Un sistema de apareamiento mixto (en plantas), también conocido como “endogamia variable”, una característica de muchas plantas con semillas hermafroditas , donde se utiliza más de un medio de apareamiento. [1] El apareamiento mixto generalmente se refiere a la producción de una mezcla de semillas autofecundadas (autofecundadas) y exógamas (exógamas). Los sistemas de apareamiento de las plantas influyen en la distribución de la variación genética dentro y entre las poblaciones, al afectar la propensión de los individuos a autofecundarse o cruzarse (o reproducirse asexualmente). Los sistemas de apareamiento mixto generalmente se caracterizan por la frecuencia de autofecundación versus cruzamiento , pero pueden incluir la producción de semillas asexuales mediante agamospermia . [2] Las ventajas y desventajas de cada estrategia dependen de las condiciones ecológicas, la abundancia de polinizadores y la herbivoría [3] y la carga de parásitos . [4] Los sistemas de apareamiento no son permanentes dentro de las especies; pueden variar según factores ambientales y mediante la domesticación cuando las plantas se cultivan para la agricultura comercial. [5]
Aunque los practican una minoría de especies, los sistemas de apareamiento mixto están muy extendidos. Ejemplos de sistemas de apareamiento mixtos en la naturaleza se encuentran en las algas , las violetas , [6] las campanillas y los bambúes , [7] que se consideran invasivos en muchas regiones. El apareamiento mixto es común en muchas especies invasoras. Parte de su capacidad para propagarse vigorosamente a veces se atribuye a cambios en las estrategias de apareamiento, potencialmente causados por diversos factores ambientales, incluido el servicio de los polinizadores. Los cultivos comerciales comunes, incluida la planta de maní , [8] los aguacates , [5] el sorgo y el algodón , [5] también exhiben sistemas de apareamiento mixtos.
Históricamente, los experimentos de Charles Darwin sobre la autofecundación y el cruzamiento de muchas especies de plantas le hicieron cuestionar cualquier valor adaptativo de la autofertilización. [9] [10] Los primeros modelos evolutivos asumieron que la depresión endogámica no cambiaba, lo que aumentaba la probabilidad de apareamiento mixto estable .
Ronald Fisher (1941) presentó la idea de que las plantas autofecundadas tenían una ventaja de transmisión genética sobre las plantas alógamas porque la descendencia autofecundada heredaría dos copias del genoma del progenitor semilla en lugar de solo una. Sus modelos solidificaron la idea de la selección automática para una mayor autofecundación.
David Lloyd (1979) desarrolló modelos fenotípicos que mostraban que las condiciones de selección automática para la autofecundación a través de polinizadores eran diferentes de la autofecundación autónoma y predictivas de sistemas de apareamiento mixtos estables. [11]
Lande y Schemske (1985) introdujeron la idea de que la depresión endogámica no es constante y evoluciona a través de la purga de la carga genética debido a la selección asociada con la autofecundación. Predijeron que el cruzamiento como estrategia de apareamiento resistiría los aumentos en las frecuencias de autofecundación debido a la depresión endogámica, pero una vez que se redujera la depresión endogámica, la selección debida a la ventaja de la transmisión genética daría como resultado la producción únicamente de semillas autofecundadas. Su modelo predijo que la mayoría de las plantas se cruzarían o se autofecundarían. [12] La observación de un gran número de especies con apareamiento mixto contradijo esta idea y motivó a otros a desarrollar modelos para explicar la prevalencia de sistemas de apareamiento mixto, incluidas ideas como la interferencia selectiva y el descuento de polen. [8]
Modelo de acción masiva: el modelo de “acción masiva” de Holsinger supone que la proporción de semillas autofecundadas y cruzadas producidas es una función de las tasas de transferencia de polen entre plantas y la densidad de las plantas. Este modelo predice que el apareamiento mixto puede ser una estrategia estable cuando las plantas reciben mezclas de polen propio y cruzado. [13]
Interferencia selectiva: el proceso genético de inferencia selectiva puede impedir la purga de la carga genética y contrarrestar la selección automática de autofecundación. [6] [8]
Autoincompatibilidad críptica: un mecanismo de garantía reproductiva, la competencia del polen favorece el polen cruzado, lo que resulta en un cruzamiento completo cuando los polinizadores son abundantes, pero permite la autofecundación cuando el polen es limitado.
Autofecundación retardada: un mecanismo que proporciona seguridad reproductiva a un costo menor que la autofecundación autónoma , cuando las anteras o el estigma cambian de posición a medida que la flor envejece, acercándolas y promoviendo la autopolinización. [14]
Compensación reproductiva: el resultado de una mayor cantidad de óvulos de los que pueden madurar hasta convertirse en semillas y la producción de una gran cantidad de semillas durante la vida útil de una planta perenne puede contribuir a la evolución de los sistemas de apareamiento mixto. Las plántulas autopolinizadas raras con mayor aptitud física pueden disminuir la diferencia de aptitud física entre la descendencia autofecundada y la cruzada.
Cleistogamia : la mayoría de las plantas que producen flores cleistógamas (cerradas, autofecundas) también producen flores casmogamas (abiertas, cruzadas) y, en consecuencia, normalmente producirán mezclas de semillas autofecundas y cruzadas.
Los componentes del mantenimiento del sistema de apareamiento mixto también incluyen la autocompatibilidad, especialmente la autopolinización autónoma, que puede resultar particularmente beneficiosa en hábitats humanos degradados con menos polinizadores y una mayor limitación de polen.
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