnípedos (pronunciado / ˈ p ɪ n ɪ ˌ p ɛ d z / ), comúnmente conocidos como focas , [a] son un clado diverso y ampliamente distribuido de mamíferos carnívoros , semiacuáticos , en su mayoría marinos , con patas de aletas . Comprenden las familias existentes Odobenidae (cuyo único miembro vivo es la morsa ), Otariidae (las focas con orejas: leones marinos y lobos marinos ) y Phocidae (las focas sin orejas o focas verdaderas), con 34 especies existentes y más de 50 extintas. especies descritas a partir de fósiles . Si bien históricamente se pensaba que las focas descendían de dos líneas ancestrales, la evidencia molecular las respalda como un linaje monofilético (que desciende de una línea ancestral). Los pinnípedos pertenecen al suborden Caniformia del orden Carnivora ; sus parientes vivos más cercanos son los musteloides ( comadrejas , mapaches , zorrillos y pandas rojos ), que se separaron hace unos 50 millones de años.
Las focas varían en tamaño desde la foca del Baikal de 1 m (3 pies 3 pulgadas) y 45 kg (100 lb) hasta el elefante marino del sur de 5 m (16 pies) y 3200 kg (7100 lb) . Varias especies exhiben dimorfismo sexual . Tienen cuerpos aerodinámicos y cuatro extremidades que se modifican en aletas . Aunque no son tan rápidas en el agua como los delfines , las focas son más flexibles y ágiles. Los otáridos utilizan sus extremidades delanteras principalmente para impulsarse a través del agua, mientras que los fócidos y las morsas utilizan sus extremidades traseras. Los otáridos y las morsas tienen extremidades traseras que pueden colocarse debajo del cuerpo y usarse como patas en la tierra. En comparación, la locomoción terrestre de los fócidos es más engorrosa. Los otáridos tienen oídos externos visibles, mientras que los fócidos y las morsas carecen de ellos. Los pinnípedos tienen sentidos bien desarrollados: su vista y oído están adaptados tanto para el aire como para el agua, y tienen un sistema táctil avanzado en sus bigotes o vibrisas. Algunas especies están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Tienen una capa de grasa debajo de la piel para mantenerse calientes en agua fría y, excepto la morsa, todas las especies están cubiertas de pelo.
Aunque los pinnípedos están muy extendidos, la mayoría de las especies prefieren las aguas más frías de los hemisferios norte y sur. Pasan la mayor parte de su vida en el agua, pero bajan a tierra para aparearse, dar a luz, mudar o evitar a los depredadores del océano, como tiburones y orcas . Las focas viven principalmente en ambientes marinos , pero también se pueden encontrar en agua dulce. Se alimentan principalmente de peces e invertebrados marinos ; unos pocos, como la foca leopardo , se alimentan de grandes vertebrados, como pingüinos y otras focas. Las morsas están especializadas en alimentarse de moluscos que habitan en el fondo . Los pinnípedos macho suelen aparearse con más de una hembra ( poligamia ), aunque el grado de poligamia varía según la especie. Los machos de las especies que se reproducen en tierra tienden a aparearse con un mayor número de hembras que los de las especies que se reproducen en el hielo . Las estrategias de los pinnípedos machos para el éxito reproductivo varían entre defender a las hembras, defender territorios que atraen a las hembras y realizar exhibiciones rituales o apareamiento lek . Los cachorros suelen nacer en los meses de primavera y verano y las hembras asumen casi toda la responsabilidad de criarlos. Las madres de algunas especies ayunan y amamantan a sus crías durante un período de tiempo relativamente corto, mientras que otras realizan viajes de alimentación en el mar entre los períodos de lactancia. Se sabe que las morsas amamantan a sus crías mientras están en el mar. Las focas producen una serie de vocalizaciones , en particular los ladridos de los leones marinos de California , los cantos parecidos a gongs de las morsas y los complejos cantos de las focas de Weddell .
La carne, la grasa y la piel de los pinnípedos han sido utilizadas tradicionalmente por los pueblos indígenas del Ártico . Las focas han sido representadas en varias culturas del mundo. Por lo general, se los mantiene en cautiverio y, a veces, incluso se les entrena para realizar trucos y tareas. Las focas y las morsas, que alguna vez fueron cazadas implacablemente por las industrias comerciales por sus productos, ahora están protegidas por el derecho internacional. El león marino japonés y la foca monje del Caribe se extinguieron en el último siglo, mientras que la foca monje del Mediterráneo y la foca monje hawaiana están clasificadas como en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . Además de la caza, los pinnípedos también enfrentan amenazas por capturas accidentales , contaminación marina , cambio climático y conflictos con la población local.
El nombre "pinnípedo" deriva de las palabras latinas pinna " aleta " y pes, pedis "pie". [2] El nombre común "sello" se origina de la palabra inglesa antigua seolh , que a su vez se deriva del protogermánico *selkhaz . [3]
El naturalista alemán Johann Karl Wilhelm Illiger fue el primero en reconocer a los pinnípedos como una unidad taxonómica distinta; en 1811 dio el nombre de Pinnipedia tanto a una familia como a una orden . [5] El zoólogo estadounidense Joel Asaph Allen revisó los pinnípedos del mundo en una monografía de 1880 , Historia de los pinnípedos de América del Norte, una monografía de las morsas, leones marinos, osos marinos y focas de América del Norte . En esta publicación, trazó la historia de los nombres, dio claves para familias y géneros, describió especies de América del Norte y proporcionó sinopsis de especies de otras partes del mundo. [6] En 1989, Annalisa Berta y sus colegas propusieron que el clado no clasificado Pinnipedimorpha contuviera el género fósil Enaliarctos y las focas modernas como un grupo hermano . [7] Los pinnípedos pertenecen al orden Carnivora y al suborden Caniformia (conocidos como carnívoros parecidos a perros). [8] De las tres familias existentes, Otariidae y Odobenidae se agrupan en la superfamilia Otarioidea, [9] mientras que Phocidae pertenece a la superfamilia Phocoidea. [10] Existen 34 especies de pinnípedos , [4] y más de 50 especies fósiles de pinnípedimorfos. [11]
Los otáridos también son conocidos como focas orejudas debido a la presencia de pinnas . Estos animales nadan principalmente utilizando sus bien desarrolladas aletas delanteras. También pueden "caminar" sobre la tierra moviendo sus aletas traseras hacia adelante debajo del cuerpo. [12] El extremo frontal del hueso frontal de un otárido sobresale entre los huesos nasales , con un agujero supraorbitario grande y aplanado . Una columna adicional divide la fosa supraespinosa y los bronquios que se dividen en el frente. [13] Los otáridos se dividen en dos tipos: leones marinos y lobos marinos ; estos últimos suelen ser más pequeños con hocicos más puntiagudos, aletas delanteras más largas y abrigos de piel más pesados . [14] Se sabe que existen cinco géneros y siete especies (una ahora extinta) de lobos marinos, mientras que existen dos géneros y nueve especies de lobos marinos. Si bien los leones marinos y los lobos marinos han sido históricamente considerados subfamilias separadas (Otariinae y Arctocephalinae respectivamente), la evidencia genética y molecular ha refutado esto, indicando que el lobo marino del norte es basal con respecto a otros otáridos y que el león marino australiano y el león marino de Nueva Zelanda son más estrechamente relacionado con Arctocephalus que con otros leones marinos. [4]
Odobenidae consta de un solo miembro vivo: la morsa moderna . Este animal se distingue por su mayor tamaño (sólo superado por los elefantes marinos ), su piel casi sin pelo, su hocico aplanado y sus largos caninos superiores , conocidos como colmillos . Al igual que los otáridos, las morsas son capaces de caminar sobre la tierra con sus aletas traseras. Cuando se mueve en el agua, la morsa depende de sus aletas traseras para la locomoción, mientras que sus aletas delanteras se utilizan para dirigirse. Además, en esta especie no hay orejeras visibles. [15] [16] El epipterigoideo de la mandíbula está bien desarrollado y la parte posterior de los huesos nasales está horizontal. En los pies, los calcáneos sobresalen en el medio. [13]
