El lobo ( Canis lupus ; [b] pl.: lobos ) , también conocido como lobo gris o lobo gris , es un canino de gran tamaño originario de Eurasia y América del Norte . Se han reconocido más de treinta subespecies de Canis lupus , incluidos el perro y el dingo , aunque los lobos grises, tal como se entiende popularmente, sólo comprenden subespecies salvajes de origen natural. El lobo es el miembro más grande de la familia Canidae y se distingue aún más de otras especies de Canis por sus orejas y hocico menos puntiagudos, así como por un torso más corto y una cola más larga. No obstante, el lobo está lo suficientemente relacionado con especies de Canis más pequeñas , como el coyote y el chacal dorado , como para producir híbridos fértiles con ellos. El pelaje del lobo suele ser moteado de blanco, marrón, gris y negro, aunque las subespecies de la región ártica pueden ser casi todas blancas.
De todos los miembros del género Canis , el lobo es el más especializado en la caza cooperativa , como lo demuestran sus adaptaciones físicas para enfrentarse a presas grandes, su naturaleza más social y su comportamiento expresivo muy avanzado, incluido el aullido individual o grupal . Viaja en familias nucleares formadas por una pareja acompañada de su descendencia. Las crías pueden partir para formar sus propias manadas al inicio de la madurez sexual y en respuesta a la competencia por el alimento dentro de la manada. Los lobos también son territoriales y las peleas por el territorio se encuentran entre las principales causas de mortalidad. El lobo es principalmente un carnívoro y se alimenta de grandes mamíferos salvajes con pezuñas , así como de animales más pequeños, ganado, carroña y basura. Los lobos solteros o las parejas apareadas suelen tener mayores tasas de éxito en la caza que las manadas grandes. Los patógenos y parásitos, en particular el virus de la rabia , pueden infectar a los lobos.
La población mundial de lobos salvajes se estimó en 300.000 en 2003 y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la considera de menor preocupación . Los lobos tienen una larga historia de interacciones con los humanos: han sido despreciados y cazados en la mayoría de las comunidades de pastores debido a sus ataques al ganado, mientras que, a la inversa, son respetados en algunas sociedades agrarias y de cazadores-recolectores . Aunque en muchas sociedades humanas existe el miedo a los lobos, la mayoría de los ataques registrados a personas se han atribuido a animales que padecían rabia . Los ataques de lobos a humanos son raros porque los lobos son relativamente pocos, viven lejos de las personas y han desarrollado miedo a los humanos debido a sus experiencias con cazadores, agricultores, ganaderos y pastores.
El término inglés "lobo" proviene del inglés antiguo wulf , que a su vez se cree que deriva del protogermánico * wulfaz . La raíz protoindoeuropea * wĺ̥kʷos también puede ser la fuente de la palabra latina para el lupus animal (* lúkʷos ). [5] [6] El nombre "lobo gris" se refiere al color grisáceo de la especie. [7]
Desde la época precristiana, los pueblos germánicos como los anglosajones adoptaron wulf como prefijo o sufijo en sus nombres. Los ejemplos incluyen Wulfhere ("Ejército de lobos"), Cynewulf ("Lobo real"), Cēnwulf ("Lobo atrevido"), Wulfheard ("Lobo duro"), Earnwulf ("Lobo águila"), Wulfstān ("Piedra del lobo") Æðelwulf ("Lobo noble"), Wolfhroc ("Vestido de lobo"), Wolfhetan ("Piel de lobo"), Scrutolf ("Garb Wolf"), Wolfgang ("Marcha de lobo") y Wolfdregil ("Corredor de lobo"). [8]
En 1758, el botánico y zoólogo sueco Carl Linneo publicó en su Systema Naturae la nomenclatura binomial . [4] Canis es la palabra latina que significa " perro ", [10] y bajo este género enumeró a los carnívoros parecidos a perros, incluidos perros domésticos, lobos y chacales . Clasificó al perro doméstico como Canis familiaris , y al lobo como Canis lupus . [4] Linneo consideraba que el perro era una especie separada del lobo debido a su "cauda recurvata" (cola hacia arriba) que no se encuentra en ningún otro cánido . [11]
En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mamólogo W. Christopher Wozencraft enumeró bajo C. lupus 36 subespecies silvestres y propuso dos subespecies adicionales: familiaris (Linnaeus, 1758) y dingo (Meyer, 1793). Wozencraft incluyó hallstromi —el perro cantor de Nueva Guinea— como sinónimo taxonómico del dingo . Wozencraft se refirió a un estudio de ADN mitocondrial (ADNmt) de 1999 como una de las guías para tomar su decisión, y enumeró las 38 subespecies de C. lupus bajo el nombre biológico común de "lobo", siendo la subespecie nominada el lobo euroasiático ( C. l. lupus ) basado en el espécimen tipo que Linneo estudió en Suecia. [12] Los estudios que utilizan técnicas paleogenómicas revelan que el lobo moderno y el perro son taxones hermanos , ya que los lobos modernos no están estrechamente relacionados con la población de lobos que fue domesticada por primera vez . [13] En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN consideró que el perro cantor de Nueva Guinea y el dingo eran Canis familiaris salvajes y, por lo tanto, no deberían ser evaluados para la Lista Roja de la UICN . [14]
La descendencia filogenética del lobo existente C. lupus desde C. etruscus hasta C. mosbachensis es ampliamente aceptada. [15] Los primeros fósiles de C. lupus se encontraron en lo que una vez fue el este de Beringia en Old Crow, Yukon , Canadá, y en Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alaska. No se ha acordado la edad, pero podría datar de hace un millón de años. Existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos hacia el Pleistoceno tardío . Tenían cráneos y dientes más robustos que los lobos modernos, a menudo con un hocico más corto , un desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características fueron adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y la recolección de basura de la megafauna del Pleistoceno . En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes similar al observado en el extinto lobo terrible . Esto sugiere que a menudo procesaban cadáveres o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir sus presas rápidamente. En comparación con las encontradas en la hiena manchada moderna , la frecuencia y ubicación de las fracturas dentales en estos lobos indica que eran habituales rompehuesos. [dieciséis]
Los estudios genómicos sugieren que los lobos y los perros modernos descienden de una población ancestral común de lobos [17] [18] [19] que existió hace 20.000 años. [17] Un estudio de 2021 encontró que el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras indias son parte de un linaje basal de otros lobos y se separó de ellos hace 200.000 años. [20] Otros lobos parecen haberse originado en Beringia en una expansión impulsada por los enormes cambios ecológicos durante el final del Pleistoceno tardío. [21] Un estudio de 2016 indica que un cuello de botella poblacional fue seguido por una rápida radiación de una población ancestral en un momento durante o justo después del último máximo glacial . Esto implica que las poblaciones originales de lobos morfológicamente diversas fueron superadas y reemplazadas por lobos más modernos. [22]
Un estudio genómico de 2016 sugiere que los lobos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo se dividieron hace unos 12.500 años, seguido de la divergencia del linaje que condujo a los perros de otros lobos del Viejo Mundo hace unos 11.100 a 12.300 años. [19] Un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro, [23] [16] y la similitud del perro con el lobo existente es el resultado de una mezcla genética entre los dos. [16] El dingo, el basenji , el mastín tibetano y las razas indígenas chinas son miembros básicos del clado de los perros domésticos. Se estima que la época de divergencia de los lobos en Europa, Oriente Medio y Asia fue bastante reciente, hace unos 1.600 años. Entre los lobos del Nuevo Mundo, el lobo mexicano se separó hace unos 5.400 años. [19]
