Mollusca es el segundo filo más grande de animales invertebrados , después de Arthropoda ; Los miembros se conocen como moluscos o moluscos [a] ( / ˈ m ɒ l ə s k / ) . Se reconocen alrededor de 76.000 especies de moluscos existentes . [3] El número de especies fósiles se estima entre 60.000 y 100.000 especies adicionales. [4] La proporción de especies no descritas es muy alta. Muchos taxones siguen estando poco estudiados. [5]
Los moluscos son el filo marino más grande y comprenden aproximadamente el 23% de todos los organismos marinos nombrados . Numerosos moluscos también viven en hábitats terrestres y de agua dulce . Son muy diversos, no sólo en tamaño y estructura anatómica , sino también en comportamiento y hábitat . El filo suele dividirse en 7 u 8 [6] clases taxonómicas , de las cuales dos están completamente extintas . Los moluscos cefalópodos , como los calamares , las sepias y los pulpos , se encuentran entre los invertebrados más avanzados neurológicamente , y el calamar gigante o el calamar colosal son las especies de invertebrados existentes más grandes que se conocen. Los gasterópodos ( caracoles y babosas ) son con diferencia los moluscos más diversos y representan el 80% del total de especies clasificadas.
Las cuatro características más universales que definen a los moluscos modernos son un cuerpo formado principalmente por músculo sólido , un manto con una importante cavidad utilizada para respirar y excretar , la presencia de una rádula (excepto en los bivalvos ) y la estructura del sistema nervioso . Aparte de estos elementos comunes, los moluscos expresan una gran diversidad morfológica, por lo que muchos libros de texto basan sus descripciones en un "molusco ancestral hipotético" (ver imagen a continuación). Este tiene en la parte superior una única concha , "parecida a una lapa " , que está formada por proteínas y quitina reforzada con carbonato cálcico , y es secretada por un manto que cubre toda la superficie superior. La parte inferior del animal consta de un único "pie" muscular. Aunque los moluscos son celomados , el celoma tiende a ser pequeño. La cavidad corporal principal es un hemocele por el que circula la sangre ; como tal, sus sistemas circulatorios son principalmente abiertos . El sistema de alimentación del molusco "generalizado" consiste en una "lengua" áspera, la rádula y un sistema digestivo complejo en el que exuda mucosidad y "pelos" microscópicos impulsados por músculos llamados cilios que desempeñan varias funciones importantes. El molusco generalizado tiene dos cordones nerviosos pares , o tres en los bivalvos . El cerebro , en las especies que lo tienen, rodea el esófago . La mayoría de los moluscos tienen ojos y todos tienen sensores para detectar sustancias químicas, vibraciones y tacto. El tipo más simple de sistema reproductivo de los moluscos depende de la fertilización externa , pero ocurren variaciones más complejas. Casi todos producen huevos , de los cuales pueden surgir larvas trocóforas , larvas veliger más complejas o adultos en miniatura. La cavidad celómica se reduce. Tienen un sistema circulatorio abierto y órganos similares a riñones para la excreción.
Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos, cefalópodos y bivalvos en el período Cámbrico , hace 541-485,4 millones de años. Sin embargo, la historia evolutiva tanto de la aparición de los moluscos a partir de los ancestrales Lophotrochozoa como de su diversificación en formas vivas y fósiles bien conocidas sigue siendo tema de intenso debate entre los científicos.
Los moluscos han sido y siguen siendo una importante fuente de alimento para los humanos anatómicamente modernos . Las toxinas que pueden acumularse en ciertos moluscos en condiciones específicas crean un riesgo de intoxicación alimentaria y muchas jurisdicciones cuentan con regulaciones para reducir este riesgo. Durante siglos, los moluscos también han sido fuente de importantes artículos de lujo, en particular perlas , nácar , tinte púrpura de Tiro y seda marina . Sus conchas también se han utilizado como dinero en algunas sociedades preindustriales.
Algunas especies de moluscos a veces se consideran peligrosas o plagas para las actividades humanas. La picadura del pulpo de anillos azules suele ser mortal y la del Octopus apollyon provoca una inflamación que puede durar más de un mes. Las picaduras de unas pocas especies de grandes conos tropicales de la familia Conidae también pueden matar, pero sus venenos sofisticados, aunque fáciles de producir, se han convertido en herramientas importantes en la investigación neurológica . La esquistosomiasis (también conocida como bilharzia, bilharziosis o fiebre de los caracoles) se transmite a los humanos a través de los caracoles de agua y afecta a unos 200 millones de personas. Los caracoles y las babosas también pueden ser plagas agrícolas graves, y la introducción accidental o deliberada de algunas especies de caracoles en nuevos entornos ha dañado gravemente algunos ecosistemas .
