Un cazador en manada o depredador social es un animal depredador que caza a su presa trabajando junto con otros miembros de su especie . [1] Normalmente, los animales que cazan de esta manera están estrechamente relacionados y, con la excepción de los chimpancés, donde normalmente sólo cazan los machos, todos los individuos de un grupo familiar contribuyen a la caza. Cuando la cooperación en la caza se da entre dos o más especies, comúnmente se utiliza el término más amplio de caza cooperativa .
Un cazador en manada muy conocido es el lobo gris ; Los humanos también pueden ser considerados cazadores en manada. Otros mamíferos que cazan en manada incluyen chimpancés , delfines , leones , mangostas enanas y anilladas , y hienas manchadas . Los depredadores sociales de las aves incluyen el halcón de Harris , los carniceros , tres de las cuatro especies de cucaburras y muchos alcaudones . Otros cazadores en manada incluyen hormigas armadas , el pez cabra dorado , [2] y ocasionalmente cocodrilos . [3]
La caza en manada se asocia típicamente con la cría cooperativa y su concentración en el ámbito afrotropical es un reflejo de esto. [4] La mayoría de los cazadores en manada se encuentran en las sabanas del sur de África , con una notable ausencia en las selvas tropicales y con excepción del lobo y el coyote , en latitudes más altas . [4] Se cree que en los suelos antiguos y pobres de la sabana del sur de África no es posible que los depredadores individuales encuentren alimento adecuado, [5] o que la imprevisibilidad inherente del medio ambiente debido a los eventos ENSO o IOD significa que en muy En malas condiciones no será posible criar a los jóvenes necesarios para evitar la mortalidad adulta en poblaciones en declive. También se argumenta que la gran superficie de África continua, plana y abierta, que era aún más extensa mientras la selva tropical se contraía durante los períodos glaciales del Cuaternario, puede haber ayudado a fomentar que la caza en manada se volviera mucho más común que en cualquier otro continente. [6]
Alrededor del 80% al 95% de los carnívoros son solitarios y cazan solos; los otros, incluidos leones , [7] perros salvajes , [8] hienas manchadas , [9] chimpancés , [10] y humanos cazan cooperativamente, al menos parte del tiempo. [11] La caza cooperativa también se ha documentado en aves rapaces [12] y grandes vertebrados marinos como meros y morenas . [1] La caza cooperativa se ha vinculado a la organización social de las especies animales y a la evolución de la socialidad y, por lo tanto, proporciona una perspectiva única para estudiar el comportamiento grupal. [13] [14] Algunos dinosaurios terópodos no aviares pueden haber mostrado un comportamiento de manada. [15] [16] [17]
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Comprender cómo podría evolucionar la caza cooperativa requiere considerar las circunstancias que la harían beneficiosa.
En 1988, los ecologistas Craig Packer y Lore Ruttan estudiaron casos documentados de caza cooperativa para elaborar un modelo teórico de juegos que explicara bajo qué circunstancias podría evolucionar la caza cooperativa. En su modelo, los individuos pueden participar en una de cuatro estrategias de caza: [14]
Cada una de estas estrategias tiene una cierta eficiencia en función del tamaño y número de presas que se pueden capturar en una cacería. [14]
El modelo muestra que la caza cooperativa de una sola presa grande es una estrategia evolutivamente estable (ESS), una estrategia que un individuo adopta porque no hacerlo reduce su aptitud, sólo cuando la caza solitaria es mucho menos eficiente. Esto generalmente se debe a que una especie de presa es demasiado grande para ser aniquilada por un solo depredador individual, lo que significa que la eficiencia de la caza es baja y el costo de la misma es alto. En este caso, el mayor beneficio de la cooperación en la eficiencia de la caza debe compensar la división de la carne disponible entre los cooperadores. Además, los grupos de cazadores cooperativos son propensos a la invasión de tramposos y carroñeros que evitan los inconvenientes de la caza, por lo que el beneficio añadido de la caza cooperativa también debe compensar estos costos. De lo contrario, hacer trampa y buscar basura también pueden ser estrategias evolutivamente estables. La proporción de estas estrategias aumenta en grupos más grandes, ya que sólo se requiere un cierto número de individuos para ayudar a matar, permitiendo que otros se beneficien directamente sin participar en la caza. [14]