En el pasado lejano, hubo un flujo genético entre los lobos africanos , los chacales dorados y los lobos grises. El lobo africano es descendiente de un cánido genéticamente mezclado de ascendencia de 72% de lobo y 28% de lobo etíope. Un lobo africano de la península egipcia del Sinaí mostró mezcla con lobos grises y perros del Medio Oriente. [24] Hay evidencia de flujo genético entre los chacales dorados y los lobos del Medio Oriente, menos entre los lobos europeos y asiáticos, y menos entre los lobos norteamericanos. Esto indica que la ascendencia del chacal dorado que se encuentra en los lobos norteamericanos puede haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. [25]
El ancestro común del coyote y el lobo mezclado con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. Este cánido era genéticamente cercano al dhole y evolucionó después de la divergencia del perro de caza africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más genoma mitocondrial de este cánido no identificado. [24] De manera similar, un espécimen de museo de un lobo del sur de China recolectado en 1963 mostró un genoma que estaba mezclado en un 12-14% con este cánido desconocido. [26] En América del Norte, algunos coyotes y lobos muestran diversos grados de mezcla genética pasada . [25]
En tiempos más recientes, algunos lobos italianos machos se originaron a partir de ascendencia canina, lo que indica que las lobas se reproducirán con perros machos en la naturaleza. [27] En las montañas del Cáucaso , el diez por ciento de los perros, incluidos los perros guardianes del ganado , son híbridos de primera generación. [28] Aunque nunca se ha observado el apareamiento entre chacales dorados y lobos, se descubrió evidencia de hibridación chacal-lobo mediante análisis de ADN mitocondrial de chacales que viven en las montañas del Cáucaso [28] y en Bulgaria. [29] En 2021, un estudio genético encontró que la similitud del perro con el lobo gris existente era el resultado de un flujo genético sustancial de perro a lobo , con poca evidencia de lo contrario. [30]
El lobo es el miembro más grande de la familia Canidae , [31] y se distingue además de los coyotes y chacales por un hocico más ancho, orejas más cortas, un torso más corto y una cola más larga. [32] [31] Es delgado y de constitución poderosa, con una caja torácica grande y profundamente descendente , una espalda inclinada y un cuello muy musculoso. [33] Las patas del lobo son moderadamente más largas que las de otros cánidos, lo que le permite al animal moverse rápidamente y superar la nieve profunda que cubre la mayor parte de su área de distribución geográfica en invierno. [34] Las orejas son relativamente pequeñas y triangulares. [33] La cabeza del lobo es grande y pesada, con una frente ancha, mandíbulas fuertes y un hocico largo y romo. [35] El cráneo mide 230 a 280 mm (9 a 11 pulgadas) de largo y 130 a 150 mm (5 a 6 pulgadas) de ancho. [36] Los dientes son pesados y grandes, lo que los hace más adecuados para triturar huesos que los de otros cánidos, aunque no son tan especializados como los que se encuentran en las hienas . [37] [38] Sus molares tienen una superficie de masticación plana, pero no en la misma medida que el coyote, cuya dieta contiene más materia vegetal. [39] Las hembras tienden a tener hocicos y frentes más estrechos, cuellos más delgados, piernas ligeramente más cortas y hombros menos macizos que los machos. [40]
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Los lobos adultos miden de 105 a 160 cm (41 a 63 pulgadas) de largo y de 80 a 85 cm (31 a 33 pulgadas) a la altura de los hombros. [35] La cola mide 29 a 50 cm (11 a 20 pulgadas) de largo, las orejas 90 a 110 mm ( 3+1 ⁄ 2 – 4+3 ⁄ 8 pulgadas) de altura y las patas traseras midenentre 220 y 250 mm ( 8+5 ⁄ 8 – 9+7 ⁄ 8 pulgadas). [41] El tamaño y el peso del lobo moderno aumentan proporcionalmente con la latitud de acuerdo con la regla de Bergmann . [42] La masa corporal media del lobo es de 40 kg (88 lb), el espécimen más pequeño registrado pesa 12 kg (26 lb) y el más grande pesa 79,4 kg (175 lb). [43] [35] En promedio, los lobos europeos pesan 38,5 kg (85 lb), los lobos norteamericanos 36 kg (79 lb) y los lobos indios y árabes 25 kg (55 lb). [44] Las hembras de cualquier población de lobos suelen pesar entre 2,3 y 4,5 kg (5 a 10 libras) menos que los machos. Los lobos que pesan más de 54 kg (119 lb) son poco comunes, aunque se han registrado individuos excepcionalmente grandes en Alaska y Canadá. [45] En Rusia central, los machos excepcionalmente grandes pueden alcanzar un peso de 69 a 79 kg (152 a 174 libras). [41]
El lobo tiene un pelaje invernal muy denso y esponjoso, con una capa interna corta y pelos protectores largos y ásperos . [35] La mayor parte de la capa interna y algunos pelos protectores se caen en primavera y vuelven a crecer en otoño. [44] Los pelos más largos se encuentran en la espalda, particularmente en los cuartos delanteros y el cuello. En los hombros crecen pelos especialmente largos que casi forman una cresta en la parte superior del cuello. Los pelos de las mejillas son alargados y forman mechones. Las orejas están cubiertas de pelos cortos y sobresalen del pelaje. En las extremidades, desde los codos hasta los tendones del calcáneo, hay pelos cortos, elásticos y muy adyacentes . [35] El pelaje de invierno es muy resistente al frío. Los lobos en climas del norte pueden descansar cómodamente en áreas abiertas a -40 °C (-40 °F) colocando el hocico entre las patas traseras y cubriéndose la cara con la cola. La piel de lobo proporciona un mejor aislamiento que la piel de perro y no acumula hielo cuando se condensa el aliento cálido. [44]
En climas fríos, el lobo puede reducir el flujo de sangre cerca de su piel para conservar el calor corporal. El calor de las almohadillas de los pies se regula independientemente del resto del cuerpo y se mantiene justo por encima del punto de congelación del tejido donde las almohadillas entran en contacto con el hielo y la nieve. [46] En climas cálidos, el pelaje es más áspero y escaso que en los lobos del norte. [35] Las lobas tienden a tener extremidades con pelaje más suave que los machos y, en general, desarrollan el pelaje más suave a medida que envejecen. Los lobos mayores generalmente tienen más pelos blancos en la punta de la cola, a lo largo de la nariz y en la frente. Las hembras lactantes conservan el pelaje de invierno durante más tiempo, aunque con cierta pérdida de pelo alrededor de los pezones. [40] La longitud del cabello en la mitad de la espalda es de 60 a 70 mm ( 2+3 ⁄ 8 – 2+3 ⁄ 4 pulgadas), y los pelos protectores en los hombros generalmente no exceden los90 mm ( 3+1 ⁄ 2 pulg.), pero puede alcanzarentre 110 y 130 mm ( 4+3 ⁄ 8 – 5+1 ⁄ 8 pulg.). [35]
El color del pelaje de un lobo está determinado por sus pelos protectores. Los lobos suelen tener algunos pelos que son blancos, marrones, grises y negros. [47] El pelaje del lobo euroasiático es una mezcla de colores ocre (amarillo a naranja) y ocre oxidado (naranja/rojo/marrón) con gris claro. El hocico es de color gris ocre pálido y la zona de los labios, las mejillas, el mentón y la garganta es blanca. La parte superior de la cabeza, la frente, debajo y entre los ojos, y entre los ojos y las orejas son grises con una película rojiza. El cuello es ocre. Las puntas largas y negras de los pelos a lo largo de la espalda forman una franja ancha, con puntas de pelo negro en los hombros, la parte superior del pecho y la parte posterior del cuerpo. Los lados del cuerpo, la cola y las extremidades externas son de un color ocre sucio pálido, mientras que los lados internos de las extremidades, el vientre y la ingle son blancos. Aparte de los lobos que son de color blanco puro o negro, estos tonos varían poco entre zonas geográficas, aunque los patrones de estos colores varían entre individuos. [48]