Los fócidos se conocen como focas verdaderas o "sin orejas". Estos animales carecen de orejeras externas y son incapaces de posicionar sus aletas traseras para moverse en tierra, lo que las hace más engorrosas. Esto se debe a sus enormes huesos del tobillo y sus talones más planos. En el agua, las verdaderas focas dependen del movimiento de lado a lado de sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo para avanzar. [12] El cráneo del fócido tiene mastoides engrosados , huesos entotimpánicos hinchados , huesos nasales con una punta puntiaguda en la parte posterior y un agujero supraorbitario inexistente. La cadera tiene un ilion más inverso . [13] Un estudio molecular de 2006 respalda la división de los fócidos en dos subfamilias monofiléticas: Monachinae, que consta de elefantes marinos, focas monje y focas antárticas ; y Phocinae, que se compone de todo el resto. [4] [16]
Una hipótesis popular sugirió que los pinnípedos son difiléticos (descienden de dos líneas ancestrales), y que las morsas y los otáridos comparten un ancestro común reciente con los osos ; y fócidos compartiendo uno con Musteloidea . Sin embargo, la evidencia morfológica y molecular apoya un origen monofilético . [13] Un estudio genético de 2021 encontró que los pinnípedos están más estrechamente relacionados con los musteloides. [17] Los pinnípedos se separaron de otros caniformes hace 50 millones de años ( mya ) durante el Eoceno . [18] Los animales fósiles que representan linajes basales incluyen Puijila , del Mioceno temprano en el Ártico de Canadá. Se parecía a una nutria moderna, pero muestra evidencia de natación cuadrúpeda, conservando una forma de locomoción acuática que condujo a la empleada por los pinnípedos modernos. Potamotherium , que vivió en la misma época en Europa, era parecido a Puijila pero más acuático. [19] El cráneo de Potamotherium muestra evidencia de que usaba sus bigotes para cazar, como las focas modernas. [20] Se han encontrado fósiles de Puijila y Potamotherium en depósitos lacustres, lo que sugiere que los ancestros de las focas se adaptaron originalmente al agua dulce. [19]
Enaliarctos , una especie fósil del Oligoceno tardío /Mioceno temprano (24-22 millones de años) en California , se parecía mucho a los pinnípedos modernos; estaba adaptado a la vida acuática con aletas y columna flexible. Sus dientes se parecían más a los depredadores terrestres en el sentido de que estaban más adaptados para esquilar . Es posible que sus aletas traseras le permitieran caminar por tierra, y probablemente no abandonó las zonas costeras tanto como sus parientes modernos. Enaliarctos probablemente era más un nadador con aletas delanteras, pero probablemente podía nadar con cualquiera de los dos. [13] Una especie, Enaliarctos emlongi , exhibió un notable dimorfismo sexual , lo que sugiere que esta característica física puede haber sido un importante impulsor de la evolución de los pinnípedos. [21] Un pariente más cercano de los pinnípedos existentes fue Pteronarctos , que vivió en Oregón hace 19 a 15 millones de años. Como en las focas modernas, el maxilar o hueso de la mandíbula superior de Pteroarctos se cruza con la pared orbitaria . La extinta familia Desmatophocidae vivió entre 23 y 10 millones de años en el Pacífico Norte. Tenían cráneos largos con órbitas grandes, huesos cigomáticos entrelazados y molares y premolares redondeados . También eran sexualmente dimórficos y es posible que fueran capaces de nadar con ambos o cualquiera de los dos pares de aletas. [13] Se agrupan con los pinnípedos modernos, pero existe un debate sobre si están más estrechamente relacionados con los fócidos o con los otáridos y las morsas. [22] [4]
Los antepasados de Otarioidea y Phocidea divergieron hace unos 25 millones de años. [23] Se sabe que los fócidos han existido durante al menos 15 millones de años, [13] y la evidencia molecular respalda una divergencia de los linajes Monachinae y Phocinae en esta época. [4] Los géneros fósiles Monotherium y Leptophoca del sureste de América del Norte representan los primeros miembros de Monachinae y Phocinae respectivamente. [13] Ambos linajes pueden haberse originado en el Atlántico Norte y probablemente llegaron al Pacífico a través de la vía marítima de América Central . Las focinas permanecieron principalmente en el hemisferio norte, mientras que las monáquinas se diversificaron hacia el sur. [4] Los linajes de Otariidae y Odobenidae se dividieron hace unos 20 millones de años. [23] Los registros fósiles más antiguos de otáridos se encuentran en el Pacífico Norte y datan de alrededor de 11 millones de años. Los primeros géneros fósiles incluyen Pithanotaria y Thalassoleon . [13] El linaje Callorhinus dividió la lista anterior, seguido por el linaje Eumetopias / Zalophus y luego el resto, que colonizó el hemisferio sur. [13] [4] Los primeros fósiles de Odobenidae ( Prototaria de Japón y Proneotherium de Oregón) datan de hace 18 a 16 millones de años. Estas morsas primitivas tenían caninos de tamaño normal y se alimentaban de peces en lugar de moluscos. Taxones posteriores como Gomphotaria , Pontolis y Dusignathus tenían caninos más largos tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Los familiares colmillos superiores largos se desarrollaron en los géneros Valenictus y Odobenus . El linaje de la morsa moderna puede haberse extendido desde el Pacífico Norte hasta el Atlántico Norte a través de la vía marítima del Caribe y Centroamérica hace 8 a 5 millones de años, y luego de regreso al Pacífico Norte a través del Ártico hace 1 millón de años, o al Ártico y posteriormente al Norte. Atlántico durante el Pleistoceno . [13]
Los pinnípedos tienen cuerpos aerodinámicos, en forma de huso, con orejeras pequeñas o inexistentes, cabezas redondeadas, hocicos cortos, cuellos flexibles, extremidades modificadas en aletas y colas pequeñas. [24] [25] [26] Las glándulas mamarias y los genitales pueden retirarse al interior del cuerpo. [24] Las focas son únicas entre los carnívoros porque sus paredes orbitarias están formadas principalmente por el maxilar y no están contenidas por ciertos huesos faciales. [13] En comparación con los carnívoros terrestres, los pinnípedos tienen menos dientes, que son puntiagudos y en forma de cono. Están adaptados para aferrarse a presas resbaladizas en lugar de esquilar la carne como los carnasiales de otros carnívoros. La morsa tiene colmillos únicos que son largos caninos superiores. [27]
Los pinnípedos varían en tamaño desde la foca del Baikal de 1 m (3 pies 3 pulgadas) y 45 kg (100 lb) hasta el elefante marino del sur de 5 m (16 pies) y 3200 kg (7100 lb) . En general, tienden a ser más grandes que otros carnívoros. [24] Varias especies tienen un dimorfismo sexual sesgado hacia los machos que depende de cuán poligínica sea una especie: las especies altamente poligínicas como los elefantes marinos son extremadamente dimórficas sexualmente, mientras que las especies menos poligínicas tienen machos y hembras que tienen un tamaño más cercano o, en el caso de las focas antárticas, las hembras son moderadamente más grandes. Los machos de especies sexualmente dimórficas también tienden a tener características sexuales secundarias , como cabezas, cuellos, pechos, crestas , narices/ probóscide y dientes caninos más grandes o más prominentes, así como pelaje y melenas más gruesas. [28] [29] Aunque las especies más polígamas tienden a ser sexualmente dimórficas, alguna evidencia sugiere que las diferencias de tamaño entre los sexos se originaron debido a diferencias ecológicas, y la poligamia se desarrolló más tarde. [30] [31]