Cuando una especie caza una sola presa lo suficientemente pequeña como para ser monopolizada por un individuo, la caza cooperativa rara vez es una EEE, ya que, en esencia, todos los miembros del grupo compiten por una sola comida. A menos que la eficiencia de captura y seguimiento de presas individuales sea extremadamente baja, la caza solitaria es siempre la estrategia dominante, ya que los individuos solitarios no tienen que compartir su presa. Los tramposos y carroñeros nunca prosperan en esta situación, ya que el captor original monopoliza toda la comida. El modelo predice que la única forma en que la caza cooperativa sea un EEE para presas pequeñas y únicas es si los depredadores ya están obligados a vivir en grupos, por lo que deben compartir lo que obtienen para mantener estable al grupo. [14]
Por otro lado, la caza cooperativa siempre es un ESS cuando se ataca a múltiples presas, tanto grandes como pequeñas. Esto se debe a que los cooperadores ya no tienen que pagar los costos de dividir la carne si cada uno puede hacer su propia presa. Otro beneficio es que cuando la presa es lo suficientemente grande, se puede compartir entre los cooperadores si uno de los miembros no pudo matarla. Además, a los tramposos y carroñeros sólo les va bien cuando los costos de caza son muy altos, ya que renuncian a la oportunidad de conseguir sus propias presas. En estas partes del modelo, la caza cooperativa siempre es favorable, siempre que haya alguna forma de aumento de la eficiencia neta con respecto a la caza solitaria. Sin embargo, en su investigación, Packer y Ruttan encontraron muy pocos ejemplos de esta clara ventaja sobre los solitarios. Concluyeron que es más probable que la caza cooperativa en situaciones de múltiples presas sea el resultado de vínculos sociales preexistentes que una adaptación evolutiva , pero que este comportamiento de caza sigue siendo importante para establecer el tejido social del grupo. [14]
En 1994, Christophe Boesch condensó el modelo de Packer y Ruttan en dos condiciones básicas y añadió un tercer componente crucial basado en su estudio de los chimpancés ( Pan troglodytes ) en el Parque Nacional Taï de Costa de Marfil :
Curiosamente, entre las hembras de chimpancé Tai, el engaño se ha convertido en una EEE porque hay costos sustancialmente mayores asociados con la caza, incluido el riesgo de dejar caer a los bebés de los árboles y herirlos. Por lo tanto, a las hembras les conviene ser observadoras en lugar de cazar; de hecho, la estrategia masculina permite que la estrategia femenina sea estable siempre que los hombres proporcionen alimentos a sus compañeras femeninas.
Por otro lado, entre los chimpancés del Parque Nacional Gombe Stream en Tanzania , la caza cooperativa no es una estrategia estable. Las interacciones depredador-presa difieren en los chimpancés de Gombe de una manera que ha impedido que evolucione la caza cooperativa. Tanto los chimpancés Tai como los Gombe cazan pequeños monos colobos rojos que viven en los árboles; sin embargo, los árboles son mucho más pequeños en Gombe, de modo que a un chimpancé le resulta muy fácil capturar a su presa. En Taï, los árboles son mucho más altos (entre 30 y 40 metros) y, por lo tanto, se necesita un mayor esfuerzo para capturar a la presa. Esta disparidad en altura favorecería la evolución de la caza cooperativa en Taï (donde varios chimpancés pueden ayudarse entre sí), pero no en Gombe (donde los beneficios de la caza cooperativa no superan los costos de compartir la carne). De hecho, los cazadores solteros obtienen mucha más carne que los cazadores cooperativos en la población de Gombe. Por tanto, es plausible que la caza cooperativa evolucionara en Taï como respuesta a la distribución más difícil de los monos en los árboles más altos.
Los resultados anteriores sugieren que la vida social de los chimpancés puede no ser un requisito previo necesario para la evolución de la caza cooperativa; en cambio, la distribución de recursos es un factor determinante crítico.