En América del Norte, los colores del pelaje de los lobos siguen la regla de Gloger , siendo los lobos del ártico canadiense blancos y los del sur de Canadá, Estados Unidos y México predominantemente grises. En algunas áreas de las Montañas Rocosas de Alberta y Columbia Británica, el color del pelaje es predominantemente negro, algunos son gris azulados y otros plateados y negros. [47] Las diferencias en el color del pelaje entre sexos están ausentes en Eurasia; [49] las hembras tienden a tener tonos más rojos en América del Norte. [50] Los lobos de color negro en América del Norte adquirieron su color de una mezcla de lobo y perro después de la primera llegada de perros a través del Estrecho de Bering hace 12.000 a 14.000 años. [51] Aún no se han realizado investigaciones sobre la herencia del color blanco de los perros a los lobos. [52]
Los lobos se encuentran en Eurasia y América del Norte. Sin embargo, la persecución humana deliberada debido a la depredación del ganado y el miedo a los ataques a los humanos ha reducido el área de distribución del lobo a aproximadamente un tercio de su área de distribución histórica; El lobo ahora está extirpado (extinto localmente) de gran parte de su área de distribución en Europa occidental, Estados Unidos y México, y completamente en las Islas Británicas y Japón. En los tiempos modernos, el lobo se encuentra principalmente en áreas silvestres y remotas. El lobo se puede encontrar entre el nivel del mar y los 3.000 m (9.800 pies). Los lobos viven en bosques, humedales interiores , matorrales , pastizales (incluida la tundra ártica ), pastos , desiertos y picos rocosos en las montañas. [2] El uso del hábitat por parte de los lobos depende de la abundancia de presas, las condiciones de la nieve, la densidad del ganado, la densidad de las carreteras, la presencia humana y la topografía . [39]
Como todos los mamíferos terrestres que son cazadores en manada , el lobo se alimenta predominantemente de ungulados que se pueden dividir en tamaño grande de 240 a 650 kg (530 a 1430 lb) y tamaño mediano de 23 a 130 kg (51 a 287 lb), y tienen un cuerpo masa similar a la de la masa combinada de los miembros del paquete . [53] [54] El lobo se especializa en aprovecharse de los individuos vulnerables de presas grandes, [39] con una manada de 15 capaces de derribar a un alce adulto . [55] La variación en la dieta entre los lobos que viven en diferentes continentes se basa en la variedad de mamíferos ungulados y de presas más pequeñas y domesticadas disponibles. [56]
En América del Norte, la dieta del lobo está dominada por grandes mamíferos ungulados salvajes (ungulados) y mamíferos de tamaño mediano. En Asia y Europa, su dieta está dominada por mamíferos ungulados salvajes de tamaño mediano y especies domésticas. El lobo depende de especies silvestres, y si éstas no están fácilmente disponibles, como en Asia, el lobo depende más de especies domésticas. [56] En toda Eurasia, los lobos se alimentan principalmente de alces , ciervos , corzos y jabalíes . [57] En América del Norte, las presas importantes en toda su área de distribución son los alces , los alces, el caribú , el venado de cola blanca y el venado bura . [58] Los lobos pueden digerir su comida en unas pocas horas y pueden alimentarse varias veces en un día, aprovechando rápidamente grandes cantidades de carne. [59] Un lobo bien alimentado almacena grasa debajo de la piel, alrededor del corazón, los intestinos, los riñones y la médula ósea, especialmente durante el otoño y el invierno. [60]
Sin embargo, los lobos no son quisquillosos con la comida. Los animales de menor tamaño que pueden complementar su dieta incluyen roedores , liebres , insectívoros y carnívoros más pequeños. Con frecuencia comen aves acuáticas y sus huevos. Cuando dichos alimentos son insuficientes, se alimentan de lagartos , serpientes , ranas e insectos grandes cuando están disponibles. [61] Los lobos en algunas áreas pueden consumir peces e incluso vida marina. [62] [63] [64] Los lobos también consumen algo de material vegetal. En Europa se comen manzanas, peras, higos , melones, bayas y cerezas . En Norteamérica, los lobos comen arándanos y frambuesas . También comen hierba, que puede proporcionar algunas vitaminas, pero que probablemente se utiliza principalmente para inducir el vómito y deshacerse de los parásitos intestinales o los largos pelos protectores. [65] Se sabe que comen bayas de fresno de montaña , lirio de los valles , arándanos , arándanos rojos , solanáceas negras , cultivos de cereales y brotes de juncos. [61]
En tiempos de escasez, los lobos comerán fácilmente carroña . [61] En áreas euroasiáticas con densa actividad humana, muchas poblaciones de lobos se ven obligadas a subsistir en gran medida a base de ganado y basura. [57] Como las presas en América del Norte continúan ocupando hábitats adecuados con baja densidad humana, los lobos norteamericanos comen ganado y basura solo en circunstancias extremas. [66] El canibalismo no es infrecuente en los lobos durante los duros inviernos, cuando las manadas a menudo atacan a los lobos débiles o heridos y pueden comerse los cuerpos de los miembros muertos de la manada. [61] [67] [68]
Los lobos suelen dominar otras especies de cánidos en áreas donde ambos se encuentran. En América del Norte, los incidentes en los que los lobos matan a coyotes son comunes, especialmente en invierno, cuando los coyotes se alimentan de las muertes de los lobos. Los lobos pueden atacar las madrigueras de los coyotes, desenterrando y matando a sus crías, aunque rara vez se las comen. No hay registros de que los coyotes maten lobos, aunque los coyotes pueden perseguir lobos si los superan en número. [69] Según un comunicado de prensa del Departamento de Agricultura de Estados Unidos en 1921, el infame Custer Wolf dependía de coyotes para que lo acompañaran y le advirtieran del peligro. Aunque se alimentaban de sus presas, nunca les permitió acercarse a él. [70] Se han observado interacciones en Eurasia entre lobos y chacales dorados, siendo el número de estos últimos comparativamente pequeño en áreas con altas densidades de lobos. [35] [69] [71] Los lobos también matan zorros rojos , árticos y corsac , generalmente en disputas por cadáveres, y a veces se los comen. [35] [72]
Los osos pardos suelen dominar las manadas de lobos en las disputas por los cadáveres, mientras que las manadas de lobos prevalecen principalmente contra los osos cuando defienden sus madrigueras. Ambas especies matan a las crías de la otra. Los lobos se comen a los osos pardos que matan, mientras que los osos pardos parecen comer sólo lobos jóvenes. [73] Las interacciones entre lobos y osos negros americanos son mucho más raras debido a diferencias en las preferencias de hábitat. En numerosas ocasiones se ha registrado que los lobos buscan activamente osos negros americanos en sus guaridas y los matan sin comérselo. A diferencia de los osos pardos, los osos negros estadounidenses suelen perder contra los lobos en disputas por las matanzas. [74] Los lobos también dominan y a veces matan a los glotones , y ahuyentarán a aquellos que intenten hurgar en sus presas. Los glotones escapan de los lobos en cuevas o en lo alto de los árboles. [75]