Las palabras molusco y molusco se derivan ambas del francés molusque , que se originó del latín molluscus , de mollis , blando. Molluscus era en sí mismo una adaptación de τὰ μαλάκια ta malákia (los blandos; < μαλακός malakós "blando") de Aristóteles , que aplicó, entre otras cosas, a la sepia . [7] [8] En consecuencia, el estudio científico de los moluscos se denomina malacología . [9]
El nombre Molluscoida se usaba antiguamente para denotar una división del reino animal que contenía los braquiópodos , los briozoos y los tunicados ; se suponía que los miembros de los tres grupos se parecían algo a los moluscos. Como se sabe ahora, estos grupos no tienen ninguna relación con los moluscos y muy poca entre sí, por lo que se ha abandonado el nombre Molluscoida. [10]
Las características más universales de la estructura corporal de los moluscos son un manto con una importante cavidad corporal utilizada para la respiración y la excreción , y la organización del sistema nervioso. Muchos tienen una concha calcárea . [11]
Los moluscos han desarrollado una gama tan variada de estructuras corporales que es difícil encontrar sinapomorfias (características definitorias) que se puedan aplicar a todos los grupos modernos. [12] La característica más general de los moluscos es que no están segmentados y son bilateralmente simétricos. [13] Los siguientes están presentes en todos los moluscos modernos: [14] [16]
Otras características que suelen aparecer en los libros de texto tienen importantes excepciones:
Las estimaciones de especies vivas de moluscos descritas y aceptadas varían de 50.000 a un máximo de 120.000 especies. [1] El número total de especies descritas es difícil de estimar debido a la sinonimia no resuelta . En 1969, David Nicol estimó el número total probable de especies de moluscos vivos en 107.000, de las cuales unos 12.000 gasterópodos de agua dulce y 35.000 terrestres . Los Bivalvia comprenderían alrededor del 14% del total y las otras cinco clases menos del 2% de los moluscos vivos. [18] En 2009, Chapman estimó el número de especies de moluscos vivos descritas en 85.000. [1] Haszprunar en 2001 estimó alrededor de 93.000 especies nombradas, [19] que incluyen el 23% de todos los organismos marinos nombrados. [20] Los moluscos ocupan el segundo lugar después de los artrópodos en número de especies animales vivas [17] , muy por detrás de los 1.113.000 de los artrópodos, pero muy por delante de los 52.000 de los cordados . [15] : Guarda frontal Se estiman alrededor de 200.000 especies vivas en total, [1] [21] y 70.000 especies fósiles, [14] aunque el número total de especies de moluscos que alguna vez existieron, preservadas o no, debe ser muchas veces mayor. mayor que el número de personas que viven hoy. [22]
Los moluscos tienen formas más variadas que cualquier otro filo animal . Incluyen caracoles , babosas y otros gasterópodos ; almejas y otros bivalvos ; calamares y otros cefalópodos ; y otros subgrupos menos conocidos pero igualmente distintivos. La mayoría de especies aún viven en los océanos, desde las costas hasta la zona abisal , pero algunas forman una parte importante de la fauna de agua dulce y de los ecosistemas terrestres . Los moluscos son extremadamente diversos en las regiones tropicales y templadas , pero se pueden encontrar en todas las latitudes . [12] Alrededor del 80% de todas las especies de moluscos conocidas son gasterópodos. [17] Los cefalópodos como los calamares , las sepias y los pulpos se encuentran entre los invertebrados más avanzados neurológicamente. [23] El calamar gigante , que hasta hace poco no se había observado vivo en su forma adulta, [24] es uno de los invertebrados más grandes , pero se ha descubierto un espécimen de calamar colosal recientemente capturado , de 10 m (33 pies) de largo y 500 kilos de peso. kg (1100 lb), es posible que lo haya superado. [25]
Los moluscos terrestres y de agua dulce parecen excepcionalmente vulnerables a la extinción. Las estimaciones sobre el número de moluscos no marinos varían ampliamente, en parte porque muchas regiones no han sido objeto de estudios exhaustivos. También hay una escasez de especialistas que puedan identificar todos los animales en un área en especie. Sin embargo, en 2004 la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN incluía casi 2.000 moluscos no marinos en peligro de extinción. En comparación, la gran mayoría de las especies de moluscos son marinas, pero sólo 41 de ellas aparecieron en la Lista Roja de 2004. Alrededor del 42% de las extinciones registradas desde el año 1500 son de moluscos, que consisten casi en su totalidad en especies no marinas. [26]
Debido a la gran diversidad anatómica entre los moluscos, muchos libros de texto comienzan el tema de la anatomía de los moluscos describiendo lo que se llama archi-molusco , molusco hipotético generalizado o molusco ancestral hipotético ( HAM ) para ilustrar las características más comunes que se encuentran dentro del filo. . La representación es visualmente bastante similar a la de los monoplacóforos modernos . [12] [16] [27]
