El nautilo (del latín nautilus ' nautilo de papel ', del griego antiguo ναυτίλος nautílos 'marinero') [3] es un antiguo molusco marino pelágico de la familia de los cefalópodos Nautilidae . El nautilo es la única familia existente de la superfamilia Nautilaceae y del suborden Nautilina .
Comprende nueve especies vivas en dos géneros, cuyo tipo es el género Nautilus . Aunque se refiere más específicamente a la especie Nautilus pompilius , el nombre nautilus con cámara también se usa para cualquiera de los Nautilidae. Todos están protegidos por el Apéndice II de la CITES . [4] Dependiendo de la especie, el diámetro del caparazón adulto es de entre 10 y 25 cm (4 y 10 pulgadas).
Los Nautilidae, tanto existentes como extintos, se caracterizan por tener conchas involutas o más o menos convolutas que son generalmente lisas, con secciones de verticilos comprimidas o deprimidas , suturas rectas a sinuosas y un sifúnculo tubular, generalmente central . [5] Habiendo sobrevivido relativamente sin cambios durante cientos de millones de años, los nautilos representan los únicos miembros vivos de la subclase Nautiloidea , y a menudo se los considera " fósiles vivientes ".
La palabra nautilus deriva del vocablo griego ναυτίλος nautílos "marinero", originalmente se refería a un tipo de pulpo del género Argonauta , también conocido como 'nautilos de papel', que se pensaba que utilizaba dos de sus brazos como velas. [6] [7]
La corona del brazo de los nautilidos modernos (géneros Nautilus y Allonautilus ) es muy distinta en comparación con los coleoides. A diferencia del Decabrachia de diez brazos o el Octopodiformes de ocho brazos , los nautilos poseen entre 60 y más de 90 tentáculos según el sexo y el individuo. [8] [9] Estos tentáculos se clasifican en tres categorías distintas: oculares, digitales y labiales (bucales). [10] Hay dos conjuntos de tentáculos oculares: uno situado delante del ojo (preocular) y otro detrás del ojo (postocular). Los tentáculos digitales y labiales están dispuestos circularmente alrededor de la boca, formando los tentáculos digitales el anillo más externo y los tentáculos labiales entre los tentáculos digitales y la boca. Son 19 pares de tentáculos digitales que, junto con los tentáculos oculares, forman los 42 apéndices que son visibles al observar al animal (sin contar los tentáculos modificados que forman la capucha). Los tentáculos labiales generalmente no son visibles, son más pequeños que los tentáculos digitales y más variables tanto en número como en forma. [9] [10] [11] Los machos modifican tres de sus tentáculos labiales en el espádice , que entrega espermatóforos a la hembra durante la cópula. [9]
El tentáculo está compuesto por dos estructuras distintas: la primera estructura, una vaina carnosa que contiene la segunda estructura: un cirro extensible (plural: cirros). [10] [12] Las vainas de los tentáculos digitales están fusionadas en su base en una sola masa denominada vaina cefálica. Los cirros digitales se pueden retirar completamente dentro de la vaina y son muy flexibles, capaces de extenderse un poco más del doble de su longitud completamente retraída y muestran un alto grado de flexibilidad y torsión permitidas. [12] A pesar de no tener ventosas, los tentáculos digitales muestran fuertes capacidades adhesivas. La adhesión se logra mediante la secreción de un mucopolisacárido neutro (en lugar de ácido) de las células secretoras en las crestas de los cirros digitales. [13] [14] [15] La liberación se desencadena mediante la contracción de la musculatura del tentáculo en lugar de la secreción de un disolvente químico, similar al sistema de adhesión/liberación en Euprymna , aunque no está claro si estos adhesivos son homólogos . [15] [16] Los tentáculos oculares no muestran capacidad adhesiva pero funcionan como órganos sensoriales. Tanto los tentáculos oculares como los ocho tentáculos digitales laterales muestran capacidades quimiorreceptivas; los tentáculos preoculares detectan olores distantes y los tentáculos digitales laterales detectan olores cercanos. [17] [18]
La rádula es ancha y tiene nueve dientes distintivamente.