La distribución de las especies de presas es a menudo el factor determinante para que las poblaciones cacen cooperativamente. Cuando las presas abundan en todo un hábitat, la caza cooperativa no es una estrategia eficaz. [9] Los cazadores solitarios pueden encontrar comida fácilmente por sí solos y no comparten su presa. Este caso surge cuando la presa es lo suficientemente pequeña como para ser capturada por un individuo. Por el contrario, cuando las zonas de presa se concentran en áreas pequeñas de un hábitat, es probable que los depredadores vivan en grupos, coordinen grandes ataques y maten más presas. [9] Esta estrategia ilustra la importancia de la vida en grupo para establecer esfuerzos cooperativos de caza. En este sentido, la caza cooperativa no es sólo una función de la especie, sino también de su entorno. En consecuencia, la caza cooperativa probablemente evolucionó en áreas con escasa distribución de presas, y es probable que los patrones de este comportamiento varíen con la fluctuación estacional de los recursos disponibles. [7]
Se ha demostrado que incluso las especies que normalmente exhiben un comportamiento de caza solitario participan en la caza cooperativa cuando la distribución de las presas dificulta el éxito de los cazadores solitarios. Por ejemplo, en los halcones aplomados los individuos generalmente cazan solos cuando buscan insectos , pues estas cacerías son sencillas y estos insectos son fáciles de encontrar. Sin embargo, los halcones aplomados generalmente cazan de manera cooperativa cuando se dirigen a roedores y pájaros más pequeños , ya que estas cacerías son largas y requieren persecuciones a alta velocidad. Por lo tanto, el cambio a la caza cooperativa a menudo depende de la distribución de recursos en ciertas especies. [12]
Cuando los recursos se distribuyen de manera que apoyen la vida en grupo, las poblaciones pueden desarrollar grupos sociales. La caza cooperativa es a menudo una característica importante de estos grupos y ha sido teorizada [ ¿por quién? ] que es una base primaria para la evolución de la socialidad en el orden Carnivora . [9] [ necesita una cita para verificar ] Si bien las teorías alternativas han concluido que la caza cooperativa puede no ser un factor tan importante en la socialidad como el intercambio de territorios y la protección mutua de la descendencia , todavía están de acuerdo en que juega un papel importante en el desarrollo de grupos sociales. [7] Por ejemplo, como resultado de la caza cooperativa, los halcones aplomados defienden el nido juntos y comparten el alimento con las crías después de la caza. [12] Por lo tanto, se ha demostrado que la caza cooperativa mantiene unidos a ciertos grupos sociales, ya que puede resultar desventajoso cazar solo en situaciones particulares. Las investigaciones futuras pueden cuantificar la contribución de la caza cooperativa a la evolución de la socialidad, ya que actualmente es difícil determinar en qué medida la caza cooperativa es una causa o una consecuencia del comportamiento social.
Cuando el entorno lo permite, la caza cooperativa puede ofrecer a las especies una serie de ventajas adaptativas que normalmente no están disponibles mediante la caza solitaria.
La caza cooperativa de carnívoros sociales tiene dos objetivos principales: acabar con especies de presas grandes mediante un esfuerzo coordinado y, posteriormente, proteger sus presas de los carroñeros. [9] Un objetivo común en la caza cooperativa en parejas es coordinar la separación de una madre y su descendencia, facilitando una matanza más fácil que un cazador solitario no podría realizar. La caza cooperativa también es importante en especies que se alimentan de animales más grandes, como los perros de caza africanos , ya que les permite matar de una manera más segura y eficiente. Una vez realizada la matanza, los cazadores restringen el acceso a la carne a quienes participan en la caza para proteger su comida de los carroñeros. Esto incluye tanto especies estrictamente carroñeras como miembros de su propia especie que no participan en la caza. De esta manera, la caza cooperativa confiere ventajas adaptativas al brindar a las especies un medio para realizar matanzas más eficientes y garantizar que obtengan la máxima cantidad de alimento posible de su presa.
Otra ventaja de la caza cooperativa es que atacar en grupo permite más oportunidades de matar antes de que la presa se disperse y escape. [9] También existe la posibilidad de confundir a las especies de presa, de modo que puedan toparse con otro cazador que se acerca desde una dirección diferente. Los ataques grupales son particularmente ventajosos cuando las presas viven en grupos concentrados, ya que a los cazadores les resulta difícil rastrear a sus presas en territorios fuera del hábitat preferido.
