La rádula ( US : / ˈr æ dʒ ʊ l ə / ; pl.: radulae o radulas ) [ 1] es una estructura anatómica utilizada por los moluscos para alimentarse, en ocasiones comparada con una lengua . [2] Es una cinta quitinosa con dientes diminutos , que generalmente se usa para raspar o cortar alimentos antes de que estos ingresen al esófago . La rádula es exclusiva de los moluscos y se encuentra en todas las clases de moluscos excepto en los bivalvos , que en su lugar utilizan cilios, filamentos ondulantes que llevan organismos diminutos a la boca.
Dentro de los gasterópodos , la rádula es utilizada en la alimentación de caracoles y babosas tanto herbívoros como carnívoros . La disposición de los dientes ( dentículos ) en la cinta radular varía considerablemente de un grupo a otro.
En la mayoría de los linajes más antiguos de gasterópodos, la rádula se utiliza para pastar, raspando diatomeas y otras algas microscópicas de las superficies rocosas y otros sustratos.
Los caracoles marinos depredadores como los Naticidae utilizan la rádula más una secreción ácida para perforar el caparazón de otros moluscos. Otros caracoles marinos depredadores , como los Conidae , utilizan un diente radular especializado como arpón envenenado . Las babosas terrestres pulmonares depredadoras , como la babosa fantasma , utilizan dientes alargados y afilados en la rádula para capturar y devorar las lombrices de tierra . Los cefalópodos depredadores, como los calamares , utilizan la rádula para cortar a sus presas.
La introducción del término "rádula" (del latín, "pequeño raspador") suele atribuirse a Alexander von Middendorff en 1847. [3]
Una rádula típica comprende una serie de filas de dientes autosimilares bilateralmente simétricas enraizadas en una membrana radular en el piso de la cavidad bucal. Algunas especies tienen dientes que se doblan con la membrana a medida que ésta se mueve sobre el odontóforo, mientras que en otras especies, los dientes están firmemente enraizados en su lugar y toda la estructura radiular se mueve como una sola entidad. [4]
La delicada y elástica membrana radular puede ser una sola lengua o dividirse en dos (bipartita). [5]
Ver Escudo hialino para más detalles.
El odontóforo es la lengua carnosa y eversible que se encuentra debajo de la membrana radular. Controla la protrusión y el retorno del órgano. Se puede comparar con una polea sobre la cual se tira de la "cuerda" radular. [6]
Los dientes radiculares generalmente pueden doblarse en dirección lateral. Sin embargo, en los patelogastrópodos los dientes perdieron esta capacidad y quedaron fijos. [6]
La rádula comprende filas múltiples, idénticas (o casi) de dientes, excrecencias finas, planas o espinosas; A menudo, cada diente de una fila (junto con su compañero simétrico) tendrá una morfología única.
Cada diente se puede dividir en tres secciones: una base, un eje y una cúspide. En las rádulas que simplemente barren, en lugar de raspar, el sustrato subyacente, el eje y la cúspide suelen ser continuos y no se pueden diferenciar. [7]
Los dientes a menudo forman mosaicos con sus vecinos, y este entrelazamiento sirve para que sea más difícil separarlos de la cinta radular. [7]
El número, la forma y la disposición especializada de los dientes de los moluscos en cada fila transversal es consistente en una rádula, y los diferentes patrones pueden usarse como característica de diagnóstico para identificar la especie en muchos casos.
Cada fila de dientes radilares consta de
Esta disposición se expresa en una fórmula de diente radular, con las siguientes abreviaturas:
Esto se puede expresar en una fórmula típica como:
3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
Esta fórmula significa: A lo largo de la rádula hay 3 dientes marginales, 1 diente lateral dominante, 2 dientes laterales y un diente central.
