Un sistema de apareamiento es una forma en que se estructura un grupo en relación con el comportamiento sexual. El significado preciso depende del contexto. Con respecto a los animales , el término describe qué machos y hembras se aparean y en qué circunstancias. Los sistemas reconocidos incluyen la monogamia , la poligamia (que incluye la poliginia , la poliandria y la poliginandria ) y la promiscuidad , todos los cuales conducen a diferentes resultados en la elección de pareja y, por lo tanto, estos sistemas afectan el funcionamiento de la selección sexual en las especies que los practican. En las plantas, el término se refiere al grado y circunstancias del cruzamiento . En sociobiología humana , los términos se han ampliado para abarcar la formación de relaciones como el matrimonio .
Los principales sistemas de apareamiento en las plantas son el cruzamiento (fecundación cruzada), la autogamia (autofecundación) y la apomixis (reproducción asexual sin fecundación, pero sólo cuando surge por modificación de la función sexual). Los sistemas de apareamiento mixtos , en los que las plantas utilizan dos o incluso los tres sistemas de apareamiento, no son infrecuentes. [1]
Se han utilizado varios modelos para describir los parámetros de los sistemas de apareamiento de plantas. El modelo básico es el modelo de apareamiento mixto , que se basa en el supuesto de que cada fertilización es una autofecundación o una fertilización cruzada completamente aleatoria. Los modelos más complejos relajan este supuesto; por ejemplo, el modelo de autofecundación efectiva reconoce que el apareamiento puede ser más común entre pares de plantas estrechamente relacionadas que entre pares de plantas lejanamente relacionadas. [1]
Los siguientes son algunos de los sistemas de apareamiento generalmente reconocidos en los animales:
These mating relationships may or may not be associated with social relationships, in which the sexual partners stay together to become parenting partners. As the alternative term "pair bonding" implies, this is usual in monogamy. In many polyandrous systems, the males and the female stay together to rear the young. In polygynous systems where the number of females paired with each male is low and the male will often stay with one female to help rear the young, while the other females rear their young on their own. In polygynandry, each of the males may assist one female; if all adults help rear all the young, the system is more usually called "communal breeding". In highly polygynous systems, and in promiscuous systems, paternal care of young is rare, or there may be no parental care at all.
These descriptions are idealized, and the social partnerships are often easier to observe than the mating relationships. In particular:
Sexual conflict occurs between individuals of different sexes that have separate or conflicting requirements for optimal mating success. This conflict may lead to competitive adaptations and co-adaptations of one or both of the sexes to maintain mating processes that are beneficial to that sex.[8][9] Intralocus sexual conflict and interlocus sexual conflict describe the genetic influence behind sexual conflict, and are presently recognized as the most basic forms of sexual conflict.[9]
En comparación con otros vertebrados , donde una especie suele tener un único sistema de apareamiento, los humanos muestran una gran variedad. Los humanos también se diferencian por tener matrimonios formales que en algunas culturas implican negociaciones y arreglos entre parientes mayores. En cuanto al dimorfismo sexual (consulte la sección sobre animales más arriba), los humanos se encuentran en el grupo intermedio con diferencias sexuales moderadas en el tamaño corporal pero con testículos relativamente pequeños, [10] lo que indica una competencia de esperma relativamente baja en sociedades humanas socialmente monógamas y polígamas. Una estimación es que el 83% de las sociedades humanas son polígamas, el 0,05% son poliándricas y el resto son monógamas. Incluso el último grupo puede ser, al menos en parte, genéticamente polígamo. [11]
Desde un punto de vista evolutivo, las hembras son más propensas a practicar la monogamia porque su éxito reproductivo se basa en los recursos que pueden adquirir a través de la reproducción más que en la cantidad de descendencia que producen. Sin embargo, es más probable que los hombres practiquen la poligamia porque su éxito reproductivo se basa en la cantidad de descendencia que producen, más que en cualquier tipo de beneficio de la inversión de los padres. [12]