Los lobos pueden interactuar y competir con félidos , como el lince euroasiático , que pueden alimentarse de presas más pequeñas donde hay lobos [76] y pueden ser suprimidos por grandes poblaciones de lobos. [77] Los lobos se encuentran con pumas a lo largo de partes de las Montañas Rocosas y cadenas montañosas adyacentes. Los lobos y los pumas generalmente evitan encontrarse entre sí cazando a diferentes elevaciones para diferentes presas ( división de nichos ). Esto es más difícil durante el invierno. Los lobos en manadas suelen dominar a los pumas y pueden robarles sus presas o incluso matarlos, [78] mientras que los encuentros uno a uno tienden a estar dominados por el gato, que también matará a los lobos. [79] Los lobos afectan de manera más amplia la dinámica y distribución de la población de pumas al dominar el territorio y las oportunidades de presa e interrumpir el comportamiento del felino. [80] Las interacciones entre lobos y tigres siberianos están bien documentadas en el Lejano Oriente ruso , donde los tigres reducen significativamente el número de lobos, a veces hasta el punto de extinción localizada . [81] [76]
En Israel, Palestina, Asia Central y la India, los lobos pueden encontrarse con hienas rayadas , normalmente en disputas por cadáveres. Las hienas rayadas se alimentan ampliamente de cadáveres asesinados por lobos en áreas donde las dos especies interactúan. Uno a uno, las hienas dominan a los lobos y pueden cazarlos, [82] pero las manadas de lobos pueden ahuyentar a las hienas solas o superadas en número. [83] [84] Hay al menos un caso en Israel de una hiena que se asocia y coopera con una manada de lobos. [85]
Las enfermedades virales transmitidas por los lobos incluyen: rabia , moquillo canino , parvovirus canino , hepatitis infecciosa canina , papilomatosis y coronavirus canino . En los lobos, el período de incubación de la rabia es de ocho a 21 días y hace que el huésped se agite, abandone su manada y viaje hasta 80 km (50 millas) por día, lo que aumenta el riesgo de infectar a otros lobos. Aunque el moquillo canino es letal en los perros, no se ha registrado que mate a los lobos, excepto en Canadá y Alaska. El parvovirus canino, que causa la muerte por deshidratación , desequilibrio electrolítico y shock endotóxico o sepsis , puede sobrevivir en gran medida en los lobos, pero puede ser letal para los cachorros. [86] Las enfermedades bacterianas transmitidas por los lobos incluyen: brucelosis , enfermedad de Lyme , leptospirosis , tularemia , tuberculosis bovina , [87] listeriosis y ántrax . [88] Aunque la enfermedad de Lyme puede debilitar a los lobos individuales, no parece afectar significativamente a las poblaciones de lobos. La leptospirosis se puede contraer por contacto con presas u orina infectadas y puede provocar fiebre , anorexia , vómitos, anemia , hematuria , ictericia y muerte. [87]
Los lobos suelen estar infestados de una variedad de exoparásitos artrópodos , que incluyen pulgas , garrapatas , piojos y ácaros . El más dañino para los lobos, particularmente los cachorros, es el ácaro de la sarna ( Sarcoptes scabiei ), [89] aunque rara vez desarrollan sarna en toda regla , a diferencia de los zorros. [35] Los endoparásitos que se sabe que infectan a los lobos incluyen: protozoos y helmintos ( trematodos , tenias , lombrices intestinales y gusanos de cabeza espinosa ). La mayoría de las especies de trematodos residen en los intestinos del lobo. Las tenias se encuentran comúnmente en los lobos, que las contraen a través de sus presas, y generalmente causan poco daño a los lobos, aunque esto depende de la cantidad y el tamaño de los parásitos y de la sensibilidad del huésped. Los síntomas suelen incluir estreñimiento , reacciones tóxicas y alérgicas , irritación de la mucosa intestinal y desnutrición . Los lobos pueden ser portadores de más de 30 especies de lombrices intestinales, aunque la mayoría de las infecciones por lombrices intestinales parecen benignas, dependiendo de la cantidad de lombrices y la edad del huésped. [89]
El lobo es un animal social . [35] Sus poblaciones consisten en manadas y lobos solitarios, la mayoría de los lobos solitarios están temporalmente solos mientras se dispersan de las manadas para formar la suya propia o unirse a otra. [90] La unidad social básica del lobo es la familia nuclear que consiste en una pareja acompañada por su descendencia. [35] El tamaño medio de manada en América del Norte es de ocho lobos y en Europa de 5,5 lobos. [42] La manada promedio en Eurasia consiste en una familia de ocho lobos (dos adultos, jóvenes y jóvenes de un año), [35] o a veces dos o tres de esas familias, [39] con ejemplos de manadas excepcionalmente grandes que consisten en hasta 42 lobos siendo conocidos. [91] Los niveles de cortisol en los lobos aumentan significativamente cuando un miembro de la manada muere, lo que indica la presencia de estrés. [92] Durante épocas de abundancia de presas causada por el parto o la migración, diferentes manadas de lobos pueden unirse temporalmente. [35]
Las crías suelen permanecer en la manada durante 10 a 54 meses antes de dispersarse. [93] Los desencadenantes de la dispersión incluyen el inicio de la madurez sexual y la competencia dentro de la manada por el alimento. [94] La distancia recorrida por los lobos en dispersión varía ampliamente; algunos permanecen cerca del grupo parental, mientras que otros individuos pueden viajar grandes distancias de más de 206 km (128 millas), 390 km (240 millas) y 670 km (420 millas) desde sus manadas natales (de nacimiento). [95] Una nueva manada generalmente es fundada por un hombre y una mujer que se dispersan y no están emparentados, y viajan juntos en busca de un área desprovista de otras manadas hostiles. [96] Las manadas de lobos rara vez adoptan a otros lobos en su redil y normalmente los matan. En los raros casos en que se adoptan otros lobos, el adoptado es casi invariablemente un animal inmaduro de uno a tres años de edad, y es poco probable que compita por los derechos de reproducción con la pareja apareada. Esto suele ocurrir entre los meses de febrero y mayo. Los machos adoptados pueden aparearse con una hembra de manada disponible y luego formar su propia manada. En algunos casos, un lobo solitario es adoptado en una manada para reemplazar a un criador fallecido. [91]
Los lobos son territoriales y generalmente establecen territorios mucho más grandes de lo que necesitan para sobrevivir, asegurando un suministro constante de presas. El tamaño del territorio depende en gran medida de la cantidad de presas disponibles y de la edad de los cachorros de la manada. Suelen aumentar de tamaño en áreas con bajas poblaciones de presas, [97] o cuando las crías alcanzan la edad de seis meses cuando tienen las mismas necesidades nutricionales que los adultos. [98] Las manadas de lobos viajan constantemente en busca de presas, cubriendo aproximadamente el 9% de su territorio por día, en promedio 25 km/d (16 mi/d). El núcleo de su territorio tiene un promedio de 35 km 2 (14 millas cuadradas), donde pasan el 50% de su tiempo. [97] La densidad de presas tiende a ser mucho mayor en la periferia del territorio. Los lobos tienden a evitar cazar en los márgenes de su área de distribución para evitar enfrentamientos fatales con manadas vecinas. [99] El territorio más pequeño registrado estaba en manos de una manada de seis lobos en el noreste de Minnesota, que ocupaba aproximadamente 33 km 2 (13 millas cuadradas), mientras que el más grande estaba en manos de una manada de diez lobos de Alaska que abarcaba 6.272 km 2 ( 2.422 millas cuadradas). [98] Las manadas de lobos suelen estar asentadas y, por lo general, abandonan sus áreas de distribución habituales sólo durante una escasez grave de alimentos. [35] Las peleas territoriales se encuentran entre las principales causas de la mortalidad de los lobos; un estudio concluyó que entre el 14% y el 65% de las muertes de lobos en Minnesota y el Parque Nacional y Reserva Denali se debieron a otros lobos. [100]