La boca consta de un pico parecido a un loro formado por dos mandíbulas entrelazadas capaces de arrancar el alimento del animal (principalmente crustáceos) de las rocas a las que están adheridos. [19] : pág. 105 Los machos pueden diferenciarse superficialmente de las hembras examinando la disposición de los tentáculos alrededor del cono bucal: los machos tienen un órgano espádice (con forma de púa o pala) ubicado en el lado izquierdo del cono, lo que hace que éste parezca irregular, mientras que el cono bucal de la hembra es bilateralmente simétrica . [19] : págs. 115-130
El buche es la porción más grande del tracto digestivo y es muy extensible. Desde el buche, el alimento pasa al pequeño estómago musculoso para ser triturado y luego pasa por un ciego digestivo antes de ingresar al intestino relativamente corto.
Como todos los cefalópodos, la sangre del nautilo contiene hemocianina , que es de color azul en su estado oxigenado. Hay dos pares de branquias que son los únicos restos del metamerismo ancestral visibles en los cefalópodos actuales. [20] : 56 La sangre oxigenada llega al corazón a través de cuatro ventrículos y sale a los órganos del animal a través de distintas aortas, pero regresa a través de venas que son demasiado pequeñas y variadas para ser descritas específicamente. La única excepción a esto es la vena cava, una única vena grande que corre a lo largo de la parte inferior del buche en la que desembocan casi todos los demás vasos que contienen sangre desoxigenada. Toda la sangre pasa a través de uno de los cuatro conjuntos de órganos filtrantes (compuestos por un apéndice pericárdico y dos apéndices renales) al salir de la vena cava y antes de llegar a las branquias para su reoxigenación. Los desechos de sangre se vacían a través de una serie de poros correspondientes hacia la cavidad palial .
El componente central del sistema nervioso del nautilo es el anillo nervioso esofágico , que es un conjunto de ganglios , comisuras y conectivos que juntos forman un anillo alrededor del esófago del animal. Desde este anillo se extienden todos los nervios hacia la boca, los tentáculos y el embudo; lateralmente a los ojos y rinóforos ; y posteriormente al resto de órganos.
El anillo nervioso no constituye lo que normalmente se considera un "cerebro" de cefalópodo: la porción superior del anillo nervioso carece de lóbulos diferenciados y la mayor parte del tejido nervioso parece centrarse en encontrar y consumir alimentos (es decir, carece de un "cerebro de aprendizaje superior"). " centro). Los nautilos también tienden a tener períodos de memoria bastante cortos y el anillo nervioso no está protegido por ningún tipo de cápsula cerebral. [21]
Los nautili son los únicos cefalópodos vivos cuya estructura corporal ósea se exterioriza como una concha planispiral . El animal puede encerrarse completamente en su caparazón y cerrar la abertura con una capucha coriácea formada por dos tentáculos especialmente doblados . El caparazón es enrollado, aragonítico , [22] nacarado y resistente a la presión, implosionando a una profundidad de aproximadamente 800 m (2600 pies). El caparazón del nautilo se compone de dos capas: una capa exterior blanca mate con rayas de color naranja oscuro [23] y una llamativa capa interior blanca iridiscente . La parte más interna del caparazón es de un color gris azulado nacarado. La perla osmeña , al contrario de su nombre, no es una perla , sino un producto de joyería derivado de esta parte de la concha.
Internamente, el caparazón se divide en cámaras (cámaras), y la sección con cámara se llama fragmocono . Las divisiones están definidas por septos , cada uno de los cuales está atravesado en el medio por un conducto, el sifúnculo . A medida que el nautilo madura, crea cámaras nuevas y más grandes y mueve su cuerpo en crecimiento hacia un espacio más grande, sellando la cámara desocupada con un nuevo tabique. Las cámaras aumentan en número de alrededor de 4 en el momento de la eclosión a 30 o más en los adultos.