La poligamia se asocia con un mayor reparto de la subsistencia proporcionada por las mujeres. Esto es consistente con la teoría de que si las mujeres crían solas a sus hijos, los hombres pueden concentrarse en el esfuerzo de apareamiento. La poligamia también se asocia con una mayor variabilidad ambiental en forma de variabilidad de las precipitaciones . Esto puede aumentar las diferencias en los recursos disponibles para los hombres. Una asociación importante es que la poliginia está asociada con una mayor carga de patógenos en un área, lo que puede hacer que tener buenos genes en un hombre sea cada vez más importante. Una alta carga de patógenos también disminuye la importancia relativa de la poligamia sororal, lo que puede deberse a que se vuelve cada vez más importante tener variabilidad genética en la descendencia (ver Complejo mayor de histocompatibilidad y selección sexual ). [11]
Prácticamente todos los términos utilizados para describir los sistemas de apareamiento de los animales fueron adoptados de la antropología social , donde habían sido ideados para describir sistemas de matrimonio . Esto demuestra que el comportamiento sexual humano es inusualmente flexible ya que, en la mayoría de las especies animales, domina un sistema de apareamiento. Si bien existen estrechas analogías entre los sistemas de apareamiento animal y las instituciones matrimoniales humanas, estas analogías no deben llevarse demasiado lejos, porque en las sociedades humanas, los matrimonios típicamente tienen que ser reconocidos por todo el grupo social de alguna manera, y no existe un proceso equivalente en sociedades animales. Se debe resistir la tentación de sacar conclusiones sobre lo que es "natural" para el comportamiento sexual humano a partir de observaciones de los sistemas de apareamiento de los animales: un sociobiólogo que observara los tipos de comportamiento mostrados por los humanos en cualquier otra especie concluiría que todos los sistemas de apareamiento conocidos son naturales. para esa especie, dependiendo de las circunstancias o de las diferencias individuales. [12]
A medida que la cultura afecta cada vez más las elecciones humanas de apareamiento, determinar cuál es el sistema de apareamiento "natural" del animal humano desde una perspectiva zoológica se vuelve cada vez más difícil. Se pueden extraer algunas pistas de la anatomía humana, que esencialmente no ha cambiado desde el pasado prehistórico:
Algunos han sugerido que estos factores anatómicos significan cierto grado de competencia de los espermatozoides , aunque otros han proporcionado evidencia anatómica que sugiere que el riesgo de competencia de los espermatozoides en humanos es bajo; [10] [13]
La monogamia ha evolucionado múltiples veces en los animales, con estructuras cerebrales homólogas que predicen las estrategias de apareamiento y parentales que utilizan. Estas estructuras homólogas fueron provocadas por mecanismos similares. Aunque ha habido muchas vías evolutivas diferentes para llegar a la monogamia, todos los organismos estudiados expresan sus genes de manera muy similar en el prosencéfalo y el mesencéfalo, lo que implica un mecanismo universal para la evolución de la monogamia en los vertebrados. [17] Si bien la genética no es la causa exclusiva de los sistemas de apareamiento dentro de los animales, influye en muchos animales, particularmente en los roedores , que han sido los más investigados. Los sistemas de apareamiento de ciertos roedores (monógamos, polígamos o socialmente monógamos con promiscuidad frecuente) se correlacionan con filogenias evolutivas sugeridas , donde los roedores más estrechamente relacionados genéticamente tienen más probabilidades de utilizar un sistema de apareamiento similar, lo que sugiere una base evolutiva. Estas diferencias en la estrategia de apareamiento se remontan a algunos alelos importantes que afectan comportamientos que tienen una gran influencia en el sistema de apareamiento, como los alelos responsables del nivel de cuidado de los padres, cómo los animales eligen a su(s) pareja(s) y la competitividad sexual. entre otros, que están al menos parcialmente influenciados por la genética. [18] Si bien estos genes pueden no correlacionarse perfectamente con el sistema de apareamiento que usan los animales, la genética es un factor que puede llevar a que una especie o población se reproduzca usando un sistema de apareamiento sobre otro, o incluso potencialmente múltiples en diferentes lugares o momentos.