El molusco generalizado es un animal no segmentado, bilateralmente simétrico y tiene una única concha "parecida a una lapa " en la parte superior. El caparazón es secretado por un manto que cubre la superficie superior. La parte inferior consta de un único "pie" musculoso. [16] La masa visceral, o visceropallium, es la región metabólica blanda y no muscular del molusco. Contiene los órganos del cuerpo. [13]
La cavidad del manto, un pliegue del manto, encierra una cantidad significativa de espacio. Está revestido de epidermis y está expuesto, según su hábitat , al mar, al agua dulce o al aire. La cavidad estaba en la parte trasera en los primeros moluscos, pero ahora su posición varía de un grupo a otro. El ano , un par de osfradia (sensores químicos) en el "carril de entrada", el último par de branquias y las aberturas de salida de los nefridios (riñones) conocidos como "órganos de bojanus" y las gónadas (órganos reproductivos) están en el manto. cavidad. [16] Todo el cuerpo blando de los bivalvos se encuentra dentro de una cavidad agrandada del manto. [13]
El borde del manto secreta una concha (secundariamente ausente en varios grupos taxonómicos, como los nudibranquios [13] ) que consiste principalmente en quitina y conquiolina (una proteína endurecida con carbonato de calcio ), [16] [28] excepto la capa más externa. , que en casi todos los casos es toda conquiolina (ver periostraco ). [16] Los moluscos nunca usan fosfato para construir sus partes duras, [29] con la cuestionable excepción de Cobcrephora . [30] Si bien la mayoría de las conchas de los moluscos están compuestas principalmente de aragonito , los gasterópodos que ponen huevos con una cáscara dura usan calcita (a veces con trazas de aragonito) para construir las cáscaras de los huevos. [31]
La cáscara consta de tres capas: la capa exterior (el periostraco ) hecha de materia orgánica, una capa intermedia hecha de calcita columnar y una capa interna compuesta de calcita laminada, a menudo nacarada . [13]
En algunas formas, el caparazón contiene aberturas. En los abulones hay agujeros en la concha que se utilizan para la respiración y la liberación de óvulos y espermatozoides, en el nautilo un hilo de tejido llamado sifúnculo recorre todas las cámaras, y las ocho placas que forman la concha de los quitones están atravesadas por seres vivos. Tejido con nervios y estructuras sensoriales. [32]
El cuerpo de un molusco tiene un pie muscular ventral, que se adapta a diferentes propósitos (locomoción, agarre del sustrato, excavación o alimentación) en diferentes clases. [33] El pie lleva un par de estatocistos , que actúan como sensores de equilibrio. En los gasterópodos, secreta moco como lubricante para ayudar al movimiento. En formas que tienen sólo un caparazón superior, como las lapas , el pie actúa como una ventosa que fija al animal a una superficie dura, y los músculos verticales sujetan el caparazón sobre él; en otros moluscos, los músculos verticales empujan el pie y otras partes blandas expuestas hacia el interior del caparazón. [16] En los bivalvos, el pie está adaptado para excavar en el sedimento; [33] en los cefalópodos se utiliza para la propulsión a chorro, [33] y los tentáculos y brazos se derivan del pie. [34]
Los sistemas circulatorios de la mayoría de los moluscos son principalmente abiertos , excepto los cefalópodos , cuyos sistemas circulatorios son cerrados . Aunque los moluscos son celomados , sus celomas se reducen a espacios bastante pequeños que encierran el corazón y las gónadas. La cavidad corporal principal es un hemocele a través del cual circulan la sangre y el líquido celómico y que encierra la mayoría de los demás órganos internos. Estos espacios hemocelicos actúan como un eficiente esqueleto hidrostático . [13] La sangre de estos moluscos contiene el pigmento respiratorio hemocianina como transportador de oxígeno . El corazón consta de uno o más pares de aurículas ( aurículas ), que reciben sangre oxigenada de las branquias y la bombean al ventrículo , que la bombea hacia la aorta ( arteria principal ), que es bastante corta y se abre hacia el hemocele. [16] Las aurículas del corazón también funcionan como parte del sistema excretor filtrando los productos de desecho de la sangre y descartándolos en el celoma en forma de orina . Un par de metanefridia ("pequeños riñones") en la parte posterior y conectados al celoma extraen cualquier material reutilizable de la orina y vierten productos de desecho adicionales en ella, y luego los expulsan a través de tubos que descargan en la cavidad del manto. [dieciséis]
Las excepciones a lo anterior son los moluscos Planorbidae o caracoles cuerno de carnero, que son caracoles que respiran aire y utilizan hemoglobina a base de hierro en lugar de hemocianina a base de cobre para transportar oxígeno a través de la sangre.