La coloración del caparazón también mantiene al animal críptico en el agua. Cuando se ve desde arriba, el caparazón es de color más oscuro y está marcado con rayas irregulares, lo que ayuda a que se mezcle con el agua oscura que se encuentra debajo. La parte inferior es casi completamente blanca, lo que hace que el animal sea indistinguible de las aguas más brillantes cercanas a la superficie. Este modo de camuflaje se llama contrasombreado .
La concha del nautilo presenta uno de los mejores ejemplos naturales de espiral logarítmica , aunque no es una espiral dorada . El uso de conchas de nautilus en el arte y la literatura se trata en Concha de nautilus .
N. pompilius es la especie más grande del género. Una forma de Indonesia y el norte de Australia , alguna vez llamada N. repertus , puede alcanzar 25,4 cm (10,0 pulgadas) de diámetro. [24] Sin embargo, la mayoría de las especies de nautilos nunca superan los 20 cm (8 pulgadas). Nautilus macromphalus es la especie más pequeña, normalmente mide sólo 16 cm ( 6+1 ⁄ 2 pulg.). Una población enana del mar de Sulu ( Nautilus pompilius suluensis ) es aún más pequeña, con un diámetro medio de concha de 11,56 cm (4,55 pulgadas). [25]
Para nadar, el nautilo aspira agua dentro y fuera de la cámara habitable con su hiponomo , que utiliza propulsión a chorro . Este modo de propulsión generalmente se considera ineficiente en comparación con la propulsión con aletas o la locomoción ondulatoria , sin embargo, se ha descubierto que el nautilo es particularmente eficiente en comparación con otros animales marinos propulsados a chorro como calamares y medusas , o incluso salmones a bajas velocidades. [26] Se cree que esto está relacionado con el uso de ciclos contráctiles asimétricos y puede ser una adaptación para mitigar las demandas metabólicas y proteger contra la hipoxia cuando se busca alimento en profundidad. [27] Mientras hay agua dentro de la cámara, el sifúnculo extrae sal de ella y la difunde en la sangre.
El animal ajusta su flotabilidad sólo en cambios de densidad a largo plazo por ósmosis , ya sea eliminando líquido de sus cámaras o permitiendo que el agua de la sangre en el sifúnculo llene lentamente las cámaras. Esto se hace en respuesta a cambios repentinos en la flotabilidad que pueden ocurrir con los ataques depredadores de peces, que pueden romper partes del caparazón. Esto limita a los nautilos en el sentido de que no pueden operar bajo las presiones hidrostáticas extremas que se encuentran a profundidades superiores a aproximadamente 800 metros (2600 pies) y, de hecho, implosionan aproximadamente a esa profundidad, causando la muerte instantánea. [25] El gas también contenido en las cámaras está ligeramente por debajo de la presión atmosférica al nivel del mar. [28] Se desconoce la profundidad máxima a la que pueden regular la flotabilidad mediante la eliminación osmótica del líquido de la cámara. [29]
El nautilo tiene la habilidad extremadamente rara de resistir ser llevado a la superficie desde su hábitat natural profundo sin sufrir ningún daño aparente por la experiencia. Mientras que los peces o crustáceos sacados de tales profundidades inevitablemente llegan muertos, un nautilo no se inmutará a pesar del cambio de presión de hasta 80 atmósferas estándar (1200 psi). Se desconocen las razones exactas de esta capacidad, que se cree que es más coincidente que específicamente funcional, aunque se cree que la estructura perforada de la vena cava del animal juega un papel importante. [19] : pág. 188
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A diferencia de muchos otros cefalópodos, los nautilos no tienen lo que muchos consideran buena visión; su estructura ocular está muy desarrollada pero carece de una lente sólida . Mientras que una lente sellada permite la formación de imágenes circundantes altamente enfocadas, claras y detalladas, los nautilos tienen un ojo estenopeico abierto al entorno que solo permite la creación de imágenes correspondientemente simples.
