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Contrasombreado

Muchos animales, como este tiburón gris de arrecife , se encuentran en contrasombra.
Ilustración del libro del artista Abbot Thayer de 1909 sobre el camuflaje de una oruga lunar Actias luna
a) en posición b) invertida.

El contrasombreado , o ley de Thayer , es un método de camuflaje en el que la coloración de un animal es más oscura en la parte superior o superior y más clara en la parte inferior del cuerpo. [1] Este patrón se encuentra en muchas especies de mamíferos , reptiles , aves , peces e insectos , tanto en depredadores como en presas .

Cuando la luz incide desde arriba sobre un objeto tridimensional de color uniforme, como una esfera , hace que la parte superior parezca más clara y la parte inferior más oscura, gradándose de uno a otro. Este patrón de luz y sombra hace que el objeto parezca sólido y, por tanto, más fácil de detectar. La forma clásica de contrasombreado, descubierta en 1909 por el artista Abbott Handerson Thayer , funciona contrarrestando los efectos del autosombreado, también típicamente con una gradación de oscuro a claro. En teoría esto podría ser útil para el camuflaje militar , pero en la práctica rara vez se ha aplicado, a pesar de los mejores esfuerzos de Thayer y, más tarde, en la Segunda Guerra Mundial , del zoólogo Hugh Cott .

La función precisa de varios patrones de coloración animal que se han denominado contrasombreado ha sido debatida por zoólogos como Hannah Rowland (2009), con la sugerencia de que puede haber múltiples funciones, incluido el aplanamiento y la coincidencia de fondo cuando se ve desde un lado; coincidencia de fondo cuando se ve desde arriba o desde abajo, lo que implica esquemas de color separados para las superficies superior e inferior; delinear la destrucción desde arriba; y una variedad de otras teorías no camufladas en gran medida no probadas. Un mecanismo relacionado, la contrailuminación , añade la creación de luz mediante bioluminiscencia o lámparas para igualar el brillo real de un fondo. El camuflaje de contrailuminación es común en organismos marinos como los calamares . Se ha estudiado hasta la etapa de prototipo para uso militar en barcos y aviones, pero rara vez o nunca se ha utilizado en la guerra.

El reverso del contrasombreado, con el vientre pigmentado más oscuro que la espalda, realza el contraste y hace que los animales sean más llamativos. Se encuentra en animales que pueden defenderse, como los zorrillos . El patrón se utiliza tanto en exhibiciones de sobresalto o deimáticas como como señal para advertir a los depredadores experimentados. Sin embargo, los animales que habitualmente viven al revés pero carecen de defensas fuertes, como el bagre del Nilo y la oruga de la polilla lunar , tienen contrasombreado al revés para camuflarse.

Investigación temprana

Solicitud de patente de Thayer de 1902. No logró convencer a la Marina de los Estados Unidos.

El zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton , autor de Los colores de los animales (1890) descubrió el contrasombreado de varios insectos, entre ellos la pupa o crisálida de la mariposa emperadora púrpura, Apatura iris , [2] las larvas de oruga de la polilla del azufre, Opisthograptis luteolata. [a] y de la polilla moteada, Biston betularia . [b] [3] [4] Sin embargo, no utilizó el término contrasombreado, ni sugirió que el efecto ocurriera ampliamente. [5]

"Ave blanca, sin contrasombra, de Thayer, contra una tela blanca plana".
Una fotografía de 1917 de un estudio de contrasombreado realizado por Thayer, quien se obsesionó con la idea errónea de que todos los animales tienen contrasombreado. [6]

El artista de New Hampshire Abbott Handerson Thayer fue uno de los primeros en estudiar y escribir sobre el contrasombreado. En su libro de 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom , describió e ilustró correctamente el contrasombreado con fotografías y pinturas, pero afirmó erróneamente que casi todos los animales tienen contrasombreado. [7] Por esta razón, el contrasombreado a veces se denomina ley de Thayer. Thayer escribió:

La Naturaleza pinta a los animales más oscuros en aquellas partes que tienden a estar más iluminadas por la luz del cielo, y viceversa . ... el hecho de que una gran mayoría de criaturas de todo el reino animal usen esta gradación, desarrollada en un grado exquisitamente diminuto, y sean famosas por ser difíciles de ver en sus hogares, habla por sí solo.