La mayoría de los moluscos tienen sólo un par de branquias, o incluso sólo una branquia singular. Generalmente, las branquias tienen forma de plumas, aunque algunas especies tienen branquias con filamentos en un solo lado. Dividen la cavidad del manto para que el agua entre por la parte inferior y salga por la parte superior. Sus filamentos tienen tres tipos de cilios, uno de los cuales impulsa la corriente de agua a través de la cavidad del manto, mientras que los otros dos ayudan a mantener limpias las branquias. Si los oshradia detectan sustancias químicas nocivas o posiblemente sedimentos que ingresan a la cavidad del manto, los cilios de las branquias pueden dejar de latir hasta que cesen las intrusiones no deseadas. Cada branquia tiene un vaso sanguíneo entrante conectado al hemocele y uno saliente al corazón. [dieciséis]
Los moluscos utilizan la digestión intracelular . La mayoría de los moluscos tienen bocas musculosas con rádulas , "lenguas", que llevan muchas hileras de dientes quitinosos, que se reemplazan desde la parte posterior a medida que se desgastan. La rádula funciona principalmente para raspar bacterias y algas de las rocas y está asociada con el odontóforo , un órgano de soporte cartilaginoso. [13] La rádula es exclusiva de los moluscos y no tiene equivalente en ningún otro animal.
La boca de los moluscos también contiene glándulas que secretan una mucosidad viscosa , a la que se adhiere el alimento. Los cilios (pequeños "pelos") que golpean impulsan el moco hacia el estómago, por lo que el moco forma un hilo largo llamado "hilo alimenticio". [dieciséis]
En el extremo posterior ahusado del estómago y proyectándose ligeramente hacia el intestino posterior se encuentra el próstilo, un cono de heces y moco que apunta hacia atrás, que gira mediante más cilios para que actúe como una bobina, enrollando el hilo de moco sobre sí mismo. Antes de que el hilo de moco llegue al próstilo, la acidez del estómago hace que el moco sea menos pegajoso y libera partículas. [dieciséis]
Las partículas son clasificadas por otro grupo de cilios, que envían las partículas más pequeñas, principalmente minerales, al próstilo para que finalmente sean excretadas, mientras que las más grandes, principalmente comida, se envían al ciego del estómago (una bolsa sin otra salida). ) para ser digerido. El proceso de clasificación no es perfecto. [dieciséis]
Periódicamente, los músculos circulares en la entrada del intestino posterior pellizcan y excretan una parte del próstilo, evitando que éste crezca demasiado. El ano, en la parte de la cavidad del manto, es barrido por el "carril" saliente de la corriente creada por las branquias. Los moluscos carnívoros suelen tener sistemas digestivos más simples. [dieciséis]
Como la cabeza ha desaparecido en gran medida en los bivalvos, la boca ha sido equipada con palpos labiales (dos a cada lado de la boca) para recoger los detritos de su moco. [13]
Los moluscos cefálicos tienen dos pares de cordones nerviosos principales organizados alrededor de varios ganglios pares, los cordones viscerales sirven a los órganos internos y los pedales sirven al pie. La mayoría de los pares de ganglios correspondientes a ambos lados del cuerpo están unidos por comisuras (haces de nervios relativamente grandes). Los ganglios encima del intestino son el cerebral, el pleural y el visceral, que se encuentran encima del esófago (garganta). Los ganglios pedales, que controlan el pie, están debajo del esófago y su comisura y los conectivos con los ganglios cerebral y pleural rodean el esófago en un anillo nervioso circumesofágico o collar nervioso . [dieciséis]
Los moluscos acefálicos (es decir, bivalvos) también tienen este anillo pero es menos obvio y menos importante. Los bivalvos tienen sólo tres pares de ganglios (cerebro, pedal y visceral), siendo el visceral el más grande e importante de los tres, funcionando como principal centro de "pensamiento". [ cita necesaria ] Algunas, como las vieiras, tienen ojos alrededor de los bordes de sus conchas que se conectan a un par de nervios en forma de bucle y que brindan la capacidad de distinguir entre luces y sombras.