Los lobos se comunican mediante vocalizaciones, posturas corporales, olfato, tacto y gusto. [101] Las fases de la luna no tienen ningún efecto sobre la vocalización de los lobos y, a pesar de la creencia popular, los lobos no aúllan a la Luna. [102] Los lobos aúllan para reunir la manada generalmente antes y después de la cacería, para transmitir una alarma particularmente en el sitio de una madriguera, para localizarse unos a otros durante una tormenta, mientras cruzan territorio desconocido y para comunicarse a través de grandes distancias. [103] Los aullidos de lobo pueden, bajo ciertas condiciones, escucharse en áreas de hasta 130 km 2 (50 millas cuadradas). [39] Otras vocalizaciones incluyen gruñidos , ladridos y gemidos. Los lobos no ladran tan fuerte o continuamente como lo hacen los perros en los enfrentamientos, sino que ladran unas cuantas veces y luego se retiran del peligro percibido. [104] Los lobos agresivos o asertivos se caracterizan por sus movimientos lentos y deliberados, su postura corporal alta y el pelo erizado , mientras que los sumisos llevan el cuerpo hacia abajo, aplanan su pelaje y bajan las orejas y la cola. [105]
El marcado olfativo implica olores de orina, heces y glándulas anales. Esto es más eficaz para anunciar territorio que aullar y, a menudo, se utiliza en combinación con marcas de arañazos. Los lobos aumentan su tasa de marcas olfativas cuando encuentran marcas de lobos de otras manadas. Los lobos solitarios rara vez marcan, pero las parejas recién unidas son las que más marcan con olor. [39] Estas marcas generalmente se dejan cada 240 m (260 yardas) en todo el territorio en vías de acceso y cruces regulares. Estos marcadores pueden durar de dos a tres semanas [98] y normalmente se colocan cerca de rocas, cantos rodados, árboles o esqueletos de animales grandes. [35] La micción con las piernas levantadas se considera una de las formas más importantes de comunicación olfativa en el lobo y representa entre el 60% y el 80% de todas las marcas olfativas observadas. [106]
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Los lobos son parejas monógamas y generalmente permanecen juntas de por vida. Si uno de los miembros de la pareja muere, rápidamente se encuentra otra pareja. [107] Con los lobos en la naturaleza, la endogamia no ocurre cuando la exogamia es posible. [108] Los lobos maduran a la edad de dos años y maduran sexualmente a la edad de tres años. [107] La edad de la primera reproducción en los lobos depende en gran medida de factores ambientales: cuando la comida es abundante, o cuando las poblaciones de lobos están fuertemente gestionadas, los lobos pueden criar crías a edades más jóvenes para explotar mejor los abundantes recursos. Las hembras son capaces de producir crías cada año, siendo el promedio una camada al año. [109] El estro y el celo comienzan en la segunda mitad del invierno y duran dos semanas. [107]
Las madrigueras generalmente se construyen para los cachorros durante el período de verano. Al construir sus madrigueras, las hembras aprovechan refugios naturales como fisuras en las rocas, acantilados que sobresalen de las riberas de los ríos y agujeros densamente cubiertos de vegetación. A veces, la madriguera es la madriguera apropiada para animales más pequeños como zorros, tejones o marmotas. Una guarida apropiada a menudo se amplía y se rehace parcialmente. En raras ocasiones, las lobas cavan sus propias madrigueras, que suelen ser pequeñas y cortas, con de una a tres aberturas. La guarida generalmente se construye a no más de 500 m (550 yardas) de una fuente de agua. Por lo general, está orientada hacia el sur, donde la exposición al sol puede calentarla mejor y la nieve puede derretirse más rápidamente. Alrededor de las guaridas de los lobos se encuentran comúnmente lugares de descanso, áreas de juego para los cachorros y restos de comida. El olor a orina y comida podrida que emana del área de la madriguera a menudo atrae a aves carroñeras como urracas y cuervos . Aunque en su mayoría evitan las áreas dentro de la vista humana, se sabe que los lobos anidan cerca de domicilios , carreteras pavimentadas y vías de ferrocarril . [110] Durante el embarazo, las lobas permanecen en una guarida ubicada lejos de la zona periférica de sus territorios, donde es menos probable que ocurran encuentros violentos con otras manadas. [111]
El período de gestación dura de 62 a 75 días y las crías suelen nacer en los meses de primavera o principios del verano en lugares muy fríos como la tundra. Las hembras jóvenes dan a luz de cuatro a cinco crías, y las hembras mayores, de seis a ocho crías y hasta 14 años. Su tasa de mortalidad es del 60 al 80%. [112] Los cachorros de lobo recién nacidos se parecen a los cachorros de perro pastor alemán . [113] Nacen ciegos y sordos y están cubiertos de un pelaje corto, suave y de color marrón grisáceo. Pesan entre 300 y 500 g ( 10+1 ⁄ 2 – 17+3 ⁄ 4 oz) al nacer y comienzan a verse después de nueve a 12 días. Los caninos de leche hacen erupción al cabo de un mes. Los cachorros abandonan la guarida por primera vez después de tres semanas. Al mes y medio de edad son lo suficientemente ágiles como para huir del peligro. Las madres lobas no abandonan la guarida durante las primeras semanas, dependiendo de los padres para que les proporcionen alimento a ellas y a sus crías. Los cachorros comienzan a comer alimentos sólidos a la edad de tres o cuatro semanas. Tienen una tasa de crecimiento rápida durante sus primeros cuatro meses de vida: durante este período, el peso de un cachorro puede aumentar casi 30 veces. [112] [114] Los cachorros de lobo comienzan a jugar a pelear a la edad de tres semanas, aunque a diferencia de los coyotes y zorros jóvenes, sus mordeduras son suaves y controladas. Las peleas reales para establecer una jerarquía suelen ocurrir entre las cinco y ocho semanas de edad. Esto contrasta con los coyotes y zorros jóvenes, que pueden comenzar a pelear incluso antes de que comience el comportamiento de juego. [115] En otoño, las crías son lo suficientemente maduras como para acompañar a los adultos en la caza de presas grandes. [111]
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Los lobos solteros o las parejas apareadas suelen tener mayores tasas de éxito en la caza que las manadas grandes; Ocasionalmente se ha observado que los lobos solteros matan presas grandes, como alces, bisontes y bueyes almizcleros , sin ayuda. [116] [117] El tamaño de una manada de caza de lobos está relacionado con la cantidad de cachorros que sobrevivieron el invierno anterior, la supervivencia de los adultos y la tasa de dispersión de los lobos que abandonan la manada. El tamaño de manada óptimo para cazar alces es de cuatro lobos, y para los bisontes, un tamaño de manada grande es más exitoso. [118] Los lobos se mueven por su territorio cuando cazan, utilizando los mismos senderos durante períodos prolongados. [119] Los lobos son depredadores nocturnos. Durante el invierno, una manada comenzará a cazar al atardecer y cazará durante toda la noche, recorriendo decenas de kilómetros. A veces, la caza de presas grandes se produce durante el día. Durante el verano, los lobos generalmente tienden a cazar individualmente, emboscando a sus presas y rara vez persiguiéndolos. [120]
Cuando cazan presas grandes y gregarias, los lobos intentarán aislar a un individuo de su grupo. [121] Si tiene éxito, una manada de lobos puede derribar animales que los alimentarán durante días, pero un error de juicio puede provocar lesiones graves o la muerte. La mayoría de las presas grandes han desarrollado adaptaciones y comportamientos defensivos. Se han matado lobos al intentar derribar bisontes, alces, alces, bueyes almizcleros e incluso por una de sus presas con pezuñas más pequeñas, el venado de cola blanca. Con presas más pequeñas como castores , gansos y liebres, el lobo no corre ningún riesgo. [122] Aunque la gente suele creer que los lobos pueden vencer fácilmente a cualquiera de sus presas, su tasa de éxito en la caza de presas con pezuñas suele ser baja. [123]