-  Thayer [8]

Thayer observó y pintó varios ejemplos, incluida la oruga de la polilla lunar Actias luna , tanto en su habitual posición de alimentación boca abajo, donde su contrasombreado la hace parecer plana, como artificialmente invertida desde esa posición, donde la luz del sol y su contrasombreado invertido se combinan para que parezca muy sombreado y, por tanto, sólido. [9] Thayer obtuvo una patente en 1902 para pintar buques de guerra, tanto submarinos como buques de superficie , utilizando contrasombreado, [10] pero no logró convencer a la Marina de los EE. UU. de que adoptara sus ideas. [11]

Hugh Bamford Cott en su libro de 1940 Coloración adaptativa en animales describió muchos casos de contrasombreado, siguiendo el enfoque general de Thayer [12] pero criticando la afirmación excesiva de Thayer ("Él dice 'Todos los patrones y colores de todos los animales que alguna vez se alimentan o son presa de son, bajo ciertas circunstancias normales, obliterantes.'") que efectivamente todos los animales están camuflados con contrasombreado. Cott llamó a esto "Thayer llevando la teoría a un extremo fantástico". [13]

Tanto Thayer como Cott incluyeron en sus libros fotografías de un gallo blanco sin sombra sobre un fondo blanco, para dejar claro que, en palabras de Thayer, "un objeto monocromático no puede ser 'borrado', sin importar cuál sea su fondo" [14 ] o en palabras de Cott, "la semejanza del color por sí sola no es suficiente para permitir la ocultación". [15] Cott explicó que

Contrariamente a lo que podría esperar cualquier persona carente de percepción artística, el pájaro parece muy llamativo: el lomo parece más claro y el pecho más oscuro que el fondo, aunque en realidad el lomo, el fondo y el pecho son todos de un blanco puro. " [dieciséis]

Solicitud

en animales

Los íbices se aplanan efectivamente con el contrasombreado, lo que los hace casi invisibles sobre un fondo desértico. Hay tres en la imagen.

El contrasombreado se observa en una amplia gama de grupos de animales, tanto terrestres, como los ciervos , como marinos, como los tiburones . [17] Es la base del camuflaje tanto en depredadores como en presas. [18] Se utiliza junto con otras formas de camuflaje, incluida la combinación de colores y la coloración disruptiva. [18] Entre los peces depredadores, el pargo gris , Lutianus griseus , queda efectivamente aplanado por su contrasombra, mientras caza una presa "casi invisible", el pejerrey cabeza dura , Atherina laticeps , que nada sobre arenas grisáceas. [19] Otros animales marinos sombreados incluyen el tiburón azul , el arenque y el delfín ; mientras que peces como la caballa y el sargento están sombreados y estampados con rayas o manchas . [20]

Matiza el lienzo sobre el que están pintadas las manchas del leopardo, las rayas del tigre... Es el vestido que llevan casi universalmente los roedores... Es el uniforme esencial adoptado por las conejos, los asnos, los antílopes, los ciervos... Se repite ampliamente entre los marsupiales... Proporciona una librea básica para la gran mayoría de serpientes, lagartos y anfibios. Entre los insectos alcanza un fino estado de perfección en diferentes orugas y saltamontes. ... Sin embargo, es en los ríos y en las aguas superficiales del mar donde el contrasombreado alcanza su máximo desarrollo y significado.