El sistema reproductivo de los moluscos más simple se basa en la fertilización externa , pero con variaciones más complejas. Todos producen huevos, de los cuales pueden surgir larvas trocóforas , larvas veliger más complejas o adultos en miniatura. Dos gónadas se encuentran junto al celoma , una pequeña cavidad que rodea el corazón, en la que vierten óvulos o espermatozoides . Los nefridios extraen los gametos del celoma y los emiten a la cavidad del manto. Los moluscos que utilizan este sistema permanecen de un solo sexo toda su vida y dependen de la fertilización externa . Algunos moluscos utilizan fertilización interna y/o son hermafroditas , funcionando como ambos sexos; Ambos métodos requieren sistemas reproductivos más complejos. [16] C. obtusus es una especie de caracol endémica de los Alpes orientales . Existe fuerte evidencia de autofecundación en las poblaciones de caracoles más orientales de esta especie. [36]
La larva de molusco más básica es un trocóforo , que es planctónico y se alimenta de partículas flotantes de comida usando las dos bandas de cilios alrededor de su "ecuador" para barrer los alimentos hacia la boca, que usa más cilios para conducirlos hacia el estómago, que utiliza más cilios para expulsar los restos no digeridos a través del ano. Crece tejido nuevo en las bandas de mesodermo en el interior, por lo que el mechón apical y el ano se separan más a medida que el animal crece. La etapa trocófora suele ser seguida por una etapa veliger en la que la prototroca, la banda "ecuatorial" de cilios más cercana al mechón apical, se convierte en el velo ("velo"), un par de lóbulos portadores de cilios con los que nada la larva. Finalmente, la larva se hunde en el fondo marino y se metamorfosea en la forma adulta. Si bien la metamorfosis es el estado habitual en los moluscos, los cefalópodos se diferencian en que exhiben un desarrollo directo: la cría es una forma "miniaturizada" del adulto. [37] El desarrollo de moluscos es de particular interés en el campo de la acidificación de los océanos , ya que se reconoce que el estrés ambiental afecta el asentamiento, la metamorfosis y la supervivencia de las larvas. [38]
La mayoría de los moluscos son herbívoros y se alimentan de algas o se alimentan por filtración. Para aquellos que pastan, predominan dos estrategias de alimentación. Algunos se alimentan de algas filamentosas microscópicas, y a menudo utilizan su rádula como "rastrillo" para peinar los filamentos del fondo marino. Otros se alimentan de "plantas" macroscópicas como las algas marinas, raspando la superficie de la planta con su rádula. Para emplear esta estrategia, la planta tiene que ser lo suficientemente grande como para que el molusco se "asiente", por lo que las plantas macroscópicas más pequeñas no se comen con tanta frecuencia como sus contrapartes más grandes. [39] Los filtradores son moluscos que se alimentan filtrando la materia suspendida y las partículas de alimentos del agua, generalmente pasando el agua por sus branquias. La mayoría de los bivalvos se alimentan por filtración, lo que se puede medir mediante las tasas de eliminación. Las investigaciones han demostrado que el estrés ambiental puede afectar la alimentación de los bivalvos al alterar el presupuesto energético de los organismos. [38]
Los cefalópodos son principalmente depredadores y la rádula desempeña un papel secundario frente a las mandíbulas y los tentáculos en la adquisición de alimentos. El monoplacóforo Neopilina utiliza su rádula de la forma habitual, pero su dieta incluye protistas como el xenofióforo Stannophyllum . [40] Las babosas marinas sacoglosanas chupan la savia de las algas, usando su rádula de una fila para perforar las paredes celulares, [41] mientras que los nudibranquios doridos y algunos Vetigastropoda se alimentan de esponjas [42] [43] y otros se alimentan de hidroides. [44] (Una lista extensa de moluscos con hábitos alimentarios inusuales está disponible en el apéndice de GRAHAM, A. (1955). "Molluscan diets". Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144..)
Las opiniones varían sobre el número de clases de moluscos; por ejemplo, la siguiente tabla muestra siete clases vivas [19] y dos extintas. Aunque es poco probable que formen un clado, algunos trabajos más antiguos combinan Caudofoveata y Solenogasters en una clase, Aplacophora . [27] [15] : 291–292 Dos de las "clases" comúnmente reconocidas se conocen únicamente a partir de fósiles. [17]
La clasificación en taxones superiores para estos grupos ha sido y sigue siendo problemática. Un estudio filogenético sugiere que Polyplacophora forma un clado con un Aplacophora monofilético. [47] Además, sugiere que existe una relación de taxón hermano entre Bivalvia y Gastropoda. Tentaculita también puede estar en Mollusca (ver Tentaculitas ).
Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos (p. ej., Aldanella ), cefalópodos (p. ej., Plectronoceras , Nectocaris ?) y bivalvos ( Pojetaia , Fordilla ) hacia mediados del período Cámbrico , c. Hace 500 millones de años , aunque podría decirse que cada uno de ellos puede pertenecer sólo al linaje principal de sus respectivas clases. [48] Sin embargo, la historia evolutiva tanto de la aparición de moluscos del grupo ancestral Lophotrochozoa como de su diversificación en las conocidas formas vivas y fósiles todavía se debate vigorosamente.