El lobo debe perseguir y alcanzar a su presa que huye, frenarla mordiendo el pelo grueso y esconderse, y luego incapacitarla lo suficiente para comenzar a alimentarse. [122] Los lobos pueden herir a presas grandes y luego descansar durante horas antes de matarlas cuando están más débiles debido a la pérdida de sangre, disminuyendo así el riesgo de sufrir lesiones. [124] Con presas de tamaño mediano, como corzos u ovejas , los lobos matan mordiéndoles la garganta , cortando las vías nerviosas y la arteria carótida , provocando así la muerte del animal en unos pocos segundos a un minuto. Con presas pequeñas, parecidas a ratones , los lobos saltan formando un gran arco y las inmovilizan con sus patas delanteras. [125]
Una vez que derriban a la presa, los lobos comienzan a alimentarse con entusiasmo, desgarrando y tirando del cadáver en todas direcciones y derribando grandes trozos. [126] La pareja reproductora normalmente monopoliza la comida para seguir produciendo crías. Cuando la comida escasea, esto se hace a expensas de otros miembros de la familia, especialmente los que no son cachorros. [127] Los lobos generalmente comienzan a alimentarse atiborrándose de los órganos internos más grandes, como el corazón , el hígado , los pulmones y el revestimiento del estómago . Los riñones y el bazo se comen una vez expuestos, seguidos de los músculos. [128] Un lobo puede comer entre el 15 y el 19% de su peso corporal de una sola vez. [60]
La población mundial de lobos salvajes en 2003 se estimó en 300.000. [129] La disminución de la población de lobos se ha detenido desde la década de 1970. Esto ha fomentado la recolonización y reintroducción en partes de su área de distribución anterior como resultado de la protección legal, los cambios en el uso de la tierra y los traslados de la población humana rural a las ciudades. La competencia con los humanos por el ganado y las especies de caza, las preocupaciones sobre el peligro que representan los lobos para las personas y la fragmentación del hábitat representan una amenaza continua para el lobo. A pesar de estas amenazas, la UICN clasifica al lobo como de Preocupación Menor en su Lista Roja debido a su distribución relativamente amplia y su población estable. La especie figura en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional de la especie (incluidas partes y derivados) está regulado. Sin embargo, las poblaciones de Bután , India , Nepal y Pakistán están incluidas en el Apéndice I , que prohíbe el comercio internacional de especímenes de origen silvestre. [2]
En Canadá, entre 50.000 y 60.000 lobos viven en el 80% de su área de distribución histórica, lo que convierte a Canadá en un importante bastión para la especie. [39] Según la ley canadiense, los pueblos de las Primeras Naciones pueden cazar lobos sin restricciones, pero otros deben adquirir licencias para las temporadas de caza y captura. En Canadá se pueden cazar hasta 4.000 lobos cada año. [130] El lobo es una especie protegida en los parques nacionales en virtud de la Ley de Parques Nacionales de Canadá . [131] En Alaska, se encuentran entre 7.000 y 11.000 lobos en el 85% del área de 1.517.733 km 2 (586.000 millas cuadradas) del estado. Los lobos pueden ser cazados o atrapados con una licencia; Anualmente se cazan alrededor de 1.200 lobos. [132]
En los Estados Unidos contiguos , la disminución del número de lobos fue causada por la expansión de la agricultura, la aniquilación de las principales especies de presa del lobo, como el bisonte americano, y las campañas de exterminio. [39] Los lobos recibieron protección en virtud de la Ley de Especies en Peligro (ESA) de 1973, y desde entonces han regresado a partes de su área de distribución anterior gracias tanto a recolonizaciones naturales como a reintroducciones en Yellowstone e Idaho . [133] La repoblación de lobos en el medio oeste de los Estados Unidos se ha concentrado en los estados de los Grandes Lagos de Minnesota, Wisconsin y Michigan, donde los lobos suman más de 4000 en 2018. [134] Los lobos también ocupan gran parte de la región norte de las Montañas Rocosas y el noroeste , con una población total de más de 3.000 habitantes en la década de 2020. [135] En México y partes del suroeste de Estados Unidos, los gobiernos de México y Estados Unidos colaboraron de 1977 a 1980 en la captura de todos los lobos mexicanos que quedaban en estado salvaje para evitar su extinción y establecieron programas de cría en cautiverio para su reintroducción. [136] A partir de 2023, la población de lobos mexicanos reintroducida cuenta con más de 200 individuos. [137]
Europa, excluyendo Rusia, Bielorrusia y Ucrania, tiene 17.000 lobos en más de 28 países. [138] En muchos países de la Unión Europea , el lobo está estrictamente protegido en virtud del Convenio de Berna de 1979 sobre la conservación de la vida silvestre y los hábitats naturales en Europa (Apéndice II) y la Directiva 92/43/CEE del Consejo de 1992 sobre la conservación de los hábitats naturales. y de Fauna y Flora Silvestres (Anexo II y IV). Existe una amplia protección legal en muchos países europeos, aunque existen excepciones nacionales. [2] [139]
Los lobos han sido perseguidos en Europa durante siglos: fueron exterminados en Gran Bretaña en 1684, en Irlanda en 1770, en Europa Central en 1899, en Francia en la década de 1930 y en gran parte de Escandinavia a principios de la década de 1970. Continuaron sobreviviendo en partes de Finlandia, Europa del Este y Europa del Sur. [140] Desde 1980, los lobos europeos se han recuperado y expandido a partes de su área de distribución anterior. El declive de las economías rurales y pastoriles tradicionales parece haber acabado con la necesidad de exterminar al lobo en algunas partes de Europa. [130] A partir de 2016, las estimaciones del número de lobos incluyen: 4.000 en los Balcanes, 3.460 a 3.849 en los Cárpatos , 1.700 a 2.240 en los estados bálticos , 1.100 a 2.400 en la península italiana y alrededor de 2.500 en el noroeste de la península Ibérica. a partir de 2007. [138] En un estudio sobre la conservación del lobo en Suecia, se encontró que había poca oposición entre las políticas de la Unión Europea y las de los funcionarios suecos que implementaban la política interna. [141]
En la antigua Unión Soviética , las poblaciones de lobos han conservado gran parte de su distribución histórica a pesar de las campañas de exterminio a gran escala de la era soviética. Su número oscila entre 1.500 en Georgia, 20.000 en Kazajstán y hasta 45.000 en Rusia. [142] En Rusia, el lobo se considera una plaga debido a sus ataques al ganado, y el manejo del lobo significa controlar su número destruyéndolo durante todo el año. La historia rusa del siglo pasado muestra que la reducción de la caza conduce a una abundancia de lobos. [143] El gobierno ruso ha seguido pagando recompensas por los lobos y las capturas anuales del 20-30% no parecen afectar significativamente su número. [144]
En Medio Oriente, sólo Israel y Omán otorgan a los lobos protección legal explícita. [145] Israel ha protegido a sus lobos desde 1954 y ha mantenido una población de tamaño moderado de 150 mediante la aplicación efectiva de políticas de conservación. Estos lobos se han trasladado a los países vecinos. Aproximadamente entre 300 y 600 lobos habitan en la Península Arábiga . [146] El lobo también parece estar muy extendido en Irán. [147] Turquía tiene una población estimada de alrededor de 7.000 lobos. [148] Fuera de Turquía, las poblaciones de lobos en el Medio Oriente pueden sumar entre 1.000 y 2.000. [145]