—Hugh  Cott [18]

Los reptiles marinos mesozoicos tenían contrasombreado. La piel fosilizada pigmentada con eumelanina de color oscuro revela que los ictiosaurios , las tortugas laúd y los mosasaurios tenían el lomo oscuro y el vientre claro. [21] [22] El dinosaurio ornitisquio Psittacosaurus también parece haber sido contrasombreado, lo que implica que sus depredadores detectaron a sus presas deduciendo la forma a partir del sombreado. El modelado sugiere además que el dinosaurio tenía una contrasombra óptima para un hábitat cerrado como un bosque. [23]

Contrailuminación

Otra forma de camuflaje animal utiliza la bioluminiscencia para aumentar el brillo promedio de un animal para que coincida con el brillo del fondo. [24] Esto se llama contrailuminación . Es común en peces pelágicos e invertebrados de aguas medias, especialmente en calamares . Esto hace que el animal contrailuminado sea prácticamente invisible para los depredadores que lo miran desde abajo. [25] Como tal, el camuflaje de contrailuminación puede verse como una extensión más allá de lo que puede lograr el contrasombreado. Cuando el contrasombreado solo elimina sombras, la contrailuminación puede agregar luces reales, lo que permite un camuflaje efectivo en condiciones cambiantes, incluso cuando el fondo es lo suficientemente brillante como para hacer que un animal que no está contrailuminado parezca una sombra. [26]

Militar

El contrasombreado, al igual que la contrailuminación , rara vez se ha aplicado en la práctica para el camuflaje militar , aunque no porque las autoridades militares no lo supieran. Tanto Abbott Thayer en la Primera Guerra Mundial como Hugh Cott en la Segunda Guerra Mundial propusieron contrasombrear a las fuerzas armadas de sus países. Cada uno de ellos demostró la eficacia del contrasombreado, sin lograr persuadir a sus fuerzas armadas para que adoptaran la técnica, aunque influyeron en la adopción militar del camuflaje en general. [11]

Cott era un protegido de John Graham Kerr , quien se había peleado con Norman Wilkinson en la Primera Guerra Mundial por el camuflaje deslumbrante para los barcos. Wilkinson siguió siendo influyente en 1939 como inspector de camuflaje, por lo que se desarrolló una discusión política. Cott fue invitado a camuflar un cañón montado en riel de 12 pulgadas, junto con un arma similar camuflada de forma convencional. Cott combinó cuidadosamente un contraste disruptivo para romper los contornos del cañón del arma con un contrasombreado para aplanar su apariencia como un cilindro sólido. Luego se fotografiaron los cañones desde el aire desde varios ángulos y, en opinión de Peter Forbes, "los resultados fueron notables". [27] El arma de Cott es "invisible excepto al escrutinio más minucioso realizado por alguien que sabe exactamente dónde mirar y qué buscar. La otra arma siempre es muy visible". Las autoridades dudaron, parecieron avergonzadas por la evidencia de que Cott tenía razón, y argumentaron que sería demasiado difícil utilizar el contrasombreado, ya que se necesitaría un zoólogo experto para supervisar cada instalación. Cott fue destinado al Medio Oriente , y Kerr intervino sin éxito, suplicando que se pintaran las armas a la manera de Cott y que se trajera a Cott a casa. [28]

El zoólogo australiano William Dakin en su libro de 1941 El arte del camuflaje siguió a Thayer al describir el contrasombreado con cierto detalle, y el libro se reimprimió como manual militar en 1942. Dakin fotografió aves modelo, de manera muy similar a como lo habían hecho Thayer y Cott, y argumentó que Los hombros y brazos del traje de batalla deben estar sombreados. [29]

El contrasombreado se describió en los Principios de camuflaje de 1943 del Departamento de Guerra de EE. UU ., donde después de cuatro párrafos de teoría y uno sobre su uso en la naturaleza, el consejo que se da es el siguiente: [30]