En lugar de la visión, se cree que el animal utiliza el olfato (olfato) como sentido principal para buscar alimento y localizar e identificar parejas potenciales. [30]
La "oreja" del nautilo consta de estructuras llamadas otocistos ubicadas inmediatamente detrás de los ganglios del pedal , cerca del anillo nervioso. Son estructuras ovaladas densamente repletas de cristales elípticos de carbonato de calcio .
Los nautilos están mucho más cerca de los primeros cefalópodos que aparecieron hace unos 500 millones de años que de los primeros cefalópodos modernos que aparecieron quizás 100 millones de años después ( amonoides y coleoideos ). Tienen un cerebro aparentemente simple , no los grandes y complejos cerebros de los pulpos , sepias y calamares , y durante mucho tiempo se había asumido que carecían de inteligencia. Pero el sistema nervioso de los cefalópodos es bastante diferente al de otros animales, y experimentos recientes han demostrado no sólo la memoria, sino una respuesta cambiante al mismo evento a lo largo del tiempo. [31] [32] [33]
En un estudio realizado en 2008, a un grupo de nautilos ( N. pompilius ) se les dio comida mientras destellaba una luz azul brillante hasta que comenzaron a asociar la luz con la comida, extendiendo sus tentáculos cada vez que se encendía la luz azul. La luz azul volvió a encenderse sin comida 3 minutos, 30 minutos, 1 hora, 6 horas, 12 horas y 24 horas después. Los nautilos continuaron respondiendo con entusiasmo a la luz azul hasta 30 minutos después del experimento. Una hora más tarde no mostraron ninguna reacción a la luz azul. Sin embargo, entre 6 y 12 horas después del entrenamiento, volvieron a responder a la luz azul, pero de forma más tentativa. Los investigadores concluyeron que los nautilos tenían capacidades de memoria similares a las " memorias a corto plazo " y " a largo plazo " de los cefalópodos más avanzados, a pesar de tener estructuras cerebrales diferentes. [31] [32] [33] Sin embargo, la capacidad de memoria a largo plazo de los nautilos era mucho más corta que la de otros cefalópodos. Los nautilos olvidaron por completo el entrenamiento anterior 24 horas después, a diferencia de los pulpos, por ejemplo, que pueden recordar el entrenamiento durante semanas después. Sin embargo, esto puede ser simplemente el resultado de que el procedimiento de condicionamiento no sea óptimo para mantener los recuerdos a largo plazo en los nautilos. Sin embargo, el estudio demostró que los científicos habían subestimado previamente la capacidad de memoria de los nautilos. [33]
Los nautilos se reproducen poniendo huevos . Las hembras grávidas adhieren los huevos fertilizados, ya sea individualmente o en pequeños lotes, a rocas en aguas más cálidas (21 a 25 grados Celsius), después de lo cual los huevos tardan de ocho a doce meses en desarrollarse hasta que los juveniles de 30 milímetros (1,2 pulgadas) eclosionan. [34] Las hembras desovan una vez al año y regeneran sus gónadas , lo que convierte a los nautilos en los únicos cefalópodos que presentan desove iteroparidad o policíclico . [35]
Los nautilos son sexualmente dimórficos , en el sentido de que los machos tienen cuatro tentáculos modificados en un órgano, llamado " espádice ", que transfiere esperma al manto de la hembra durante el apareamiento. En la madurez sexual, el caparazón del macho se vuelve un poco más grande que el de la hembra. [36] Se ha descubierto que los machos superan con creces a las hembras en prácticamente todos los estudios publicados, representando del 60 al 94% de todos los individuos registrados en diferentes sitios. [25]
La esperanza de vida de los nautilos puede superar los 20 años, lo que es excepcionalmente largo para un cefalópodo, muchos de los cuales viven menos de tres incluso en cautiverio y en condiciones de vida ideales. [37] Sin embargo, los nautilos generalmente no alcanzan la madurez sexual hasta que tienen aproximadamente 15 años, lo que limita su vida reproductiva a menudo a menos de cinco años. [25]
El macho de Nautilus tiene un órgano reproductor llamado órgano de Van der Hoeven . La hembra de Nautilus tiene dos órganos reproductores cuyas funciones se desconocen, el órgano de Valenciennes y el órgano laminado de Owen . [38]
Los nautilos sólo se encuentran en el Indo-Pacífico , desde los 30° N a 30° S de latitud y los 90° E a 175° E de longitud. Habitan las laderas profundas de los arrecifes de coral .