Se ha demostrado un mayor éxito en la captura de presas en perros salvajes, [8] delfines mulares y otros cetáceos , [18] halcones y fosas debido a la caza cooperativa. Por ejemplo, los halcones aplomados aumentan su eficiencia de captura cuando cazan en parejas porque las parejas tienen el doble de éxito que cazando solos. [12] Como resultado, la alta tasa de éxito general de la caza cooperativa conduce a una mayor ingesta de carne per cápita incluso en grupos grandes. [19]
Muchas poblaciones capaces de formar grupos cooperativos de caza no necesariamente lo hacen si su grupo es demasiado pequeño o demasiado grande para que este comportamiento sea favorable. El tamaño del grupo es un indicador importante de casos específicos de caza cooperativa, ya que la presa debe ser lo suficientemente grande y el grupo de caza lo suficientemente pequeño como para proporcionar suficiente alimento para todos los individuos. Otra consideración importante es que cuando los grupos crecen, hay mayores posibilidades de que los individuos adopten una estrategia de trampa. Si constantemente hay demasiadas trampas en un grupo, los individuos preferirán cazar solos para no tener que compartir su comida con los gorrones .
Puede haber costos que establezcan un límite superior en el tamaño del grupo. [20] Los beneficios netos aumentan en función del tamaño del paquete, ya que, en teoría, más animales en un grupo pueden obtener más carne. Sin embargo, en los perros salvajes africanos, los investigadores encontraron que el tamaño de grupo más común no era el tamaño de grupo que maximizaba los beneficios netos. [20] En cambio, debido a que los paquetes más grandes deben viajar más lejos para conseguir más comida, existen costos de viaje asociados con grupos más grandes. Así, los perros salvajes africanos optimizan una moneda más adecuada: la cantidad de carne ganada por perro y por kilómetro recorrido, en lugar de la cantidad de carne ganada por perro y día, ya que esta última no tiene en cuenta los costes de la caza. Esta investigación demuestra con éxito que diversas variables ecológicas son responsables de la diferencia en el tamaño óptimo del grupo entre los animales que cazan cooperativamente.
La división del trabajo, en la que cada miembro del equipo realiza una subtarea para completar un objetivo, se encuentra en muchas especies. Se ha demostrado que los animales que se alimentan y cazan cooperativamente en grupos a menudo adoptan roles especializados durante un evento de caza , que pueden variar ampliamente entre diferentes especies. La división del trabajo entre las especies que cazan cooperativamente ocurre a lo largo de un continuo, que va desde especies en las que los individuos nunca se diferencian en roles específicos hasta especies en las que los individuos se especializan en diferentes roles que siempre desempeñan a lo largo de su vida.
Los perros salvajes africanos participan en una intensa ceremonia de concentración antes de cazar. Su función es conseguir que todos los miembros estén alerta y listos para cazar. Luego todos trotan juntos y participan en una persecución durante la cual persiguen y acosan a la presa. En lugar de atacar inmediatamente a la presa, lo que podría provocar que las presas pequeñas huyan inmediatamente y las presas grandes formen un molinete defensivo y carguen, los perros forman una formación defensiva. A pesar de su formación coordinada, no existe una especialización de roles clara en esta especie, ya que todos los individuos realizan esencialmente la misma función. [8]
La cooperación entre lobos en manada es más visible en su estrategia de caza y es muy eficaz. Una manada de lobos puede seguir a una manada de alces, caribúes u otras presas grandes durante días, buscando un animal que muestre algún signo de debilidad, antes de actuar. En áreas abiertas, los lobos pueden preceder la caza con ceremonias grupales que implican pararse nariz con nariz y mover la cola. Una vez concluida, la manada se dirige hacia la presa, persiguiéndola y luego rodeándola. [21] Una vez que comienza el ataque, los lobos tienen roles específicos en la caza, basados en la edad, el género y la posición social, así como en su experiencia y habilidades particulares. Los lobos más jóvenes a menudo no hacen más que observar y aprender desde la barrera. Las hembras veloces y de constitución liviana a menudo asumen funciones de pastoreo, yendo y viniendo delante de la presa, causando confusión e impidiendo el escape. Los machos más lentos pero más poderosos pueden acabar con un animal grande de forma más agresiva y rápida. [22]
Los halcones aplomados monitorean los movimientos de los demás durante la cacería. Hombres y mujeres siempre realizan la misma tarea en cada situación. Comienzan encaramados juntos y los machos inician y emiten una vocalización aguda de "chirrido" para indicarle a la hembra que haga lo mismo. Cuando persiguen pájaros en el suelo, las hembras los siguen justo detrás de los pájaros en los arbustos y los machos se abalanzan desde arriba para matarlos. Dentro de estas parejas, a hombres y mujeres se les asigna consistentemente un rol particular. [12]
También se ha observado una especialización de roles individuales en los delfines mulares. Los delfines mulares forman grupos de tres a seis. Un delfín actúa como “conductor” y conduce a los peces en círculos hacia los “delfines barrera”, que están muy agrupados para formar una barrera. El conductor realiza golpes de suerte para hacer que el pez salte en el aire. Cuando los peces comienzan a saltar, el conductor se acerca a los delfines de barrera, quienes atrapan a los peces en el aire con la boca abierta. Stefanie Gazda y sus colegas predicen que esta especialización de roles es más común en los animales marinos que en los terrestres debido a una mayor variabilidad en la diversidad de presas, la biomasa y la movilidad de los depredadores en el océano . [18] Un tipo específico de conducta alimentaria cooperativa es la alimentación con anillos de barro .