Las superficies superiores deben pintarse y texturizarse para que se ajusten al color y tono del país circundante (fondo) y los lados deben graduarse y tonificarse desde este hasta el blanco , mientras que las superficies inferiores y las partes a la sombra deben pintarse. [30]

Los inventores han seguido defendiendo el uso militar del contrasombreado, con, por ejemplo, una patente estadounidense de 2005 para camuflaje personal que incluye contrasombreado en forma de "contracoloración estadística" con diferentes tamaños de manchas oscuras redondeadas sobre un fondo más claro. [31]

La investigación realizada por Ariel Tankus y Yehezkel Yeshurun ​​sobre la "rotura del camuflaje", la detección automática de objetos como tanques , demostró que el análisis de la convexidad de las imágenes buscando sombras graduadas puede "romper un camuflaje muy fuerte, que podría engañar incluso a los espectadores humanos". Más precisamente, se buscan imágenes en lugares donde el gradiente de brillo cruza cero, como la línea donde una sombra deja de oscurecerse y comienza a aclararse nuevamente. La técnica venció al camuflaje mediante la interrupción de los bordes, pero los autores observaron que los animales con contrasombreado Thayer están usando "contramedidas a los detectores basados ​​en la convexidad", lo que implicaba "depredadores que utilizan detectores basados ​​en la convexidad". [32]

Función

El contrasombreado actúa como una forma de camuflaje al "pintar" la sombra del cuerpo u objeto. El resultado es una apariencia "plana", en lugar de la apariencia "sólida" (con convexidad visual) del cuerpo antes del contrasombreado.

Hannah Rowland, al revisar el contrasombreado 100 años después de Abbott Thayer, observó que el contrasombreado, que ella define como "pigmentación más oscura en aquellas superficies expuestas a la mayor cantidad de iluminación", es un aspecto común pero poco comprendido de la coloración animal . [5] Señaló que había habido "mucho debate" sobre cómo funciona el contrasombreado. [33] Consideró la evidencia de la teoría de Thayer de que esto actúa como camuflaje "al reducir la sombra ventral" y revisó explicaciones alternativas para la contrasombra. [5]

Las teorías de camuflaje del contrasombreado, escribió Rowland, incluyen "el ocultamiento de la propia sombra que da como resultado una mejor coincidencia del fondo cuando se ve desde un lado"; "ocultación de la propia sombra que aplana la forma cuando se ve desde un lado"; "coincidencia de fondo cuando se ve desde arriba o desde abajo"; y "eliminación del contorno del cuerpo cuando se ve desde arriba". [5] Estos se examinan sucesivamente a continuación.

Aplanamiento y coincidencia de fondo cuando se ve desde un lado

Cott, al igual que Thayer, argumentó que el contrasombreado haría que los animales fueran difíciles de ver desde un lado, ya que "se desvanecerían en una elusividad fantasmal". [34] Rowland señala que Cott está aquí revisando la teoría de Thayer y "reforzando la opinión de que una gradación en el sombreado actuaría para eliminar los efectos del sombreado ventral". [5] Kiltie midió el efecto de la contrasombra de la ardilla gris , Sciurus carolinensis , y mostró que cuando la ardilla está en posición horizontal, la sombra del vientre se oculta parcialmente, pero que cuando la ardilla está en posición vertical (como cuando trepa al tronco de un árbol). ) este efecto no se produjo. [35]

El argumento original de Thayer, reiterado por Cott, [34] era que la naturaleza hacía exactamente lo contrario con el contrasombreado que un artista hacía con la pintura al crear la ilusión de tridimensionalidad sólida, es decir, contrarrestar el efecto de la sombra para aplanar la forma. El sombreado es una señal poderosa utilizada por animales de diferentes filos para identificar las formas de los objetos. La investigación con polluelos demostró que preferían picotear los granos con sombras cayendo debajo de ellos (como si estuvieran iluminados desde arriba), por lo que tanto los humanos como las aves pueden utilizar la sombra como señal de profundidad. [5] [36]