Casi todos los pinnípedos tienen abrigos de piel, con la excepción de la morsa, que sólo está escasamente cubierta. Incluso algunas especies con pelaje completo (particularmente los leones marinos) son menos peludas que el pelaje de los mamíferos terrestres. Los lobos marinos tienen pelajes exuberantes que consisten en una capa interna y pelos protectores . [32] En las especies que viven en el hielo , las crías jóvenes tienen pelajes más gruesos que los adultos. Los pelos individuales del pelaje, conocidos colectivamente como lanugo , pueden atrapar el calor de la luz solar y mantener caliente al cachorro. [33] Los pinnípedos suelen estar contrasombreados y tienen un color más oscuro en el dorso y un color más claro en el ventral , lo que sirve para contrarrestar los efectos de la autosombra causada por la luz que brilla sobre el agua del océano. El pelaje blanco puro de las crías de foca arpa las oculta en su entorno ártico. [34] Varias especies tienen patrones contradictorios de pigmentación clara y oscura. [24] [34] Todas las especies con pelo completo mudan ; cuyo proceso puede ser rápido o gradual dependiendo de la especie. [35] Las focas tienen una capa de grasa subcutánea , conocida como grasa de ballena , que es particularmente espesa en los fócidos y las morsas. [24] [33] La grasa sirve tanto para mantener calientes a los animales como para proporcionarles energía y alimento cuando están en ayunas . Puede constituir hasta el 50% de la masa de un pinnípedo. Los cachorros recién nacidos tienen una fina capa de grasa, pero algunas especies la compensan con lanugos gruesos. [33]
El estómago simple de los pinnípedos es típico de los carnívoros. La mayoría de las especies no tienen ciego ni una demarcación clara entre el intestino delgado y el grueso ; el intestino grueso es comparativamente corto y sólo un poco más ancho que el intestino delgado. La longitud del intestino delgado varía desde 8 veces ( león marino de California ) hasta 25 veces (elefante marino) la longitud del cuerpo. La longitud del intestino puede ser una adaptación a las frecuentes inmersiones profundas, lo que permite más espacio en el tracto digestivo para los alimentos parcialmente digeridos. El apéndice está ausente en las focas. [36] Como en la mayoría de los mamíferos marinos, los riñones están divididos en lóbulos y filtran el exceso de sal. [37]
Los pinnípedos tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y las traseras. Sus codos y tobillos no son visibles externamente. [34] Los pinnípedos no son tan rápidos como los cetáceos , normalmente nadan a 5 a 15 nudos (9 a 28 km/h; 6 a 17 mph) en comparación con alrededor de 20 nudos (37 km/h; 23 mph) para varias especies de delfines . . Las focas son más ágiles y flexibles [38] y algunos otáridos, como el león marino de California, pueden realizar giros dorsales cuando la parte posterior de la cabeza toca las aletas traseras. [39] Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia . Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes suaves de haces de músculos en la piel que pueden aumentar el flujo laminar y atravesar el agua. Los músculos erectores del pelo están ausentes, por lo que su pelaje puede estilizarse mientras nadan. [40]
Al nadar, los otáridos dependen de sus aletas delanteras para moverse como si fueran alas, similar a los pingüinos y las tortugas marinas . El movimiento de la aleta anterior no es continuo y el animal se desliza entre cada golpe. [41] En comparación con los carnívoros terrestres, los huesos de las extremidades anteriores de los otáridos tienen una longitud reducida, lo que les da menos resistencia en la articulación del codo cuando las aletas aletean; [42] las aletas traseras los maniobran. [43] Los fócidos y las morsas nadan moviendo sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo de lado a lado, mientras que sus aletas delanteras se utilizan principalmente para maniobrar. [41] [44] [16] Algunas especies saltan del agua y "montan" olas. [45]
Los pinnípedos pueden moverse por la tierra, aunque no tan bien como los animales terrestres. Los otáridos y las morsas son capaces de girar sus aletas traseras hacia adelante y debajo del cuerpo para poder "caminar" a cuatro patas. [46] Las aletas anteriores se mueven a lo largo de un panel transversal , en lugar del plano sagital como las extremidades de los mamíferos terrestres. [47] Los otáridos crean impulso balanceando lateralmente la cabeza y el cuello. [48] [47] Se han registrado leones marinos subiendo tramos de escaleras. Los fócidos carecen de la capacidad de caminar sobre sus aletas traseras y deben inclinar su cuerpo hacia adelante mientras sus aletas delanteras los mantienen estables. En algunas especies, las aletas delanteras pueden actuar como remeros empujando contra el suelo. Los fócidos pueden moverse más rápido sobre el hielo, ya que pueden deslizarse en trineo. [49]
Los ojos de los pinnípedos son relativamente grandes para su tamaño y están ubicados cerca de la parte frontal de la cabeza. Sólo los ojos más pequeños de las morsas se encuentran a cada lado de la cabeza; [50] [51] ya que buscan moluscos sedentarios en el fondo . [50] El ojo de una foca es adecuado para ver tanto bajo el agua como en el aire. La mayor parte de la retina está equidistante alrededor del cristalino esférico . La córnea tiene un centro aplanado donde la refracción no cambia entre el aire y el agua. El iris vascular tiene un fuerte músculo dilatador . Una pupila contraída suele tener forma de pera, aunque la de la foca barbuda es más horizontal. En comparación con los elefantes marinos que bucean a gran profundidad, el iris de las especies menos profundas, como las focas comunes y los leones marinos de California, no cambia mucho de tamaño entre la contracción y la expansión . [52] Las focas pueden ver en la oscuridad con un tapetum lucidum , una capa reflectante que aumenta la sensibilidad al reflejar la luz a través de los bastones . [53]
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En tierra, los pinnípedos son miopes cuando hay poca luz. Esto se reduce con luz brillante ya que la pupila retraída disminuye la capacidad del cristalino y la córnea para refractar (doblar) la luz. [54] Las focas polares vivas como la foca arpa tienen córneas que están adaptadas a la luz brillante que se refleja en la nieve y el hielo. Como tales, no sufren ceguera de la nieve . [55] [54] Los pinnípedos parecen tener una visión de color limitada ya que carecen de conos S. [56] Se ha documentado el movimiento ocular flexible en focas. [57] La morsa puede proyectar sus ojos fuera de sus órbitas tanto hacia adelante como hacia arriba debido a sus músculos extraoculares avanzados y la ausencia de un techo orbital. [16] El ojo de foca es duradero ya que el epitelio corneal está endurecido por la queratina y la esclerótica es lo suficientemente gruesa como para soportar las presiones del buceo. Las focas también secretan moco de la glándula lagrimal para proteger sus ojos. Como ocurre con muchos mamíferos y aves, los pinnípedos poseen membranas nictitantes . [58]
El oído de pinnípedo está adaptado para oír bajo el agua, donde puede oír frecuencias de sonido de hasta 70.000 Hz . En el aire, la audición es algo reducida en los pinnípedos en comparación con muchos mamíferos terrestres. Si bien su sensibilidad auditiva en el aire es generalmente más débil que la de los humanos, todavía tienen un amplio rango de frecuencia. [59] Un estudio de tres especies (la foca común, el león marino de California y el elefante marino del norte ) encontró que el león marino estaba mejor adaptado para oír en el aire, el elefante marino para escuchar bajo el agua y la foca común estaba igualmente adaptada para ambas. [60] Aunque los pinnípedos tienen un sentido del olfato bastante bueno en tierra, [61] es inútil bajo el agua ya que sus fosas nasales están cerradas. [62]