Otra fórmula para describir las rádulas omite el uso de letras y simplemente da una secuencia de números en el orden marginal-lateral-raquídeo-lateral-marginal, así:
1-1-1-1-1
Esta fórmula particular, que es común a los escafópodos , significa un diente marginal, un diente lateral, un diente raquídeo, un diente lateral y un diente marginal a través de la cinta. [8]
La morfología de la rádula está relacionada con la dieta. Sin embargo, no está fijado por especie; Algunos moluscos pueden adaptar la forma de sus dientes radulares según las fuentes de alimento que sean abundantes. [9]
Los dientes puntiagudos son más adecuados para rozar el tejido de las algas, mientras que los dientes romos son preferibles si los hábitos alimentarios implican raspar las epífitas de las superficies. [9]
La rádula se utiliza principalmente de dos formas: como rastrillo, generalmente para peinar algas microscópicas y filamentosas de una superficie; o como raspador, para alimentarse directamente de una planta. [10] Los tipos radulares rhipidogloissan (ver más abajo) y, en menor medida, los taenigloissan se adaptan a modos de alimentación menos extenuantes, cepillando algas más pequeñas o alimentándose de formas blandas; Los moluscos con tales rádulas rara vez pueden alimentarse de algas coriáceas o coralinas. Por otro lado, el gasterópodo docoglosano rádula permite una dieta muy similar a la poliplacófora , alimentándose principalmente de estas algas resistentes, aunque las microalgas también son consumidas por especies con estos tipos radulares. [10]
Los sacoglosos ( babosas marinas ) forman una anomalía interesante porque su rádula comprende una sola fila; se alimentan chupando el contenido de las células, en lugar de raspar el tejido, y la mayoría de las especies se alimentan de un solo género o especie de alga. En este caso, la forma de los dientes radilares coincide estrechamente con el sustrato alimentario sobre el que se utilizan. Los dientes triangulares son adecuados para dietas de algas calcificadas y también están presentes en las rádulas utilizadas para pastar Caulerpa ; en ambos casos las paredes celulares están compuestas predominantemente de xilano . Los dientes en forma de sabot (varillas con una ranura a lo largo de un lado) están asociados con dietas de algas con paredes de celulosa fibrilares cruzadas, como las Siphonocladaceae y Cladophorales , mientras que los dientes en forma de cuchilla son más generalistas. [11]
La primera rádula genuina data del Cámbrico temprano , [12] aunque se ha sugerido que los rastros fósiles del Ediacara anterior fueron hechos por la rádula del organismo Kimberella .
En 1974 se descubrió una llamada rádula del Cámbrico temprano, ésta conservada con fragmentos del mineral ilmenita suspendidos en una matriz de cuarzo , y que muestra similitudes con la rádula del cefalópodo moderno Sepia . [13] Sin embargo, esto fue reinterpretado desde entonces como Salterella . [14] [/ Volborthella ?] [ verificación necesaria ]
Con base en la naturaleza bipartita del patrón de dentición radular en solenogasters, larvas de gasterópodos y larvas de poliplacóforo, se ha postulado que el molusco ancestral tenía una rádula bipartita (aunque la membrana radular puede no haber sido bipartita). [5]
Cada fila de la rádula del poliplacóforo tiene dos dientes mineralizados que se utilizan para desgastar el sustrato y dos dientes más largos que barren los restos. Los otros 13 dientes de cada fila no parecen participar en la alimentación. [10]
Los dientes de Chaetopleura apiculata están formados por fibras rodeadas de magnetita , sodio y magnesio . [15]
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La boca de los gasterópodos se encuentra debajo de la parte anterior del molusco. Se abre hacia una cavidad bucal en forma de bolsillo, que contiene el saco radular , una bolsa evaginada en la pared posterior de esta cavidad.
El aparato de la rádula consta de dos partes:
El odontóforo es móvil y extensible, y la propia rádula se puede mover sobre el odontóforo. Mediante esta acción se van erigiendo los dientes radiculares. Luego, la punta del odontóforo raspa la superficie, mientras que los dientes cortan y recogen el alimento y transportan las partículas a través del esófago hasta el tracto digestivo.
En una rádula flexoglosada (la condición primitiva), los dientes se flexionan hacia los lados a medida que rodean la punta del odontóforo, antes de flexionarse hacia adentro. En la condición de estereoglosado derivado , los dientes no se flexionan. [6]
Estas acciones desgastan continuamente los dientes frontales. Continuamente se forman nuevos dientes en el extremo posterior de la cavidad bucal en el saco radular. Un lento movimiento de avance de la cinta los lleva lentamente hasta la punta, para ser reemplazados a su vez cuando se desgastan.
