grabado es un factor de transcripción de homeodominio [1] involucrado en muchos aspectos del desarrollo multicelular. Conocido por primera vez por su papel en el desarrollo embriológico de artrópodos , trabajando en conjunto con los genes Hox ,se ha descubierto que el grabado es importante en otras áreas del desarrollo. Se ha identificado en muchos bilaterales , incluidos artrópodos, vertebrados, equinodermos, moluscos, nematodos, braquiópodos y poliquetos. [2] Actúa como un gen "selector", confiriendo una identidad específica a áreas definidas del cuerpo y coordinando la expresión de genes posteriores. [3]
engrailed (en) codifica la proteína del factor de transcripción que contiene el homeodominio Engrailed. Las proteínas homólogas grabadas se encuentran en una diversidad de organismos. Cuando se expresa en el ectodermo , el grabado participa en la producción de material esquelético. [4] genes grabados , o genes con secuencias muy similares, se encuentran en todos los animales bilaterales. [4] el grabado desempeña una serie de funciones cruciales en el desarrollo del cerebro en muchas especies, incluida la determinación del límite entre el rombencéfalo y el mesencéfalo y ayuda en la guía de los axones neuronales. [5] Esto ha llevado a la sugerencia de que el gen originalmente cumplía una función neurogenética en el bilateriano ancestral. [6] Se ha observado que se expresa en unidades repetidas de artrópodos, moluscos, onicóforos, anélidos, equinodermos y anfioxos. [4]
Si bien tradicionalmente se entendía que el gen desempeñaba un papel en la polarización de segmentos en los bilaterianos ancestrales, su asociación con la formación de conchas en los moluscos ha producido una hipótesis alternativa: que el papel ancestral estaba asociado con la mineralización. [6] Incluso cuando este rasgo se ha perdido secundariamente (como en el onychophora ), el gen todavía se expresa, marcando los "fantasmas" de las placas de concha que se cree que portaron los onychophora ancestrales (es decir, los lobopodos). [4]
En el organismo modelo, Drosophila melanogaster , grabado actúa como un gen de polaridad de segmento en el desarrollo embrionario temprano. Inicialmente se expresa en las etapas 8 a 11 de desarrollo en 14 bandas aisladas de células a lo largo del eje anteroposterior del embrión . Las células que expresan grabado definen la región más anterior de cada parasegmento. Una vez que se forman los segmentos adecuados, las células que expresan grabados se encuentran en la región más posterior de cada segmento. [7]
También se han encontrado homólogos grabados en muchas otras especies de artrópodos, incluidos saltamontes, algodoncillo, ciempiés y escarabajos.
Sin embargo, el papel ancestral del grabado no fue el de marcar la segmentación: no cumple este papel en Onychophora . [4]
Aunque no es necesario que se produzca la mineralización, los moluscos utilizan grabados para marcar los límites de los campos de formación de conchas (esto se ha demostrado en sepias, [6] gasterópodos , [8] [9] bivalvos, [4] poliplacophora , [4 ] y escafópodos ) [10] pero también ha sido cooptado por los cefalópodos en la producción de novedades evolutivas como los tentáculos, los ojos y el embudo. [6] Esta plasticidad en la función genética es característica de genes asociados ancestralmente con el sistema nervioso, por ejemplo, los genes Hox , que también están asociados con una amplia gama de órganos derivados en los cefalópodos, pero están involucrados en la formación de conchas en los gasterópodos. [11] El gen ha sido secuenciado en todos los grupos de moluscos con cáscara, [2] aunque durante algún tiempo eludió la identificación en el calamar Loligo . [6]
En los escafópodos, el grabado está activo en el desarrollo de la concha larvaria, pero no en la concha adulta (una entidad separada), lo que sugiere un origen evolutivo diferente de la concha madura. [10] En los cefalópodos, el grabado parece marcar el campo de la concha, pero no es necesario para la formación de la concha en sí (esqueletogénesis). [11]
Se ha argumentado que el grabado sólo fue adoptado para la función esquelética en los moluscos, y que su función original estaba relacionada con la segmentación, no con la biomineralización; Si bien todavía no hay consenso sobre cuál de estas alternativas es la correcta, un papel en la biomineralización parece más parsimonioso. [12]