En el sur de Asia, las regiones del norte de Afganistán y Pakistán son importantes bastiones para los lobos. El lobo ha estado protegido en la India desde 1972. [149] El lobo indio se distribuye en los estados de Gujarat , Rajasthan , Haryana , Uttar Pradesh , Madhya Pradesh , Maharashtra , Karnataka y Andhra Pradesh . [150] A partir de 2019, se estima que hay alrededor de 2000 a 3000 lobos indios en el país. [151] En Asia Oriental, la población de Mongolia asciende a entre 10.000 y 20.000 habitantes. En China, Heilongjiang tiene aproximadamente 650 lobos, Xinjiang tiene 10.000 y el Tíbet tiene 2.000. [152] La evidencia de 2017 sugiere que los lobos se encuentran en toda China continental. [153] Los lobos han sido históricamente perseguidos en China [154] pero han estado protegidos legalmente desde 1998. [155] El último lobo japonés fue capturado y asesinado en 1905. [156]
El lobo es un motivo común en las mitologías y cosmologías de los pueblos a lo largo de su recorrido histórico. Los antiguos griegos asociaban a los lobos con Apolo , el dios de la luz y el orden. [157] Los antiguos romanos relacionaban al lobo con su dios de la guerra y la agricultura, Marte , [158] y creían que los fundadores de su ciudad, Rómulo y Remo , fueron amamantados por una loba . [159] La mitología nórdica incluye al temido lobo gigante Fenrir , [160] y a Geri y Freki , las fieles mascotas de Odín . [161]
En la astronomía china , el lobo representa a Sirio y guarda la puerta celestial. En China, el lobo se asociaba tradicionalmente con la codicia y la crueldad y los epítetos de lobo se usaban para describir comportamientos negativos como la crueldad ("corazón de lobo"), la desconfianza ("mirada de lobo") y la lascivia ("sexo de lobo"). Tanto en el hinduismo como en el budismo , el lobo es montado por dioses protectores. En el hinduismo védico , el lobo es un símbolo de la noche y la codorniz diurna debe escapar de sus fauces. En el budismo tántrico , los lobos son representados como habitantes de cementerios y destructores de cadáveres. [160]
En el mito de la creación de los Pawnee , el lobo fue el primer animal traído a la Tierra. Cuando los humanos lo mataron, fueron castigados con la muerte, la destrucción y la pérdida de la inmortalidad. [162] Para los Pawnee, Sirio es la "estrella lobo" y su desaparición y reaparición significaron que el lobo se movía hacia y desde el mundo de los espíritus. Tanto Pawnee como Blackfoot llaman a la Vía Láctea el "sendero del lobo". [163] El lobo también es un símbolo de cresta importante para los clanes del noroeste del Pacífico como los Kwakwakaʼwakw . [160]
El concepto de que las personas se conviertan en lobos, y lo contrario, ha estado presente en muchas culturas. Un mito griego cuenta que Lycaon fue transformado en lobo por Zeus como castigo por sus malas acciones. [164] La leyenda del hombre lobo ha estado muy extendida en el folclore europeo e involucra a personas que voluntariamente se convierten en lobos para atacar y matar a otros. [165] Los navajos han creído tradicionalmente que las brujas se convertirían en lobos al ponerse pieles de lobo y matarían personas y asaltarían cementerios. [166] Los Dena'ina creían que los lobos alguna vez fueron hombres y los veían como hermanos. [157]
Esopo presentó lobos en varias de sus fábulas , jugando con las preocupaciones del mundo sedentario y pastoril de ovejas de la antigua Grecia. Su más famosa es la fábula de " El niño que gritó lobo ", que está dirigida a aquellos que a sabiendas dan falsas alarmas, y de la que se deriva la frase idiomática "llorar lobo". Algunas de sus otras fábulas se concentran en mantener la confianza entre pastores y perros guardianes en su vigilancia contra los lobos, así como en las ansiedades por la estrecha relación entre lobos y perros. Aunque Esopo utilizó a los lobos para advertir, criticar y moralizar sobre el comportamiento humano, sus representaciones contribuyeron a la imagen del lobo como un animal engañoso y peligroso. La Biblia utiliza la imagen de un lobo acostado con un cordero en una visión utópica del futuro. En el Nuevo Testamento , se dice que Jesús usó lobos como ilustraciones de los peligros que enfrentarían sus seguidores, a quienes representa como ovejas, si lo siguieran. [167]
Isengrim el lobo, un personaje que apareció por primera vez en el poema latino del siglo XII Ysengrimus , es un personaje importante en el ciclo de Reynard , donde representa a la baja nobleza, mientras que su adversario, Reynard el zorro, representa al héroe campesino. Isengrim es para siempre víctima del ingenio y la crueldad de Reynard, y a menudo muere al final de cada historia. [168] Se considera que el cuento de " Caperucita Roja ", escrito por primera vez en 1697 por Charles Perrault , contribuyó aún más a la reputación negativa del lobo en el mundo occidental. El Lobo Feroz es retratado como un villano capaz de imitar el habla humana y disfrazarse con ropa humana. El personaje ha sido interpretado como un depredador sexual alegórico . [169] Los personajes de lobos villanos también aparecen en Los tres cerditos y " El lobo y los siete cabritos ". [170] La caza de lobos y sus ataques a humanos y ganado ocupan un lugar destacado en la literatura rusa y están incluidos en las obras de León Tolstoi , Antón Chéjov , Nikolay Nekrasov , Ivan Bunin , Leonid Pavlovich Sabaneyev y otros. Guerra y paz de Tolstoi y Los campesinos de Chéjov presentan escenas en las que se cazan lobos con perros y borzois . [171] El musical Pedro y el lobo implica que un lobo es capturado por comerse un pato, pero se salva y se envía a un zoológico. [172]
Los lobos se encuentran entre los personajes centrales de El libro de la selva de Rudyard Kipling . Su interpretación de los lobos ha sido elogiada póstumamente por los biólogos de lobos por su descripción de ellos: en lugar de ser villanos o glotones, como era común en las representaciones de lobos en el momento de la publicación del libro, se los muestra viviendo en amables grupos familiares y aprovechando sus recursos. la experiencia de los miembros mayores de la manada, enfermos pero experimentados. [173] Las memorias de 1963, en gran parte ficticias, de Farley Mowat , Never Cry Wolf , son ampliamente consideradas como el libro más popular sobre lobos, ya que han sido adaptadas a una película de Hollywood y enseñadas en varias escuelas décadas después de su publicación. Aunque se le atribuye haber cambiado la percepción popular sobre los lobos al retratarlos como cariñosos, cooperativos y nobles, ha sido criticado por su idealización de los lobos y sus inexactitudes fácticas. [174] [175] [176]
La presencia humana parece estresar a los lobos, como se ve en el aumento de los niveles de cortisol en casos como andar en motos de nieve cerca de su territorio. [177]
La depredación del ganado ha sido una de las principales razones para la caza de lobos y puede plantear un problema grave para la conservación de los lobos. Además de causar pérdidas económicas, la amenaza de la depredación de los lobos causa un gran estrés a los productores de ganado, y no se ha encontrado ninguna solución infalible para prevenir tales ataques salvo el exterminio de los lobos. [178] Algunas naciones ayudan a compensar las pérdidas económicas de los lobos a través de programas de compensación o seguros estatales. [179] Los animales domesticados son presa fácil para los lobos, ya que han sido criados bajo constante protección humana y, por lo tanto, no pueden defenderse muy bien. [180] Los lobos suelen recurrir a atacar al ganado cuando se agotan las presas salvajes. [181] En Eurasia, una gran parte de la dieta de algunas poblaciones de lobos consiste en ganado, mientras que este tipo de incidentes son raros en América del Norte, donde se han restablecido en gran medida poblaciones saludables de presas salvajes. [178]