La producción de dientes es rápida (algunas especies producen hasta cinco hileras por día). Los dientes radulares son producidos por odontoblastos, células del saco radular.
El número de dientes presentes depende de la especie de molusco y puede superar los 100.000. Se supone que un gran número de dientes en fila (en muchas especies, en realidad, en forma de V en la cinta) es una condición más primitiva, pero es posible que no sea así. siempre será cierto.
El mayor número de dientes por fila se encuentra en Pleurotomaria (gasterópodos de aguas profundas en un linaje antiguo) que tiene más de 200 dientes por fila (Hyman, 1967).
La forma y disposición de los dientes radilares es una adaptación al régimen alimentario de la especie.
Los dientes de la rádula están lubricados por el moco de la glándula salival , justo encima de la rádula. Las partículas de comida quedan atrapadas en este moco pegajoso , lo que facilita el avance de los alimentos hacia el esófago.
Ciertos gasterópodos utilizan sus dientes radiales para cazar a otros gasterópodos y moluscos bivalvos, raspando las partes blandas para ingerirlas. Los conos tienen un solo diente radiular, que puede clavarse como un arpón en su presa, liberando una neurotoxina .
Estos tipos radilares muestran la evolución de los gasterópodos desde patrones de alimentación herbívoros a carnívoros. Para raspar las algas se necesitan muchos dientes, como ocurre en los tres primeros tipos.
Los gasterópodos carnívoros generalmente necesitan menos dientes, especialmente los laterales y marginales. La rádula ptenoglosana se sitúa entre los dos extremos y es típica de aquellos gasterópodos que están adaptados a una vida como parásitos sobre pólipos .
El estreptaxido Careoradula perelegans es el único gasterópodo terrestre conocido que no tiene rádula. [dieciséis]
Algunos gasterópodos marinos carecen de rádula. Por ejemplo, todas las especies de babosas marinas de la familia Tethydidae no tienen rádula [17] y un clado de doridos (los Porostomata) [18] así como todas las especies del género Clathromangelia (familia Clathurellidae) [19] tampoco tienen la Organo. La rádula se ha perdido varias veces en Opisthobrancha. [20]
La mayoría de los cefalópodos poseen una rádula y un pico quitinoso córneo , [21] aunque la rádula está reducida en los pulpos y ausente en Spirula . [22] : 110
La rádula del cefalópodo rara vez se fosiliza: se ha encontrado en aproximadamente uno de cada cinco géneros de amonitas , y es aún más rara en formas no amonoides. De hecho, se conoce de sólo tres taxones no amonoides en la era Paleozoica: Michelinoceras , Paleocadmus y una especie sin nombre de Soom Shale . [23]
La radula solenogaster es similar a la de otros moluscos, con hileras de dientes regularmente espaciadas que se producen en un extremo y se desprenden en el otro. Los dientes dentro de cada fila tienen una forma similar y aumentan de tamaño hacia el extremo exterior. En cada fila hay varios dientes; este número suele ser constante pero propenso a pequeñas variaciones de una fila a otra; de hecho, aumenta con el tiempo, y los dientes se agregan en el medio de las filas mediante la adición o división de los dientes existentes. [5] Esta clase exhibe varias fórmulas radulares: 1:0:1 es la más común, seguida de 0:1:0 y n:0:n. [5]
La rádula del Falcidens caudofoveado es diferente a la rádula conchifera. Tiene una forma reducida, comprendiendo una sola hilera de dientes. A cada lado del aparato, aparecen dos dientes en la parte frontal; detrás de estos, los terceros dientes se fusionan para formar una placa axial mineralizada. Detrás de esto se encuentran barras, detrás de las cuales una vaina rodea el aparato. La parte trasera del aparato consta de una placa grande, el "cono radiular". [24] La forma inusual de la rádula va acompañada de un propósito inusual: en lugar de raspar sustratos, Falcidens usa sus dientes como pinzas para agarrar sus presas. [24]