Los pinnípedos tienen sentidos táctiles bien desarrollados . En comparación con los mamíferos terrestres, los bigotes o vibrisas de los pinnípedos tienen diez veces más conexiones nerviosas, lo que les permite detectar eficazmente las vibraciones en el agua. [63] Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada en el agua. La detección de vibraciones es útil cuando los animales buscan alimento y puede mejorar o incluso reemplazar la visión, especialmente en la oscuridad. [64] [65] Las focas comunes pueden seguir caminos hidrodinámicos hechos por otros animales minutos antes, similar a un perro que sigue un rastro de olor, [66] [67] e incluso discriminar el tamaño y tipo de objeto responsable del rastro. [68]
A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores , los pinnípedos no pasan sus bigotes sobre un objeto cuando lo examinan, sino que pueden extender los pelos hacia adelante mientras los mantienen firmes, maximizando su detección. [64] [69] El ángulo de la vibrisa en relación con el flujo parece ser el factor que más contribuye a la capacidad de detección. [69] Los bigotes de algunos otáridos crecen bastante largos; los del lobo marino antártico pueden alcanzar los 41 cm (16 pulgadas). [70] Las morsas tienen la mayor cantidad de vibrisas, con 600 a 700 pelos individuales. Estos son importantes cuando se buscan presas en el fondo. Además de buscar alimento, los bigotes también pueden desempeñar un papel en la navegación; Las focas manchadas parecen usarlos para detectar agujeros para respirar en el hielo. [71]
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Para bucear, un pinnípedo primero debe exhalar gran parte del aire de sus pulmones y cerrar las fosas nasales y los cartílagos de la garganta para proteger la tráquea . [72] [73] Las vías respiratorias están sostenidas por anillos cartilaginosos y músculo liso , y los músculos del pecho y los alvéolos pueden desinflarse por completo durante inmersiones más profundas. [74] [75] Mientras que los mamíferos terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones, los pinnípedos pueden volver a inflar sus pulmones incluso después de un colapso respiratorio. [75] El oído medio contiene senos paranasales que probablemente se llenan de sangre durante las inmersiones, evitando la compresión del oído medio . [76] El corazón de una foca está moderadamente aplanado para permitir que los pulmones se desinflen. La tráquea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presión. [72] Durante las inmersiones profundas, el aire restante en sus cuerpos se almacena en los bronquiolos y la tráquea, lo que les impide experimentar enfermedad por descompresión , toxicidad por oxígeno y narcosis por nitrógeno . Además, las focas pueden tolerar grandes cantidades de ácido láctico , lo que reduce la fatiga del músculo esquelético durante la actividad física intensa. [76]
El sistema circulatorio de los pinnípedos es grande y elaborado; retia mirabilia recubre el interior del tronco y las extremidades, lo que permite un mayor almacenamiento de oxígeno durante el buceo. [77] Al igual que otros mamíferos buceadores, los pinnípedos tienen grandes cantidades de hemoglobina y mioglobina almacenadas en la sangre y los músculos. Esto les permite permanecer sumergidos durante largos períodos de tiempo sin dejar de tener suficiente oxígeno. Las especies que bucean profundamente, como los elefantes marinos, tienen volúmenes de sangre que representan hasta el 20% de su peso corporal. Al bucear, reducen su frecuencia cardíaca y el flujo sanguíneo se limita principalmente al corazón, el cerebro y los pulmones. Para mantener estable su presión arterial , los fócidos tienen una aorta elástica que disipa parte de la energía de cada latido del corazón. [76]
Los pinnípedos se mantienen calientes al tener cuerpos grandes y gruesos, grasa y pelaje aislantes y un metabolismo de combustión rápida. [78] Además, los vasos sanguíneos de sus aletas están adaptados para el intercambio a contracorriente ; pequeñas venas rodean las arterias que transportan sangre desde el núcleo del cuerpo y capturan el calor de ellas. [79] Si bien la grasa y el pelaje mantienen caliente a la foca en el agua, también pueden sobrecalentar al animal cuando está en tierra. Para contrarrestar el sobrecalentamiento, muchas especies se refrescan cubriéndose con arena. Las focas monje pueden incluso desenterrar las capas más frías. El lobo marino del norte se refresca jadeando. [80]
Los pinnípedos pasan muchos meses seguidos en el mar, por lo que deben dormir en el agua. Los científicos los han registrado durmiendo durante minutos seguidos mientras lentamente se desplazan hacia abajo con el vientre hacia arriba. [81] Al igual que otros mamíferos marinos, las focas duermen en el agua con la mitad de su cerebro despierta para poder detectar y escapar de los depredadores, así como salir a la superficie en busca de aire sin despertarse por completo. Cuando duermen en tierra, ambos lados de su cerebro entran en modo de sueño. [82]
Los pinnípedos vivos están muy extendidos en las frías aguas oceánicas; particularmente en el Atlántico Norte, el Pacífico Norte y el Océano Austral . Por el contrario, en las siempre cálidas aguas de Indomalaya no hay focas. [83] Las focas monje y algunos otáridos viven en aguas tropicales y subtropicales. Las focas suelen necesitar aguas frescas y ricas en nutrientes con temperaturas inferiores a 20 °C (68 °F). Incluso en climas más tropicales, las corrientes pueden proporcionar temperaturas más bajas y productividad biológica . [83] [84] Sólo las focas monje viven en aguas que generalmente carecen de estas características. [83] La foca del Caspio y la foca del Baikal se encuentran en grandes masas de agua sin salida al mar (el Mar Caspio y el Lago Baikal, respectivamente). [13]
En conjunto, los pinnípedos se pueden encontrar en una variedad de hábitats acuáticos, principalmente en aguas costeras , pero también en mar abierto , aguas profundas cerca de islas costeras, aguas salobres e incluso lagos y ríos de agua dulce . La foca del Baikal es la única especie exclusivamente de agua dulce . [85] Los pinnípedos también utilizan varios hábitats y sustratos terrestres , tanto continentales como insulares. En regiones no polares, se desplazan hacia costas rocosas , playas de arena y guijarros , bancos de arena , marismas o charcas y cuevas marinas . Algunas especies también descansan en estructuras artificiales construidas a lo largo de la costa o en alta mar. Los pinnípedos pueden alejarse más del agua utilizando dunas de arena o vegetación, o incluso acantilados rocosos. [86] Los leones marinos de Nueva Zelanda pueden viajar a bosques a 2 kilómetros (1,2 millas) del océano. [87] En las regiones polares, las focas se desplazan tanto sobre hielo fijo como sobre hielo a la deriva . Algunos incluso se esconden debajo del hielo, particularmente en crestas de presión y grietas . [88]
Los pinnípedos tienen un estilo de vida anfibio; son en su mayoría acuáticos, pero salen para reproducirse, mudar, descansar, tomar sol o evitar depredadores acuáticos. Se sabe que varias especies migran a grandes distancias, particularmente en respuesta a cambios ambientales. Los elefantes marinos pasan la mayor parte del año en el mar y existen grandes distancias entre sus lugares de reproducción y muda. El elefante marino del norte es uno de los mamíferos migradores más lejanos y viaja entre 18.000 y 21.000 km (11.000-13.000 millas). Los otáridos tienden a migrar menos que los fócidos, especialmente las especies tropicales. [89] Las focas viajeras pueden llegar a su destino utilizando campos geomagnéticos , corrientes de agua y viento, posiciones solares y lunares y la temperatura y composición química del agua. [90]