Se produce un debate sobre si algunos fósiles de Ediacara y del Cámbrico temprano son realmente moluscos. [49] Kimberella , de hace unos 555 millones de años , ha sido descrita por algunos paleontólogos como "parecida a un molusco", [50] [51] pero otros no están dispuestos a ir más allá de "probable bilateral ", [52] [53] si eso. [54]
Existe un debate aún más agudo sobre si Wiwaxia , de hace unos 505 millones de años , era un molusco, y gran parte de este se centra en si su aparato alimentario era un tipo de rádula o más similar al de algunos gusanos poliquetos . [52] [55] Nicholas Butterfield, que se opone a la idea de que Wiwaxia fuera un molusco, ha escrito que los microfósiles anteriores de hace 515 a 510 millones de años son fragmentos de una rádula genuinamente parecida a un molusco. [56] Esto parece contradecir el concepto de que la rádula ancestral de los moluscos estaba mineralizada. [57]
Sin embargo, se cree que los helcionélidos , que aparecieron por primera vez hace más de 540 millones de años en rocas del Cámbrico temprano de Siberia y China, [58] [59] fueron moluscos primitivos con conchas más bien parecidas a las de un caracol. Por tanto, los moluscos con cáscara son anteriores a los primeros trilobites . [46] Aunque la mayoría de los fósiles de helcionélidos miden sólo unos pocos milímetros de largo, también se han encontrado especímenes de unos pocos centímetros de largo, la mayoría con formas más parecidas a las de lapas . Se ha sugerido que los especímenes pequeños son juveniles y los más grandes, adultos. [60]
Algunos análisis de los helcionélidos concluyeron que estos fueron los primeros gasterópodos . [61] Sin embargo, otros científicos no están convencidos de que estos fósiles del Cámbrico temprano muestren signos claros de la torsión que identifica a los gasterópodos modernos: tuerce los órganos internos de modo que el ano quede por encima de la cabeza. [15] : 300–343 [62] [63]
Durante mucho tiempo se pensó que Volborthella , algunos de cuyos fósiles son anteriores a hace 530 millones de años , era un cefalópodo, pero los descubrimientos de fósiles más detallados mostraron que su caparazón no era secretado, sino construido a partir de granos del mineral dióxido de silicio (sílice), y no era divididos en una serie de compartimentos por septos , como lo están los de los cefalópodos con caparazón fósiles y los Nautilus vivos . La clasificación de Volborthella es incierta. [64] El fósil del Cámbrico medio Nectocaris a menudo se interpreta como un cefalópodo con dos brazos y sin caparazón, pero ahora se cree que el fósil del Cámbrico tardío Plectronoceras es el fósil de cefalópodo indiscutible más antiguo, ya que su caparazón tenía septos y un sifúnculo , una hebra de Tejido que Nautilus utiliza para eliminar el agua de los compartimentos que ha dejado vacíos a medida que crece, y que también es visible en las conchas de amonites fósiles . Sin embargo, Plectronoceras y otros cefalópodos primitivos se arrastraron por el fondo marino en lugar de nadar, ya que sus caparazones contenían un "lastre" de depósitos pedregosos en lo que se cree que es la parte inferior, y tenían rayas y manchas en lo que se cree que es la superficie superior. [65] Todos los cefalópodos con caparazones externos, excepto los nautiloideos, se extinguieron a finales delperíodo Cretácico , hace 65 millones de años . [66] Sin embargo, los Coleoidea sin concha( calamares , pulpos , sepias ) son abundantes en la actualidad. [67]
Los fósiles del Cámbrico temprano, Fordilla y Pojetaia, se consideran bivalvos . [68] [69] [70] [71] Los bivalvos de "aspecto moderno" aparecieron en el período Ordovícico , hace 488 a 443 millones de años . [72] Un grupo de bivalvos, los rudistas , se convirtieron en importantes constructores de arrecifes en el Cretácico, pero se extinguieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . [73] Aun así, los bivalvos siguen siendo abundantes y diversos.
Los Hyolitha son una clase de animales extintos con caparazón y opérculo que pueden ser moluscos. Los autores que sugieren que merecen su propio filo no comentan sobre la posición de este filo en el árbol de la vida. [74]
La filogenia ("árbol genealógico" evolutivo) de los moluscos es un tema controvertido. Además de los debates sobre si Kimberella y alguno de los " halwaxiidos " eran moluscos o estaban estrechamente relacionados con los moluscos, [51] [52] [55] [56] surgen debates sobre las relaciones entre las clases de moluscos vivos. [53] De hecho, algunos grupos tradicionalmente clasificados como moluscos pueden tener que redefinirse como distintos pero relacionados. [77]
Los moluscos generalmente se consideran miembros de los Lophotrochozoa , [75] un grupo definido por tener larvas trocóforas y, en el caso de los Lophophorata vivos , una estructura de alimentación llamada lofóforo . Los otros miembros de los Lophotrochozoa son los gusanos anélidos y siete filos marinos . [78] El diagrama de la derecha resume una filogenia presentada en 2007 sin los gusanos anélidos.