Coincidencia de fondo desde arriba o desde abajo

La caballa, Scomber scombrus , como muchos peces pelágicos , es oscura arriba y pálida abajo, camuflándola contra las profundidades del océano y la superficie brillante. [C]

Una función completamente diferente de la coloración de animales (y vehículos militares) es camuflar las superficies superior e inferior de manera diferente, para que coincidan con sus fondos debajo y arriba respectivamente. Así lo señaló, por ejemplo, Frank Evers Beddard en 1892:

Entre los peces pelágicos es común encontrar la superficie superior de color oscuro y la superficie inferior blanca, de modo que el animal pasa desapercibido tanto desde arriba como desde abajo.

—Frank  Evers Beddard [37]
Contrasombreado superior/inferior [d] Grumman F6F Hellcat

Los primeros investigadores, incluidos Alfred Russel Wallace , [38] Beddard, [39] Cott [40] y Craik [41], argumentaron que en los animales marinos, incluidos los peces pelágicos como el marlín y la caballa , así como los delfines , tiburones y pingüinos , la parte superior y las superficies inferiores tienen un tono muy distinto, con una superficie superior oscura y, a menudo, una superficie inferior casi blanca. Sugirieron que, visto desde arriba, la superficie dorsal más oscura del animal ofrecería camuflaje contra la oscuridad de las aguas profundas que se encuentran debajo. Cuando se ve desde abajo, el área ventral más clara proporcionaría de manera similar el menor contraste posible con la superficie del océano iluminada por el sol. [5] Hay cierta evidencia de esto en las aves, donde las aves que capturan peces a una profundidad media, en lugar de en la superficie o en el fondo del mar, a menudo tienen colores de esta manera, y las presas de estas aves solo verían el parte inferior del ave. [42] Rowland concluyó que cada posible papel de los patrones de coloración agrupados como "contrasombreado" debe evaluarse por separado, en lugar de simplemente asumir que funciona de manera efectiva. [5]

Borrado del contorno desde arriba

Rowland (2009) identificó un mecanismo adicional de contrasombreado no analizado previamente, a saber, que un cuerpo redondo como un cilindro iluminado y visto desde arriba parece tener lados oscuros. Utilizando una herramienta gráfica, demostró que este efecto se puede suavizar mediante contrasombreado. Dado que se sabe que los depredadores utilizan los bordes para identificar a sus presas, el contrasombreado puede, por tanto, hacer que las presas sean más difíciles de detectar cuando se las ve desde arriba. [5]

Teorías del no camuflaje

Las teorías del no camuflaje incluyen la protección contra la luz ultravioleta ; termorregulación ; y protección contra la abrasión. Según Rowland, estas tres teorías "plausibles" seguían sin ser probadas en gran medida en 2009. [5]

Evidencia

A pesar de las demostraciones y ejemplos aportados por Cott y otros, en el siglo transcurrido desde el descubrimiento de Thayer se reunió poca evidencia experimental de la eficacia del contrasombreado. Experimentos realizados en 2009 utilizando presas artificiales demostraron que los objetos sombreados tienen beneficios de supervivencia [43] y en 2012, un estudio realizado por William Allen y sus colegas demostró que el sombreado en 114 especies de rumiantes coincidía estrechamente con las predicciones de "ocultamiento de la propia sombra", la función predicha. por Poulton, Thayer y Cott. [44]