Los pinnípedos pueden sumergirse durante la búsqueda de alimento o para evitar a los depredadores. Cuando busca alimento, por ejemplo, la foca de Weddell normalmente se sumerge durante no más de 15 minutos y a 400 m (1300 pies) de profundidad, pero puede bucear hasta 73 minutos y alcanzar los 600 m (2000 pies) de profundidad. Los elefantes marinos del norte suelen bucear de 350 a 650 m (de 1100 a 2100 pies) durante hasta 20 minutos. También pueden bucear a 1.500 m (4.900 pies) y durante más de una hora. Las inmersiones de los otáridos suelen ser más cortas y menos profundas. Por lo general, duran de 5 a 7 minutos con profundidades promedio de 30 a 45 m (100 a 150 pies). Sin embargo, se ha registrado que el león marino de Nueva Zelanda se sumergió hasta un máximo de 460 m (1510 pies) y se sumergió durante hasta 12 minutos. [91] La dieta de las morsas no les exige bucear muy profundo ni por mucho tiempo. Los pinnípedos suelen vivir entre 25 y 30 años. [92]
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Todos los pinnípedos son carnívoros y depredadores . En conjunto, se alimentan principalmente de peces y cefalópodos , pero también consumen crustáceos , bivalvos , zooplancton y presas endotérmicas (de sangre caliente) como las aves marinas . [93] Si bien la mayoría de las especies tienen dietas generalistas , algunas son especialistas. Algunos ejemplos son las focas cangrejeras que se alimentan de krill , las focas anilladas que se alimentan de crustáceos , los especialistas en calamares como la foca de Ross y el elefante marino del sur, y la foca barbuda y la morsa, que se especializan en invertebrados bentónicos . [83]
Los pinnípedos pueden cazar de forma solitaria o cooperativa . El primer comportamiento es típico cuando se cazan peces que no están en cardúmenes, invertebrados inmóviles o lentos y presas endotérmicas. Las especies de alimentación solitarias suelen cazar en aguas costeras o poco profundas. Una excepción a esto es el elefante marino del norte, que caza peces en las profundidades del océano abierto. Además, las morsas se alimentan en solitario, pero a menudo están cerca de otras morsas en grupos pequeños o grandes. Para grandes bancos de peces o calamares, los pinnípedos, como ciertos otáridos, cazan cooperativamente en grandes grupos, localizando y pastoreando a sus presas. Algunas especies, como los leones marinos de California y Sudamérica , cazarán junto a aves marinas y cetáceos. [94]
Las focas suelen tragar su comida entera y destrozar a las presas que sean demasiado grandes. [95] [96] Se sabe que la foca leopardo , un prolífico depredador de pingüinos, sacude violentamente a su presa hasta matarla. [97] Las complejas estrías en los dientes de las especies que se alimentan por filtración , como las focas cangrejeras, permiten que el agua se escape cuando tragan su alimento planctónico. [83] La morsa es única porque consume a su presa alimentándose por succión , usando su lengua para succionar la carne de un bivalvo fuera del caparazón. [51] Mientras que los pinnípedos cazan principalmente en el agua, se sabe que los leones marinos sudamericanos persiguen a los pingüinos en tierra. [98] Algunas especies pueden tragar piedras o guijarros por razones que no se comprenden. [99] Aunque pueden beber agua de mar, los pinnípedos obtienen la mayor parte de su ingesta de líquidos de los alimentos. [100]
Los propios pinnípedos están sujetos a depredación. La mayoría de las especies son presa de la orca . Para someter y matar focas, las orcas las golpean con la cabeza o la cola (esta última las hace volar por el aire) o simplemente las muerden y las destrozan. Por lo general, son cazadas por grupos de 10 ballenas o menos, pero ocasionalmente son cazadas por grupos más grandes o por individuos solitarios. Se pueden apuntar a todas las clases de edad, pero sobre todo a los cachorros. Los tiburones grandes son otro de los principales depredadores de los pinnípedos: normalmente el gran tiburón blanco , pero también el tiburón tigre y el tiburón mako . Los tiburones suelen atacar emboscándolos desde abajo. Las focas heridas que escapan suelen poder recuperarse de sus heridas. Los otáridos que han sido atacados en los cuartos traseros tienen más probabilidades de sobrevivir, mientras que los fócidos tienen más probabilidades de sobrevivir con lesiones en los cuartos delanteros. Los pinnípedos también son presa de depredadores terrestres y pagófilos . El oso polar es un importante depredador de las focas y morsas del Ártico, en particular de sus crías. Los osos pueden buscar focas o simplemente esperar a que pasen. Otros depredadores terrestres incluyen pumas , hienas pardas y varias especies de cánidos , que se dirigen principalmente a las crías. [101]
Los pinnípedos reducen las posibilidades de depredación al reunirse en grupos. [102] Algunas especies son capaces de infligir heridas dañinas a sus atacantes con sus afilados caninos. Las morsas adultas son presas particularmente peligrosas para los osos polares. [101] Cuando están en el mar, los elefantes marinos del norte se sumergen fuera del alcance de las orcas y los tiburones blancos que cazan en la superficie. [81] En la Antártida, que carece de depredadores terrestres, las especies de pinnípedos pasan más tiempo en el hielo que sus contrapartes árticas. [103]
Se produce depredación interespecífica entre pinnípedos. Se sabe que la foca leopardo se alimenta de muchas otras especies, especialmente de la foca cangrejera. Las focas leopardo suelen atacar a las crías cangrejeras, especialmente de noviembre a enero. Las focas cangrejeras más viejas suelen tener cicatrices de ataques fallidos de focas leopardo; un estudio de 1977 encontró que el 75% de una muestra de 85 cangrejeros individuales tenía estas cicatrices. [101] [104] Las morsas, a pesar de estar especializadas en alimentarse de invertebrados que habitan en el fondo, ocasionalmente se alimentan de focas árticas. Matan a sus presas con sus largos colmillos y se comen su grasa y piel. Se ha registrado que los leones marinos de Steller comen focas comunes, lobos marinos del norte y leones marinos de California, particularmente cachorros y adultos pequeños. Los leones marinos de Nueva Zelanda se alimentan de crías de algunas especies de lobos marinos, y el león marino sudamericano puede alimentarse de lobos marinos sudamericanos . [101]
El sistema de apareamiento de los pinnípedos varía desde la poligamia extrema hasta la monogamia en serie . [106] De las 33 especies, 20 se reproducen en tierra y las 13 restantes se reproducen en el hielo. [107] Las especies que se reproducen en tierra suelen ser polígamas, ya que las hembras se reúnen en grandes grupos y los machos pueden aparearse con ellas y defenderlas de sus rivales. Las especies polígamas incluyen elefantes marinos, focas grises y la mayoría de los otáridos. [28] Los pinnípedos que se reproducen en tierra prefieren aparearse en islas donde hay menos depredadores terrestres. Las islas adecuadas son escasas y tienden a estar abarrotadas. Como el terreno en el que se reproducen es fijo, las hembras regresan a los mismos sitios durante muchos años. Los machos llegan más temprano en la temporada y los esperan. Los machos permanecen en la tierra para monopolizar a las hembras; y pueden ayunar durante meses ya que perderían su puesto si fueran a alimentarse al mar. [108] Las especies polígamas también tienden a ser extremadamente dimórficas sexuales a favor de los machos. Este dimorfismo se manifiesta en pechos y cuellos más grandes, caninos más largos y pelaje más denso, todos rasgos que equipan a los machos para el combate. Los machos más grandes tienen más grasa y, por tanto, más reservas de energía para ayunar. [28]
Otras focas, como la morsa y la mayoría de los fócidos, se reproducen en el hielo y copulan en el agua; algunas especies que se reproducen en tierra también se aparean en el agua. [28] [105] Las hembras de estas especies tienden a estar más espaciadas y hay menos fidelidad al sitio , ya que el hielo es menos estable que la tierra sólida. Por lo tanto, la poligamia tiende a ser más débil en las especies que se reproducen en el hielo. Una excepción a esto es la morsa, cuya distribución de alimentos obliga a las hembras a estar más juntas. Los pinnípedos que se reproducen en hielo fijo tienden a agruparse más que los que se reproducen en hielo a la deriva. [109] Las focas que se reproducen en el hielo tienden a tener poco o ningún dimorfismo sexual. En las focas antárticas, existe cierto sesgo de tamaño a favor de las hembras. Las morsas y las focas capuchas son únicas entre las especies que se reproducen en el hielo porque tienen un dimorfismo sexual pronunciado a favor de los machos. [28] [110]