Debido a que las relaciones entre los miembros del árbol genealógico son inciertas, es difícil identificar las características heredadas del último ancestro común de todos los moluscos. [79] Por ejemplo, no está claro si el molusco ancestral era metamérico (compuesto de unidades repetitivas); si lo fuera, eso sugeriría un origen de un gusano anélido . [80] Los científicos no están de acuerdo sobre esto: Giribet y sus colegas concluyeron, en 2006, que la repetición de las branquias y de los músculos retractores del pie fueron desarrollos posteriores, [12] mientras que en 2007, Sigwart concluyó que el molusco ancestral era metamérico y tenía un pie. utilizado para arrastrarse y un "caparazón" que estaba mineralizado. [53] En una rama particular del árbol genealógico, se cree que el caparazón de los conchiferos evolucionó a partir de las espículas (pequeñas espinas) de los aplacóforos ; pero esto es difícil de conciliar con los orígenes embriológicos de las espículas. [79]
La concha del molusco parece haberse originado a partir de una capa de moco, que finalmente se endureció hasta formar una cutícula . Este habría sido impermeable y, por tanto, habría obligado al desarrollo de un aparato respiratorio más sofisticado en forma de branquias. [46] Con el tiempo, la cutícula se habría mineralizado, [46] utilizando la misma maquinaria genética ( grabada ) que la mayoría de los otros esqueletos bilaterales . [80] Es casi seguro que la primera concha de molusco estaba reforzada con el mineral aragonita . [28]
También se debaten las relaciones evolutivas dentro de los moluscos, y los diagramas siguientes muestran dos reconstrucciones ampliamente respaldadas:
Los análisis morfológicos tienden a recuperar un clado de conchiferos que recibe menos apoyo de los análisis moleculares, [81] aunque estos resultados también conducen a parafilias inesperadas, por ejemplo, la dispersión de los bivalvos por todos los demás grupos de moluscos. [82]
Sin embargo, un análisis realizado en 2009 utilizando comparaciones filogenéticas tanto morfológicas como moleculares concluyó que los moluscos no son monofiléticos ; en particular, Scaphopoda y Bivalvia son linajes monofiléticos separados y no relacionados con las clases de moluscos restantes; el filo tradicional Mollusca es polifilético y sólo puede convertirse en monofilético si se excluyen los escafópodos y los bivalvos. [77] Un análisis de 2010 recuperó los grupos tradicionales conchiferan y aculiferan, y mostró que los moluscos eran monofiléticos, lo que demuestra que los datos disponibles para solenogastres estaban contaminados. [83] Los datos moleculares actuales son insuficientes para limitar la filogenia de los moluscos, y dado que los métodos utilizados para determinar la confianza en los clados son propensos a la sobreestimación, es arriesgado poner demasiado énfasis incluso en las áreas en las que diferentes estudios coinciden. [84] En lugar de eliminar relaciones poco probables, los últimos estudios añaden nuevas permutaciones de las relaciones internas de los moluscos, poniendo incluso en duda la hipótesis de las conchiferas. [85]
Durante milenios, los moluscos han sido una fuente de alimento para los humanos, así como importantes bienes de lujo, en particular perlas , nácar , tinte púrpura de Tiro , seda marina y compuestos químicos. Sus conchas también se han utilizado como forma de moneda en algunas sociedades preindustriales. Varias especies de moluscos pueden morder o picar a los humanos y algunas se han convertido en plagas agrícolas.
Los moluscos, especialmente los bivalvos como las almejas y los mejillones , han sido una importante fuente de alimento desde al menos la llegada de los humanos anatómicamente modernos, y esto a menudo ha resultado en sobrepesca. [86] Otros moluscos que se comen comúnmente incluyen pulpos y calamares , caracoles , ostras y vieiras . [87] En 2005, China representó el 80% de la captura mundial de moluscos, con casi 11.000.000 de toneladas (11.000.000 de toneladas largas; 12.000.000 de toneladas cortas). Dentro de Europa, Francia siguió siendo el líder de la industria. [88] Algunos países regulan la importación y manipulación de moluscos y otros mariscos , principalmente para minimizar el riesgo de envenenamiento por toxinas que a veces pueden acumularse en los animales. [89]
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La mayoría de los moluscos con concha pueden producir perlas, pero sólo son valiosas las perlas de los bivalvos y algunos gasterópodos , cuyas conchas están revestidas de nácar . [15] : 300–343, 367–403 Las mejores perlas naturales son producidas por las ostras perleras marinas , Pinctada margaritifera y Pinctada mertensi , que viven en las aguas tropicales y subtropicales del Océano Pacífico . Las perlas naturales se forman cuando un pequeño objeto extraño queda atrapado entre el manto y la concha.