Mecanismo

La biología evolutiva del desarrollo ha reunido evidencia procedente de la embriología y la genética para mostrar cómo la evolución ha actuado en todas las escalas, desde todo el organismo hasta los genes , las proteínas y los interruptores genéticos individuales. En el caso de los mamíferos con sombra contraria con partes superiores oscuras (a menudo parduscas) y partes inferiores más claras (a menudo beige o blanquecinas), como en el ratón doméstico , es el gen Agouti el que crea la diferencia en el sombreado. Agouti codifica una proteína, el péptido de señalización de Agouti (ASP), que inhibe específicamente la acción del receptor de melanocortina 1 (MC1R). En ausencia de la proteína Agouti, la hormona estimulante de los melanocitos alfa estimula las células que contienen MC1R, los melanocitos , para producir eumelanina oscura , coloreando la piel y el pelaje de color marrón oscuro o negro. En presencia de la proteína agouti, el mismo sistema produce la feomelanina , de color más claro, amarilla o roja . Un interruptor genético activo en las células del embrión que se convertirán en la piel del vientre hace que el gen Agouti se active allí, creando el contrasombreamiento que se observa en los mamíferos adultos. [45]

Contrasombreado inverso

El tejón de miel tiene un contrasombreado inverso, una forma de aposematismo (coloración de advertencia).
La babosa marina Glaucus atlanticus nada y está contrasombreada al revés.

Si el contrasombreado elimina las sombras, lo contrario, oscurecer el vientre y aclarar la espalda, maximizaría el contraste al aumentar la caída natural de la luz. Este patrón de coloración animal se encuentra en animales como el zorrillo y el tejón de miel con fuertes defensas: el hedor ofensivo del zorrillo y las garras afiladas, la naturaleza agresiva y el hedor del tejón de miel. [46] Estos animales no corren cuando son atacados, sino que se mueven lentamente, a menudo girando para enfrentar el peligro y dando exhibiciones deimáticas o de amenaza , ya sea para asustar a los depredadores inexpertos, o como una señal aposemática , para advertir a los experimentados. [47]

La oruga de la polilla lunar, descubierta por Thayer, está en la frase de Cott "contrasombreada en relación con [su] actitud", es decir, sombreada con un dorso claro que desemboca en un vientre oscuro, al igual que el bagre del Nilo, Synodontis batensoda , por el mismo motivo. razón: estos animales (y otras orugas, incluidas Automeris io y la polilla de ojos, Smerinthus ocellatus ) habitualmente viven "boca abajo" con el vientre hacia arriba. De manera similar, en la babosa marina Glaucus atlanticus , el contrasombreado inverso se asocia con hábitos invertidos. Por lo tanto, estos animales utilizan el contrasombreado de la forma habitual para camuflarse. [48]

Ejemplos en animales

Ver también

Notas

  1. ^ En ese momento se llamaba Rumia crataegata .
  2. ^ En ese momento se llamaba Amphidasis betularia .
  3. ^ La caballa, como muchos otros peces pelágicos, también está camuflada por el plateado y, vista desde arriba, tiene un patrón disruptivo audaz .
  4. ^ Los colores utilizados son azul marino no especular, azul intermedio y blanco.

Referencias

  1. ^ Argo, Emily (21 de abril de 2017). "Contrasombreado". Pescador . Sociedad Estadounidense de Pesca . Consultado el 17 de diciembre de 2022 .
  2. ^ Poulton, 1888.
  3. ^ Poulton, 1887.
  4. ^ Thayer, 1909. pág.22.
  5. ^ abcdefghij Rowland, 2009.
  6. ^ Forbes, 2009, págs. 76–79.
  7. ^ Thayer, 1909.
  8. ^ Thayer, 1909. págs. 14-15.
  9. ^ Thayer, 1909. Lámina XII.
  10. ^ Patente estadounidense 715.013
  11. ^ ab Goldstein, 2009, págs.
  12. ^ Cott, 1940, págs. 35-46.
  13. ^ Cott, 1940, págs. 172-173.
  14. ^ Thayer, 1909. Leyenda de la Figura 7.
  15. ^ Cott, 1940. Leyenda de la lámina 7.
  16. ^ Cott, 1940. pág. 35.
  17. ^ ONR, 2013.
  18. ^ abc Cott, 1940. pág. 40.
  19. ^ Cott, 1940. p37.
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Bibliografía

Libros pioneros

Lectura general

Revistas