Los pinnípedos machos adultos tienen varias estrategias para asegurar el éxito reproductivo . Los machos otáridos obtienen acceso a las hembras estableciendo territorios donde las hembras pueden tomar el sol y dar a luz y contienen recursos valiosos como sombra, pozas de marea o acceso al agua. Los territorios suelen estar marcados por barreras naturales, [111] y algunos pueden estar total o parcialmente bajo el agua. [112] Los machos defienden sus límites territoriales con vocalizaciones y posturas amenazantes, pero las peleas físicas no suelen ser muy violentas y se limitan en su mayoría al comienzo de la temporada. [113] Los individuos también regresan al mismo sitio territorial cada temporada de reproducción. En determinadas especies, como el león marino de Steller y el lobo marino del norte, un macho dominante puede mantener un territorio durante 2 o 3 meses. Las hembras generalmente pueden moverse libremente entre territorios y los machos no pueden coaccionarlas, pero en algunas especies como el lobo marino del norte, el león marino sudamericano y el león marino australiano, los machos pueden mantener exitosamente a las hembras en sus territorios con exhibiciones amenazantes e incluso violencia. En algunas especies de fócidos, como la foca común, la foca de Weddell y la foca barbuda, los machos establecen "maridos" y patrullan y defienden las aguas que bordean las áreas de salida de las hembras, esperando que entre una hembra. [111] Estos también se mantienen mediante vocalizaciones. [114] Los matrimonios de los machos de las focas de Weddell incluyen entradas a los orificios para respirar de las hembras en el hielo. [115]
Se sabe que existen sistemas Lek entre algunas poblaciones de morsas. [111] Estos machos se reúnen cerca de rebaños de hembras y tratan de atraerlas con elaboradas exhibiciones de cortejo y vocalizaciones. [111] [116] El lekking también puede existir entre los leones marinos de California, los lobos marinos sudamericanos, los leones marinos de Nueva Zelanda y las focas comunes. [111] [117] En algunas especies, incluidos los elefantes marinos, las focas grises y las morsas no lekking, los machos intentarán reclamar a las hembras deseadas y defenderlas de sus rivales. Los machos de elefante marino, en particular, establecen jerarquías de dominancia mediante exhibiciones y peleas, y los machos de mayor rango tienen casi el monopolio del éxito reproductivo. [111] Un macho alfa puede tener un harén de 100 hembras. [118] Los machos de foca gris generalmente se ubican entre un grupo de hembras cuyos miembros pueden cambiar con el tiempo, [119] mientras que los machos de algunas poblaciones de morsas protegen rebaños de hembras. [111] Los machos de focas anilladas, cangrejeras, manchadas y encapuchadas siguen y defienden a las hembras cercanas y se aparean con ellas cuando llegan al celo. Pueden ser hembras solitarias o grupos pequeños. [120] [111]
Los pinnípedos machos más jóvenes o subdominantes pueden intentar lograr el éxito reproductivo de otras maneras, incluyendo la astucia, el acoso a las hembras o incluso la alteración coordinada de la colonia. Las hembras de pinnípedos parecen tener algunas opciones de pareja, particularmente en especies que se reproducen en lek, como la morsa, pero también en los elefantes marinos, donde los machos intentan dominar a todas las hembras con las que quieren aparearse. [121] Cuando un macho no deseado monta a una hembra de elefante marino o foca gris, ella intenta resistirse y escapar. Esta conmoción atrae a otros machos a la escena, y el más dominante tomará el control y se apareará con la hembra. [122] [123] Las hembras de elefante marino dominantes permanecen en el centro de la colonia, donde están en el dominio de un macho más dominante, mientras que las hembras marginales quedan con subordinados. [124] Las hembras de leones marinos de Steller pueden solicitar el apareamiento de sus machos territoriales. [125]
Con la excepción de la morsa, que tiene intervalos de cinco a seis años entre nacimientos, las hembras de pinnípedos entran en celo poco después de dar a luz y, por tanto, pueden producir crías cada año. Todas las especies pasan por una implantación retardada , en la que el embrión no ingresa al útero durante semanas o meses. [126] La implantación retrasada permite a la hembra esperar hasta que las condiciones sean adecuadas para el parto. [127] [128] La gestación en focas (incluida la implantación retrasada) suele durar un año. [129] Para la mayoría de las especies, el parto tiene lugar en primavera y verano. [130] Por lo general, nacen cachorros solteros; [129] los gemelos son poco comunes y tienen altas tasas de mortalidad. [131] Las crías de la mayoría de las especies nacen relativamente desarrolladas y precoces . [129]
La leche de pinnípedo tiene "poca o ninguna lactosa ". [132] Las madres pinnípedos tienen diferentes estrategias para el cuidado materno y la lactancia. Los fócidos como los elefantes marinos, focas grises y focas de capucha tienen un período de lactancia que dura días o semanas, durante la guardia ayunan y amamantan a sus crías en tierra o hielo. La leche de estas especies se compone de hasta un 60% de grasa , lo que permite que las crías crezcan con bastante rapidez. Cada día, hasta el destete, las crías de elefante marino del norte ganan 4 kg (9 lb). Algunos cachorros aumentan de peso más rápidamente que otros al robar leche extra de otras madres. La aloparentalidad ocurre en estas especies en ayunas; [133] Si bien la mayoría de las madres de elefantes marinos del norte amamantan a sus propias crías y rechazan la lactancia de crías extrañas, algunas aceptan crías alienígenas con las suyas. [134]
Para los otáridos y algunos fócidos como la foca común, las madres ayunan y amamantan a sus crías durante unos días seguidos. Entre períodos de lactancia, las hembras buscan alimento en el mar mientras las crías se quedan en tierra. Si hay suficiente comida cerca de la costa, una hembra puede estar fuera por tan sólo un día, pero de lo contrario puede permanecer en el mar hasta tres semanas. [135] La lactancia en los otáridos puede durar de 6 a 11 meses; en el lobo fino de Galápagos puede durar hasta 3 años. Las crías de estas especies son destetadas con mayor peso que sus contrapartes fócidas, pero estas últimas crecen más rápido. [136] Las morsas son únicas porque las madres amamantan a sus crías en el mar. [137] Los pinnípedos jóvenes normalmente comienzan a nadar solos y algunas especies pueden incluso nadar cuando son recién nacidos. Las crías pueden esperar días o semanas antes de entrar al agua; Los elefantes marinos comienzan a nadar semanas después del destete. [138]
Los pinnípedos machos generalmente desempeñan un papel pequeño en la crianza de las crías. [139] Las morsas macho pueden ayudar a los jóvenes inexpertos a aprender a nadar, e incluso se les ha registrado cuidando a huérfanos. Cuando un grupo se ve amenazado, todos los adultos pueden proteger a los jóvenes. [140] Se ha observado que los leones marinos machos de California ayudan a proteger a las crías nadadoras de los depredadores. [141] Los machos también pueden representar una amenaza para la seguridad de los cachorros, especialmente durante las peleas. [139] Las crías de algunas especies pueden ser abducidas, agredidas y asesinadas por los machos. [142]