La mayoría de las pérdidas ocurren durante el período de pastoreo de verano, siendo el ganado desatendido en pastos remotos el más vulnerable a la depredación de los lobos. [182] Las especies de ganado más frecuentemente atacadas son las ovejas (Europa), los renos domésticos (norte de Escandinavia), las cabras (India), los caballos (Mongolia), el ganado vacuno y los pavos (América del Norte). [178] El número de animales muertos en ataques únicos varía según la especie: la mayoría de los ataques a ganado vacuno y caballos provocan una muerte, mientras que pavos, ovejas y renos domésticos pueden morir en exceso. [183] Los lobos atacan principalmente al ganado cuando los animales están pastando, aunque ocasionalmente irrumpen en recintos cercados. [184]
Una revisión de los estudios sobre los efectos competitivos de los perros sobre los carnívoros simpátricos no mencionó ninguna investigación sobre la competencia entre perros y lobos. [185] [186] La competencia favorecería al lobo, que se sabe que mata perros; sin embargo, los lobos suelen vivir en parejas o en pequeñas manadas en zonas con alta persecución humana, lo que les da una desventaja a la hora de enfrentarse a grandes grupos de perros. [186] [187]
Los lobos matan perros en ocasiones y algunas poblaciones de lobos dependen de los perros como fuente importante de alimento. En Croacia, los lobos matan más perros que ovejas, y en Rusia los lobos parecen limitar las poblaciones de perros callejeros. Los lobos pueden mostrar un comportamiento inusualmente audaz cuando atacan a perros acompañados de personas, a veces ignorando a los humanos cercanos. Los ataques de lobos a perros pueden ocurrir tanto en los patios de las casas como en los bosques. Los ataques de lobos a perros de caza se consideran un problema importante en Escandinavia y Wisconsin. [178] [188] Aunque el número de perros asesinados cada año por los lobos es relativamente bajo, induce el temor de que los lobos entren en aldeas y corrales para aprovecharse de ellos. En muchas culturas, los perros son vistos como miembros de la familia, o al menos como miembros de un equipo de trabajo, y perder a uno puede generar fuertes respuestas emocionales, como exigir regulaciones de caza más liberales. [186]
Los perros que se emplean para proteger a las ovejas ayudan a mitigar los conflictos entre humanos y lobos y, a menudo, se proponen como una de las herramientas no letales en la conservación de los lobos. [186] [189] Los perros pastores no son particularmente agresivos, pero pueden interrumpir la posible depredación del lobo al mostrar comportamientos ambiguos para el lobo, como ladridos, saludos sociales, invitaciones a jugar o agresión. El uso histórico de perros pastores en Eurasia ha sido eficaz contra la depredación de los lobos, [186] [190] especialmente cuando se confinan ovejas en presencia de varios perros guardianes del ganado. [186] [191] Los perros pastores a veces son asesinados por lobos. [186]
El miedo a los lobos ha sido omnipresente en muchas sociedades, aunque los humanos no son parte de la presa natural del lobo. [192] La forma en que los lobos reaccionan ante los humanos depende en gran medida de su experiencia previa con las personas: los lobos que carecen de cualquier experiencia negativa con los humanos, o que están condicionados por la comida, pueden mostrar poco miedo a las personas. [193] Aunque los lobos pueden reaccionar agresivamente cuando se les provoca, tales ataques se limitan principalmente a mordiscos rápidos en las extremidades y no se presionan. [192]
Los ataques depredadores pueden ir precedidos de un largo período de habituación , en el que los lobos pierden gradualmente el miedo a los humanos. Las víctimas son mordidas repetidamente en la cabeza y la cara, y luego son arrastradas y consumidas a menos que los lobos sean ahuyentados. Estos ataques suelen ocurrir sólo localmente y no cesan hasta que los lobos involucrados sean eliminados. Los ataques depredadores pueden ocurrir en cualquier época del año, con un pico en el período de junio a agosto, cuando aumentan las posibilidades de que las personas ingresen a áreas boscosas (para pastoreo de ganado o recolección de bayas y hongos). [192] Se han registrado casos de ataques de lobos no rabiosos en invierno en Bielorrusia , las provincias de Kirov e Irkutsk , Karelia y Ucrania . Además, los lobos con crías experimentan mayor estrés alimentario durante este período. [35] La mayoría de las víctimas de los ataques de lobos depredadores son niños menores de 18 años y, en los raros casos en que mueren adultos, las víctimas casi siempre son mujeres. [192] Los lobos indios tienen un historial de cazar niños, un fenómeno llamado "levantamiento de niños". Pueden capturarse principalmente en los períodos de primavera y verano, durante las horas de la tarde, y a menudo dentro de asentamientos humanos. [194]
Los casos de lobos rabiosos son pocos en comparación con otras especies, ya que los lobos no sirven como reservorios primarios de la enfermedad, pero pueden ser infectados por animales como perros, chacales y zorros. Los incidentes de rabia en lobos son muy raros en América del Norte, aunque numerosos en el Mediterráneo oriental , Oriente Medio y Asia Central . Al parecer, los lobos desarrollan en un grado muy alto la fase "furiosa" de la rabia. Esto, junto con su tamaño y fuerza, hace que los lobos rabiosos sean quizás los animales rabiosos más peligrosos. [192] Las mordeduras de lobos rabiosos son 15 veces más peligrosas que las de perros rabiosos. [195] Los lobos rabiosos generalmente actúan solos, viajan grandes distancias y, a menudo, muerden a un gran número de personas y animales domésticos. La mayoría de los ataques de lobos rabiosos ocurren en los períodos de primavera y otoño. A diferencia de los ataques depredadores, las víctimas de los lobos rabiosos no son devoradas y los ataques generalmente ocurren sólo en un solo día. Las víctimas se eligen al azar, aunque en la mayoría de los casos se trata de hombres adultos. Durante los cincuenta años transcurridos hasta 2002, hubo ocho ataques mortales en Europa y Rusia, y más de doscientos en el sur de Asia. [192]
Theodore Roosevelt dijo que los lobos son difíciles de cazar debido a su carácter esquivo, sus sentidos agudos, su gran resistencia y su capacidad para incapacitar y matar rápidamente a los perros de caza. [196] Los métodos históricos incluían la matanza de camadas nacidas en primavera en sus guaridas, la caza con perros (generalmente combinaciones de lebreles , sabuesos y fox terriers ), envenenamiento con estricnina y trampas . [197] [198]
Un método popular de caza de lobos en Rusia consiste en atrapar una manada dentro de un área pequeña rodeándola con postes fladry que llevan un olor humano. Este método se basa en gran medida en el miedo del lobo a los olores humanos, aunque puede perder su eficacia cuando los lobos se acostumbran al olor. Algunos cazadores pueden atraer a los lobos imitando sus llamados. En Kazajstán y Mongolia , los lobos se cazan tradicionalmente utilizando águilas y halcones grandes, aunque esta práctica está disminuyendo, ya que los halconeros experimentados son cada vez menos. Disparar a los lobos desde aviones es muy eficaz debido a la mayor visibilidad y las líneas de fuego directas. [198] Varios tipos de perros, incluidos el Borzoi y el Tajgan kirguís , han sido criados específicamente para la caza de lobos. [186]
Los lobos y los híbridos de perro-lobo a veces se mantienen como mascotas exóticas . Aunque están estrechamente relacionados con los perros domésticos, los lobos no muestran la misma manejabilidad que los perros al convivir con los humanos, siendo generalmente menos receptivos a las órdenes humanas y más propensos a actuar agresivamente. Es más probable que una persona sea mutilada fatalmente por un lobo como mascota o un híbrido de perro-lobo que por un perro. [199]