Los nautilos suelen habitar a profundidades de varios cientos de metros. Durante mucho tiempo se ha creído que los nautilos se elevan durante la noche para alimentarse, aparearse y poner huevos , pero parece que, al menos en algunas poblaciones, los patrones de movimiento vertical de estos animales son mucho más complejos. [39] La mayor profundidad a la que se ha avistado un nautilo es de 703 m (2306 pies) ( N. pompilius ). [39] Se cree que la profundidad de implosión de las conchas de nautilo es de alrededor de 800 m (2600 pies). [25] [39] Sólo en Nueva Caledonia , las Islas de la Lealtad y Vanuatu se pueden observar nautilos en aguas muy poco profundas, a profundidades de tan solo 5 m (15 pies). [29] [39] Esto se debe a las aguas superficiales más frías que se encuentran en estos hábitats del hemisferio sur en comparación con los numerosos hábitats ecuatoriales de otras poblaciones de nautilos, que generalmente están restringidos a profundidades superiores a 100 m (300 pies). [29] [39] Los nautilos generalmente evitan temperaturas del agua superiores a 25 °C (75 °F). [39]
Los nautilos son carroñeros y depredadores oportunistas. [40] [41] Comen mudas de langosta , cangrejos ermitaños y carroña de cualquier tipo. [29]
Los registros fósiles indican que los nautiloideos han experimentado cambios morfológicos mínimos durante los últimos 500 millones de años. Muchos tenían inicialmente el caparazón recto, como en el género extinto Lituites . Se desarrollaron a finales del período Cámbrico y se convirtieron en un grupo importante de depredadores marinos durante el período Ordovícico . Ciertas especies alcanzaron un tamaño de más de 2,5 m (8 pies). La otra subclase de cefalópodos, Coleoidea , se separó de los nautiloideos hace mucho tiempo y el nautilo se ha mantenido relativamente sin cambios desde entonces. Los nautiloideos eran mucho más extensos y variados hace 200 millones de años. Los antepasados de todos los Coleoidea (cefalópodos sin caparazón) alguna vez poseyeron conchas, y muchas de las primeras especies de cefalópodos solo se conocen a partir de restos de conchas. Tras el evento de extinción K-Pg, la mayoría de las especies de nautiloide se extinguieron , mientras que los miembros de Coleoidea lograron sobrevivir. Tras la extinción masiva, el nautilo se convirtió en la única especie existente de nautiloide. [42] [43]
La familia Nautilidae tiene su origen en las Trigonocerataceae ( Centroceratina ), concretamente en los Syringonautilidae del Triásico Tardío [5] y continúa hasta el día de hoy con Nautilus , el género tipo, y su pariente cercano, Allonautilus .
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El registro fósil de Nautilidae comienza con Cenoceras en el Triásico Tardío, un género muy variado que conforma el complejo Cenoceras del Jurásico . Cenoceras es de evoluta a involuta y de globular a lentincular; con una sutura que generalmente tiene un lóbulo ventral y lateral poco profundo y un sifúnculo de posición variable pero nunca extremadamente ventral o dorsal. Cenoceras no se encuentra por encima del Jurásico Medio y le sigue el Eutrephoceras del Jurásico Superior - Mioceno .
Eutrephoceras es generalmente subglobular, ampliamente redondeado lateralmente y ventralmente, con un ombligo pequeño a ocluido, un seno hiponómico ampliamente redondeado, suturas sólo ligeramente sinuosas y un pequeño sifúnculo de posición variable.
El siguiente en aparecer es el Strionautilus del Cretácico Inferior procedente de la India y de la ex URSS europea , nombrado por Shimankiy en 1951. El Strionautilus es comprimido, involuto y con finas estrías longitudinales. Las secciones de los verticilos son subrectangulares, las suturas sinuosas y el sifúnculo subcentral.