Los sistemas de apareamiento también pueden tener grandes impactos en la genética de una población, afectando fuertemente la selección natural y la especiación. En las poblaciones de chorlito , las especies polígamas tienden a especiarse más lentamente que las especies monógamas. Es probable que esto se deba a que los animales polígamos tienden a moverse distancias mayores para encontrar pareja, lo que contribuye a un alto nivel de flujo genético , que puede homogeneizar genéticamente muchas subpoblaciones cercanas. Los animales monógamos, por otro lado, tienden a permanecer más cerca de su ubicación inicial y no se dispersan tanto. [19] Debido a que los animales monógamos no migran tan lejos, las poblaciones monógamas que están geográficamente más juntas tienden a aislarse reproductivamente entre sí más fácilmente y, por lo tanto, es más probable que cada subpoblación se diversifique o se especifique de las otras poblaciones cercanas en comparación con los polígamos. poblaciones. Sin embargo, en las especies polígamas, la pareja masculina en las especies polígamas y la pareja femenina en las especies poliándricas a menudo tienden a separarse más para buscar parejas, potencialmente para encontrar más o mejores parejas. El mayor nivel de movimiento entre poblaciones conduce a un mayor flujo de genes entre poblaciones, lo que efectivamente convierte a poblaciones geográficamente distintas en genéticamente similares a través del mestizaje. [20] Esto se ha observado en algunas especies de roedores, donde las especies generalmente promiscuas se diferenciaron rápidamente en taxones monógamos y polígamos mediante una introducción prominente de comportamientos monógamos en algunas poblaciones de esa especie, lo que muestra los rápidos efectos evolutivos que pueden tener los diferentes sistemas de apareamiento. En concreto, las poblaciones monógamas se especiaron hasta 4,8 veces más rápido y tuvieron tasas de extinción más bajas que las poblaciones no monógamas. [18] Otra forma en que la monogamia tiene el potencial de causar una mayor especiación es porque los individuos son más selectivos con las parejas y la competencia, lo que hace que diferentes poblaciones cercanas de la misma especie dejen de cruzarse tanto, lo que lleva a la especiación en el futuro. [20]
Otro efecto potencial de la poliandria en particular es aumentar la calidad de la descendencia y reducir la probabilidad de fracaso reproductivo. [21] Hay muchas razones posibles para esto, una de las posibilidades es que existe una mayor variación genética en las familias porque la mayoría de los descendientes de una familia tendrán una madre o un padre diferente. [22] Esto reduce el daño potencial causado por la endogamia, ya que los hermanos estarán menos relacionados y serán más diversos genéticamente. Además, debido a la mayor diversidad genética entre generaciones, los niveles de aptitud reproductiva también son más variables, por lo que es más fácil seleccionar rasgos positivos más rápidamente, ya que la diferencia de aptitud entre miembros de la misma generación sería mayor. Cuando muchos machos se aparean activamente, la poliandria también puede disminuir el riesgo de extinción, ya que puede aumentar el tamaño efectivo de la población . Los tamaños de población efectivos aumentados son más estables y menos propensos a acumular mutaciones nocivas debido a la deriva genética. [22]
El apareamiento en bacterias implica la transferencia de ADN de una célula a otra y la incorporación del ADN transferido al genoma de la bacteria receptora mediante recombinación homóloga . La transferencia de ADN entre células bacterianas puede ocurrir de tres maneras principales. Primero, una bacteria puede absorber ADN exógeno liberado en el medio intermedio de otra bacteria mediante un proceso llamado transformación . El ADN también puede transferirse de una bacteria a otra mediante el proceso de transducción , que está mediado por un virus infectante (bacteriófago). El tercer método de transferencia de ADN es la conjugación , en la que un plásmido media la transferencia mediante el contacto celular directo entre células.