Los pinnípedos pueden producir varias vocalizaciones. Si bien la mayoría de las voces son audibles para el oído humano, se han registrado focas de Weddell en la Antártida haciendo llamadas ultrasónicas bajo el agua. [143] Además, las voces de los elefantes marinos del norte pueden producir vibraciones infrasónicas . Las voces se producen tanto en el aire como bajo el agua; los primeros son más comunes entre los otáridos y los segundos entre los fócidos. Las focas antárticas son más ruidosas en la tierra o el hielo que las focas árticas debido a la ausencia de osos polares. [114] Las voces masculinas suelen ser más profundas que las de las mujeres. Las vocalizaciones son particularmente importantes durante las temporadas de reproducción. Los elefantes marinos macho dominantes muestran su estatus y poder con "amenazas de aplausos" y fuertes llamados parecidos a tambores [144] que pueden ser modificados por la probóscide. [145] Los otáridos machos tienen fuertes ladridos , gruñidos y rugidos . Se sabe que los machos de morsa producen llamados parecidos a gongs cuando intentan atraer a las hembras, estos se amplifican bajo el agua con sacos inflables en la garganta. [146]
La foca de Weddell tiene quizás el repertorio vocal más extenso, produciendo sonidos tanto aéreos como submarinos. Trinos , tragos, chirridos , resoplidos y golpes son algunos ejemplos de las llamadas que se producen bajo el agua. Al advertir a otras focas, las llamadas podrán pronunciarse mediante "prefijos" y "sufijos". [114] Las voces submarinas de las focas de Weddell pueden durar 70 segundos, lo cual es mucho tiempo para la llamada de un mamífero marino. Algunas llamadas tienen alrededor de siete patrones rítmicos y podrían clasificarse como "canciones". [147] Se han registrado llamadas similares en otras focas antárticas [148] y en focas barbudas. En algunas especies de pinnípedos, parece haber dialectos regionales o incluso variaciones individuales en las vocalizaciones. Es probable que estas diferencias sean importantes para que los machos territoriales se acostumbren a sus vecinos ( efecto querido enemigo ) y a las madres y cachorros que necesitan permanecer en contacto en playas abarrotadas. Las hembras de las focas emiten una llamada de contacto "pulsada y berreante" , mientras que las crías responden con graznidos. Las llamadas de contacto son particularmente importantes para las madres de otáridos que regresan del mar. [149] Otras vocalizaciones producidas por las focas incluyen gruñidos, chirridos, cascabeles, crujidos, gorjeos, clics y silbidos. [114]
La comunicación no vocal no es tan común en los pinnípedos como en los cetáceos. Sin embargo, cuando se sienten amenazadas, las focas comunes y las del Baikal pueden golpearse con sus aletas para crear un sonido de advertencia. Los pinnípedos también hacen castañeteo de dientes, silbidos y exhalaciones como advertencias agresivas. También se producen exhibiciones visuales: las focas de Ross que descansan sobre el hielo mostrarán las rayas en el pecho y mostrarán los dientes ante una amenaza percibida, mientras que las focas de Weddell nadando adoptarán una postura en forma de S para intimidar a sus rivales bajo el hielo. [114] Los machos de focas encapuchadas utilizan sus membranas nasales inflables para exhibirse y atraer a las hembras. [29]
En un estudio de tarea de comparación con muestra , un solo león marino de California pudo demostrar comprensión de la simetría, la transitividad y la equivalencia; un segundo sello no pudo completar las tareas. [150] Demuestran la capacidad de comprender comandos y sintaxis simples cuando se les enseña un lenguaje de señas artificial , aunque rara vez usan los signos de manera semántica o lógica. [151] En 2011, se grabó a un león marino cautivo de California llamado Ronan moviendo la cabeza en sincronía con ritmos musicales. Este "arrastre rítmico" se había observado anteriormente sólo en humanos, loros y otras aves que poseían mimetismo vocal . [152] Los elefantes marinos machos adultos pueden reconocer las vocalizaciones de los demás recordando el ritmo y el timbre . [153] En la década de 1970, una foca de puerto cautiva llamada Hoover fue entrenada para imitar el habla y la risa humanas. [154]
En el caso de los leones marinos utilizados en el entretenimiento, los entrenadores le lanzan una pelota al animal o simplemente le colocan el objeto en la nariz, para que eventualmente comprenda el comportamiento deseado. Un león marino puede necesitar un año de entrenamiento antes de poder actuar públicamente. Su memoria a largo plazo le permite realizar un truco después de al menos tres meses de inactividad. [141]
Varias culturas humanas han representado pinnípedos durante milenios. En la Odisea de Homero , el dios del mar Proteo pastorea una colonia de focas. [b] [155] En el norte de Escocia, los celtas de las Orcadas y las Hébridas creían en las selkies , focas que podían transformarse en humanos y caminar sobre la tierra. [156] En la mitología inuit , se asocian con la diosa Sedna , que a veces se transformaba en una foca. Se creía que los mamíferos marinos, incluidas las focas, procedían de sus dedos cortados. [157] En la cultura moderna, los pinnípedos se consideran figuras lindas, juguetonas y cómicas. [158]
Los pinnípedos se pueden encontrar en instalaciones de todo el mundo, ya que su tamaño y su carácter lúdico los convierten en atracciones populares. [159] Las focas se han mantenido en cautiverio desde al menos la Antigua Roma y Plinio el Viejo notó su capacidad de adiestramiento . [c] El zoólogo Georges Cuvier señaló durante el siglo XIX que las focas salvajes muestran un afecto considerable por los humanos y afirmó que , entre los animales salvajes, son superadas sólo por algunos monos en cuanto a su fácil domesticación. Francis Galton señaló en su trabajo fundamental sobre domesticación que las focas eran un ejemplo espectacular de un animal que probablemente nunca sería domesticado, a pesar de su amabilidad, capacidad de supervivencia y "deseo de comodidad", porque no tienen ningún uso práctico para los humanos. [160]
Algunas exhibiciones modernas tienen una piscina con sitios de arrastre artificiales y un fondo rocoso, mientras que otras tienen focas alojadas en refugios ubicados sobre una piscina a la que pueden saltar. Las exhibiciones más elaboradas contienen piscinas profundas que se pueden ver bajo el agua con cemento que imita a las rocas como áreas de arrastre. El pinnípedo cautivo más popular es el león marino de California, debido a su capacidad de adiestramiento y adaptabilidad. Otras especies comúnmente mantenidas incluyen la foca gris y la foca común. Los animales más grandes como las morsas y los leones marinos de Steller son mucho menos comunes. [159] Algunas organizaciones, como la Humane Society de los Estados Unidos y World Animal Protection , se oponen a mantener pinnípedos y otros mamíferos marinos en cautiverio. Afirman que las exhibiciones no podrían ser lo suficientemente grandes para albergar animales que han evolucionado para ser migratorios, y que una piscina nunca podría reemplazar el tamaño y la biodiversidad del océano. También afirman que los trucos realizados para el público son "variaciones exageradas de sus comportamientos naturales" y distraen a la gente del entorno antinatural del animal. [161]
Los leones marinos de California son utilizados en aplicaciones militares por el Programa de Mamíferos Marinos de la Marina de los EE. UU ., incluida la detección de minas navales y buzos enemigos. En el Golfo Pérsico , los animales fueron entrenados para nadar detrás de buzos que se acercaban a un barco de la marina estadounidense y sujetar una abrazadera con una cuerda a la pierna del buceador. Los funcionarios de la Marina dicen que los leones marinos pueden hacer esto en segundos, antes de que el enemigo se dé cuenta de lo sucedido. [162] Organizaciones como PETA creen que tales operaciones ponen a los animales en peligro. [163] La Marina insiste en que los leones marinos sean retirados una vez que hayan terminado su trabajo. [164]