También del Cretácico es Pseudocenoceras , nombrada por Spath en 1927. Pseudocenoceras es comprimida, lisa, con secciones de verticilos subrectangulares, vientre aplanado y un ombligo profundo. La sutura cruza el vientre esencialmente recta y tiene un lóbulo lateral ancho y poco profundo. El sifúnculo es pequeño y subcentral. Pseudocenoceras se encuentra en Crimea y Libia .
Carinonautilus es un género del Cretácico Superior de la India , nombrado por Spengler en 1919. Carinonautilus es una forma muy involuta con sección de verticilos altos y flancos que convergen en un vientre estrecho que lleva una quilla redondeada prominente. El ombligo es pequeño y poco profundo, la sutura sólo ligeramente sinuosa. Se desconoce el sifúnculo.
Algunas autoridades también han colocado a Obinautilus en Nautilidae, aunque puede ser un pulpo argonáutido . [44] [45]
Pakiwheel es un género del Cretácico Superior de Pakistán , nombrado por Malkani en 2014. [46]
La familia Nautilidae contiene hasta nueve especies existentes y varias especies extintas : [47]
Los datos genéticos recopilados en 2011 señalaron que solo existen tres especies: A. scrobiculatus , N. macromphalus y N. pompilius , con N. belauensis y N. stenomphalus ambas incluidas en N. pompilius , posiblemente como subespecies , [25] esto fue antes de la descripción de tres especies adicionales ( samoaensis , vanuatuensis y vitiensis ).
Los siguientes taxones asociados con la familia Nautilidae tienen un estatus taxonómico incierto: [49]
Los nautilus se recolectan o pescan para venderlos como animales vivos o para tallar las conchas para souvenirs y objetos de colección, no solo por la forma de sus conchas, sino también por la capa interna nacarada, que se utiliza como sustituto de las perlas . [50] [51] [52] En Samoa , las conchas de nautilo decoran la banda de la frente de un tocado tradicional llamado tuiga . [53] Las conchas de nautilo eran artículos populares en el gabinete de curiosidades del Renacimiento y el Barroco y, a menudo, los orfebres las montaban en un tallo delgado para hacer extravagantes copas de conchas de nautilo.
La baja fecundidad , la madurez tardía, el largo período de gestación y la larga vida útil de los nautilos sugieren que estas especies son vulnerables a la sobreexplotación y la demanda de conchas ornamentales está provocando una disminución de la población. [54] Las amenazas del comercio de estas conchas han llevado a países como Indonesia a proteger legalmente al nautilo con multas de hasta 8.500 dólares estadounidenses y/o 5 años de prisión por comerciar con esta especie. A pesar de su protección legal, se informó que estos caparazones se vendían abiertamente en zonas turísticas de Bali a partir de 2014. [50] El comercio continuo de estos animales ha llevado a un llamado a una mayor protección [55] y en 2016 todas las especies de la familia Nautilidae [56] se agregaron al Apéndice II de la CITES , que regula el comercio internacional. [57] [58]
![Copa nautilo barroca de Aleksander Kęsowski, abad de Oliwa, 1643-1667[59]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1e/Berl%C3%ADn_KGM_nautilus.JPG/1280px-Berl%C3%ADn_KGM_nautilus.JPG)
Los palauanos ven a nautili ( palauano : kedarm ) como un símbolo de carácter vulnerable o frágil debido a la creencia de que mueren fácilmente incluso por ligeros golpes en las rocas del océano; por lo tanto, alguien que se enoja rápidamente después de recibir una broma se compara con uno ( ng ko er a kedarm, el di metirem e metord ). [60]
Dado que se propone la inclusión de todas las especies, esta propuesta busca incluir a la familia Nautilidae en el Apéndice II.
El nautilo, víctima de una intensa sobreexplotación por sus hermosas conchas, ha sido agregado al Apéndice II de la CITES, lo que significa que todo el comercio ahora se realizará bajo un sistema de permisos, lo que permitirá monitorear la sostenibilidad de la industria.