Los dos métodos de cultivo de perlas insertan "semillas" o cuentas en las ostras. El método de la "semilla" utiliza granos de concha molida de mejillones de agua dulce , y la sobreexplotación para este fin ha puesto en peligro varias especies de mejillones de agua dulce en el sureste de Estados Unidos. [15] : 367–403 La industria de las perlas es tan importante en algunas áreas que se gastan importantes sumas de dinero en monitorear la salud de los moluscos cultivados. [90]
Otros productos de lujo y de alto estatus se elaboraban a partir de moluscos. La púrpura de Tiro , elaborada a partir de las glándulas de tinta de las conchas de murex , "alcanzó su peso en plata" en el siglo IV a. C. , según Teopompo . [91] El descubrimiento de una gran cantidad de conchas de Murex en Creta sugiere que los minoicos pueden haber sido pioneros en la extracción de "púrpura imperial" durante el período minoico medio en los siglos XX-XVIII a. C., siglos antes que los tirios . [92] [93] La seda marina es un tejido fino, raro y valioso producido a partir de largos hilos sedosos ( byssus ) secretados por varios moluscos bivalvos, particularmente Pinna nobilis , para adherirse al fondo marino. [94] Procopio , escribiendo sobre las guerras persas alrededor del año 550 EC , "declaró que los cinco sátrapas (gobernadores) hereditarios de Armenia que recibieron sus insignias del emperador romano recibieron clámides (o capas) hechas de lana pinna . Aparentemente, sólo los A las clases dominantes se les permitió usar estas clámides." [95]
Las conchas de moluscos, incluidas las de los cauríes , se utilizaron como una especie de dinero ( shell money ) en varias sociedades preindustriales. Sin embargo, estas "monedas" generalmente diferían en aspectos importantes del dinero estandarizado, respaldado y controlado por el gobierno, familiar a las sociedades industriales. Algunas "monedas" de concha no se utilizaban para transacciones comerciales, sino principalmente como exhibición de estatus social en ocasiones importantes, como bodas. [96] Cuando se utilizaban para transacciones comerciales, funcionaban como dinero -mercancía , como una mercancía comercializable cuyo valor difería de un lugar a otro, a menudo como resultado de dificultades en el transporte, y que era vulnerable a una inflación incurable si el transporte era más eficiente o la "fiebre del oro". "Apareció el comportamiento. [97]
Los moluscos bivalvos se utilizan como bioindicadores para monitorear la salud de los ambientes acuáticos tanto en agua dulce como en ambientes marinos. Su estado o estructura poblacional, fisiología, comportamiento o el nivel de contaminación con elementos o compuestos pueden indicar el estado de contaminación del ecosistema. Son particularmente útiles porque son sésiles, por lo que son representativos del entorno donde se toman las muestras o se colocan. [98] Algunas plantas de tratamiento de agua utilizan Potamopyrgus antipodarum para detectar contaminantes que imitan el estrógeno procedentes de la agricultura industrial. Varias especies de moluscos se han utilizado como bioindicadores de tensiones ambientales que pueden provocar daños en el ADN. Estas especies incluyen la ostra americana Crassostrea virginica , [99] el mejillón cebra ( Dreissena polymorpha ) [100] [101] y el mejillón azul Mytilus edulis . [102]
Algunos moluscos pican o muerden, pero las muertes por venenos de moluscos suman menos del 10% de las causadas por picaduras de medusas . [104]
Todos los pulpos son venenosos, [105] pero sólo unas pocas especies representan una amenaza significativa para los humanos. Los pulpos de anillos azules del género Hapalochlaena , que viven en Australia y Nueva Guinea, muerden a los humanos sólo si se les provoca gravemente, [103] pero su veneno mata al 25% de las víctimas humanas. Otra especie tropical, Octopus apollyon , causa una inflamación severa que puede durar más de un mes incluso si se trata correctamente, [106] y la picadura de Octopus rubescens puede causar necrosis que dura más de un mes si no se trata, y dolores de cabeza y debilidad que persisten durante hasta a una semana incluso si se trata. [107]
Todas las especies de caracoles cono son venenosas y pueden picar dolorosamente cuando se manipulan, aunque muchas especies son demasiado pequeñas para representar un gran riesgo para los humanos, y sólo se han informado de manera confiable algunas muertes. Su veneno es una mezcla compleja de toxinas , algunas de acción rápida y otras más lentas pero más letales. [108] [104] [109] Los efectos de las toxinas individuales de la cáscara de los conos en el sistema nervioso de las víctimas son tan precisos que constituyen herramientas útiles para la investigación en neurología , y el pequeño tamaño de sus moléculas facilita su síntesis. [108] [110]
La esquistosomiasis (también conocida como bilharziosis, bilharziosis o fiebre de los caracoles), una enfermedad causada por el gusano Schistosoma , ocupa el segundo lugar después de la malaria como la enfermedad parasitaria más devastadora en los países tropicales. Se estima que 200 millones de personas en 74 países están infectadas con la enfermedades: 100 millones sólo en África". [111] El parásito tiene 13 especies conocidas, dos de las cuales infectan a los humanos. El parásito en sí no es un molusco, pero todas las especies tienen caracoles de agua dulce como huéspedes intermediarios . [112]
Algunas especies de moluscos, en particular ciertos caracoles y babosas , pueden ser plagas graves de cultivos [113] y, cuando se introducen en nuevos entornos, pueden desequilibrar los ecosistemas locales . Una de esas plagas, el caracol gigante africano Achatina fulica , se ha introducido en muchas partes de Asia, así como en muchas islas del océano Índico y del océano Pacífico . En la década de 1990, esta especie llegó a las Indias Occidentales . Los intentos de controlarlo introduciendo el caracol depredador Euglandina rosea resultaron desastrosos, ya que el depredador ignoró a Achatina fulica y en su lugar extirpó varias especies nativas de caracoles. [114]
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