Los humanos han cazado focas desde la Edad de Piedra . Originalmente, las focas simplemente eran golpeadas con garrotes durante el transporte. Con el tiempo, se utilizaron armas más letales, como lanzas y arpones. También quedaron atrapados en redes. El uso de armas de fuego en la caza de focas durante la era moderna aumentó drásticamente el número de matanzas. Los pinnípedos suelen cazarse por su carne y grasa. Las pieles de lobos marinos y fócidos se utilizan para fabricar abrigos , y los colmillos de morsas se han utilizado como marfil . [165] Se hace una distinción entre la caza de focas de subsistencia por parte de los pueblos indígenas del Ártico y la caza comercial: los cazadores de subsistencia dependen de los productos de las focas para sobrevivir. [166] Las autoridades nacionales e internacionales han dado un trato especial a los cazadores aborígenes ya que sus métodos de matanza se consideran más sostenibles y de menor alcance. Sin embargo, los pueblos indígenas han utilizado recientemente tecnología más moderna y se están beneficiando más de los productos derivados de las focas en el mercado. Algunos antropólogos sostienen que el término "subsistencia" también debería aplicarse a estas actividades, siempre que sean de escala local. Los cazadores nativos capturan anualmente más de 100.000 fócidos (especialmente focas anilladas), así como alrededor de 10.000 morsas. [165]
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La caza comercial de focas rivalizó con la caza de ballenas como industria importante a lo largo de la historia. Las especies capturadas incluyeron focas arpa, focas capuchinas, focas del Caspio, elefantes marinos, morsas y todas las especies de lobos finos. [167] Después de la década de 1960, la captura de focas disminuyó sustancialmente como industria [165] después de que el gobierno canadiense implementó medidas para proteger a las focas hembras y restringir la temporada de caza. [168] Varias especies que fueron explotadas comercialmente se han recuperado en número; por ejemplo, los lobos finos antárticos pueden haber alcanzado sus cifras previas a la captura. El elefante marino del norte casi se extinguió a finales del siglo XIX, quedando sólo una pequeña población en la isla Guadalupe . Desde entonces ha recolonizado gran parte de su área de distribución histórica, pero tiene un cuello de botella en su población . [167] Por el contrario, la foca monje del Mediterráneo fue extirpada de gran parte del Mediterráneo y su área de distribución actual aún es limitada. [169]
Se siguen explotando varias especies de pinnípedos. La Convención para la Conservación de las Focas Antárticas protege las especies dentro de la Antártida y las aguas circundantes, pero permite la caza restringida de focas cangrejeras, focas leopardo y focas de Weddell. La caza de focas de Weddell está prohibida entre septiembre y febrero si el animal tiene más de un año, para garantizar un crecimiento saludable de la población. [170] El Gobierno de Canadá permite la caza de focas arpa. Esto ha sido recibido con controversia y debate. Los defensores de la caza de focas insisten en que los animales se matan humanamente y que no se capturan las crías de bata blanca, mientras que los opositores argumentan que es irresponsable matar focas arpa porque ya están amenazadas por la disminución de su hábitat. [171] [172]
La foca monje del Caribe ha sido asesinada y explotada por los colonos europeos y sus descendientes desde 1494, empezando por el propio Cristóbal Colón . Las focas eran blancos fáciles para cazadores de focas, pescadores, cazadores de tortugas y bucaneros organizados porque evolucionaron con poca presión de los depredadores terrestres y, por lo tanto, eran " genéticamente mansos ". En las Bahamas , se sacrificaron hasta 100 focas en una noche. La especie se consideraba ya extinta a mediados del siglo XIX hasta que se encontró una pequeña colonia cerca de la península de Yucatán en 1866. Las matanzas de focas continuaron y el último informe confiable del animal vivo fue en 1952 en el Banco Serranilla . La UICN lo declaró extinto en 1996. [173] El león marino japonés era común en las islas japonesas, pero la sobreexplotación y la competencia de las pesquerías disminuyeron drásticamente la población en la década de 1930. El último individuo registrado fue un menor en 1974. [174]
A partir de 2021, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) reconoce 36 especies de pinnípedos. Con el león marino japonés y la foca monje del Caribe recientemente extintos, se considera que diez más están en riesgo. Están clasificados como: [175]
Los pinnípedos se enfrentan a diversas amenazas. Quedan atrapados involuntariamente en redes de pesca comerciales y se tragan accidentalmente anzuelos de pesca. Las redes de enmalle y las redes de cerco son una causa importante de mortalidad de focas y otros mamíferos marinos. Las especies comúnmente enredadas incluyen leones marinos de California, focas monje hawaianas , lobos marinos del norte y lobos marinos marrones . [166] Los pinnípedos también se ven afectados por la contaminación marina . Los productos químicos orgánicos tienden a acumularse en estos animales, ya que se encuentran en un lugar alto de la cadena alimentaria y tienen grandes reservas de grasa. Las madres lactantes pueden transmitir las toxinas a sus crías. Estos contaminantes pueden causar cánceres gastrointestinales y disminución de la fertilidad y la inmunidad a enfermedades infecciosas. [176] Otras amenazas provocadas por el hombre incluyen la destrucción del hábitat por la explotación de petróleo y gas, la invasión de barcos, [166] y el ruido submarino. [177]
Las especies que viven en hábitats polares son vulnerables a los efectos del cambio climático en los océanos , en particular a la disminución del hielo marino . [178] En 2010 y 2011, el hielo marino en el Atlántico noroccidental se encontraba en su nivel más bajo de todos los tiempos o cerca de él, y las focas arpa y las focas anilladas que se reproducían en hielo fino experimentaron un aumento en las tasas de mortalidad. [179] [180] En la Antártida, la menor duración y extensión del hielo marino y la disponibilidad de nutrientes podrían reducir potencialmente la supervivencia de las crías de foca de Weddell y pueden tener implicaciones importantes para las tasas de crecimiento de la población . [181] Los lobos marinos antárticos en Georgia del Sur, en el Océano Atlántico Sur , experimentaron importantes disminuciones durante un estudio de 20 años, durante el cual los científicos midieron el aumento de las anomalías en la temperatura de la superficie del mar . [182]
Algunas especies se han vuelto tan numerosas que entran en conflicto con la población local. En los Estados Unidos, los pinnípedos están protegidos por la Ley de Protección de Mamíferos Marinos de 1972 (MMPA). Desde ese año, las poblaciones de leones marinos de California han aumentado a 250.000. Estos animales comenzaron a explotar más ambientes creados por el hombre, como muelles, como sitios de transporte. Muchos muelles no están diseñados para soportar el peso de varios leones marinos en reposo. Los administradores de vida silvestre han utilizado varios métodos para controlar a los animales, y algunos funcionarios de la ciudad han rediseñado los muelles para que puedan resistir mejor el uso de los leones marinos. [183] [184] Los leones marinos de Nueva Zelanda que viven en el interior enfrentan conflictos humanos únicos, como la mortalidad en las carreteras y los enfrentamientos con la infraestructura humana. [185] Las focas también entran en conflicto con los pescadores. [186] En 2007, la MMPA fue modificada para permitir la eliminación letal de leones marinos de los canales de salmón en la presa Bonneville . [187] En las décadas de 1980 y 1990, los políticos y pescadores sudafricanos exigieron que se sacrificaran los lobos marinos marrones , creyendo que los animales competían con las pesquerías comerciales. Los estudios científicos encontraron que el sacrificio de lobos marinos en realidad tendría un efecto negativo en la industria pesquera, y la opción de sacrificio se abandonó en 1993. [188]