La transformación, a diferencia de la transducción o la conjugación, depende de numerosos productos genéticos bacterianos que interactúan específicamente para realizar este complejo proceso [23] y, por lo tanto, la transformación es claramente una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN. Para que una bacteria se una, tome y recombine el ADN del donante en su propio cromosoma, primero debe entrar en un estado fisiológico especial denominado competencia natural . En Bacillus subtilis se necesitan unos 40 genes para el desarrollo de la competencia y la captación de ADN. [24] La longitud del ADN transferido durante la transformación de B. subtilis puede ser hasta un tercio y hasta todo el cromosoma. [25] [26] La transformación parece ser común entre las especies bacterianas, y se sabe que al menos 60 especies tienen la capacidad natural de volverse competentes para la transformación. [27] El desarrollo de competencias en la naturaleza generalmente se asocia con condiciones ambientales estresantes y parece ser una adaptación para facilitar la reparación del daño del ADN en las células receptoras. [28]
En varias especies de arqueas , el apareamiento está mediado por la formación de agregados celulares. Halobacterium volcanii , una arqueona halófila extrema , forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen usarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en cualquier dirección. [29]
Cuando las arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus [30] y Sulfolobus acidocaldarius [31] se exponen a los agentes que dañan el ADN, la irradiación UV , la bleomicina o la mitomicina C , se induce una agregación celular específica de la especie. La agregación en S. solfataricus no pudo ser inducida por otros factores estresantes físicos, como el pH o el cambio de temperatura, [30] lo que sugiere que la agregación es inducida específicamente por daño al ADN. Ajón et al. [31] demostraron que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius . Las tasas de recombinación excedieron las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Frols et al. [30] y Ajón et al. [31] plantearon la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específica de especie entre células de Sulfolobus para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado mediante recombinación homóloga . Esta respuesta parece ser una forma primitiva de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que también están asociados con la transferencia de ADN específica de especies entre células que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN. [ cita necesaria ]
Los protistas son un gran grupo de diversos microorganismos eucariotas , principalmente animales y plantas unicelulares , que no forman tejidos . Los eucariotas surgieron en la evolución hace más de 1.500 millones de años. [32] Los primeros eucariotas probablemente fueron protistas. El apareamiento y la reproducción sexual están muy extendidos entre los eucariotas existentes. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger [33] propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas.
Sin embargo, a muchos biólogos les parecía poco probable hasta hace poco que el apareamiento y el sexo pudieran ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Una razón principal para esta opinión fue que el apareamiento y el sexo parecían faltar en ciertos protistas patógenos cuyos ancestros se separaron tempranamente del árbol genealógico eucariota. Sin embargo, ahora se sabe que varios de estos protistas son capaces, o han tenido recientemente, la capacidad de meiosis y, por tanto, de aparearse. Por citar un ejemplo, alguna vez se consideró que el parásito intestinal común Giardia intestinalis era descendiente de un linaje protista anterior al surgimiento de la meiosis y el sexo. Sin embargo, recientemente se descubrió que G. intestinalis tiene un conjunto central de genes que funcionan en la meiosis y que están ampliamente presentes entre los eucariotas sexuales. [34] Estos resultados sugirieron que G. intestinalis es capaz de realizar meiosis y, por tanto, de apareamiento y reproducción sexual. Además, también se encontró en G. intestinalis evidencia directa de recombinación meiótica, indicativa de apareamiento y reproducción sexual . [35] Otros protistas para los cuales se ha descrito recientemente evidencia de apareamiento y reproducción sexual son los protozoos parásitos del género Leishmania , [36] Trichomonas vaginalis , [37] y acanthamoeba . [38]
Los protistas generalmente se reproducen asexualmente en condiciones ambientales favorables, pero tienden a reproducirse sexualmente en condiciones estresantes, como el hambre o el choque térmico. [ cita necesaria ]
Tanto los virus animales como los virus bacterianos ( bacteriófagos ) pueden aparearse. Cuando una célula está infectada de forma mixta por dos virus genéticamente marcados, a menudo se observa una progenie de virus recombinantes, lo que indica que se ha producido una interacción de apareamiento a nivel del ADN. Otra manifestación del apareamiento entre genomas virales es la reactivación de la multiplicidad (MR). La RM es el proceso mediante el cual al menos dos genomas de virus, cada uno de los cuales contiene daños genómicos inactivantes, interactúan entre sí en una célula infectada para formar una progenie de virus viables. Los genes necesarios para la RM en el bacteriófago T4 son en gran medida los mismos que los genes necesarios para la recombinación alélica. [39] Se describen ejemplos de RM en virus animales en los artículos Virus del herpes simple , virus de la influenza A , Adenoviridae , virus de los simios 40 , virus Vaccinia y Reoviridae .