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La estrategia de caza cooperativa en los leones se basa en grupos de tres a siete individuos divididos en dos roles altamente especializados, centros y alas, que coordinan sus movimientos para rodear y tender una emboscada a la presa. En una línea de leones, los individuos exteriores, también conocidos como alas, primero corren hacia los lados del objetivo previsto, mientras que el centro se encuentra en posición de emboscada. A medida que las alas rodean lentamente su objetivo, conducen a la presa hacia el centro de espera (a menudo uno de los individuos más viejos y pesados del grupo), quien luego se abalanza para matar. Cada individuo del grupo aprende su rol preferido durante la juventud, ya sea central o lateral. Un niño no necesariamente realiza la misma posición que su madre ya que aprende observando a otras leonas en la manada. También se ha demostrado que los individuos desempeñan puestos distintos a los de su lugar natural dependiendo de si otro individuo ya ha desempeñado su rol. A pesar de esta plasticidad, el éxito en la caza es mayor cuando cada individuo del grupo puede desempeñar su función especializada. [23]
En Tai, chimpancé, los individuos participan como conductores, bloqueadores, perseguidores o emboscadores. Los conductores siguen a la presa sin intentar alcanzarla. Los bloqueadores se colocan en un árbol para bloquear la progresión de la presa. Los cazadores se mueven rápidamente detrás de la presa para alcanzarla. Finalmente, los emboscadores anticipan la ruta de escape de la presa con suficiente antelación para obligarla a retroceder hacia los cazadores o descender hacia el dosel inferior. Se cree que bloquear y emboscar requieren mucho más esfuerzo cognitivo para anticipar los movimientos futuros de la presa y, por lo tanto, son recompensados con una mayor proporción de carne después de una caza exitosa. Estos dos roles se correlacionan positivamente con la edad del chimpancé, ya que se cree que la función cognitiva necesaria para realizar estas tareas aumenta con la edad. Además, los individuos pueden cambiar de rol durante una misma cacería o mantener el mismo rol durante todo el proceso. [24]
Los fossa ( Cryptoprocta ferox ) son el primer ejemplo documentado de caza cooperativa en especies solitarias, ya que los fossa son algunos de los carnívoros menos sociales. [13] La fosa es el miembro más grande de los eupléridos de Madagascar . Son carnívoros y se alimentan principalmente de pequeños lémures y tenrecs . El tamaño de las presas puede haber sido importante para la evolución de la caza cooperativa en fosas porque una de sus principales fuentes de presas (los lémures más grandes) se ha extinguido recientemente. Los lémures más grandes (de 20 a 120 libras), como los lémures perezosos gigantes, abundaban en Madagascar hasta hace 500 a 1500 años. [13] La caza cooperativa era común para abatir una presa de este tamaño. Sin embargo, dado que la extinción fue relativamente reciente, la caza cooperativa puede haber persistido incluso después de que el tamaño de sus presas disminuyera.
Se ha demostrado que las arañas estegodífidos (género Stegodyphus ) actúan de manera cooperativa para atrapar y recolectar especies de insectos presa. [14] Estos arácnidos sociales cooperan tejiendo redes comunitarias para atrapar presas y moviéndose juntos para atrapar presas grandes en el campo, como los saltamontes. [25] Estas arañas no monopolizan ciertas partes de la red, lo que significa que cualquier individuo puede usar una variedad de lugares para acechar a sus presas. Cuando se captura una presa en el campo, generalmente es necesario traer al menos dos arañas al nido para compartirlas con el resto de la colonia.
Una investigación realizada en la aldea de Lamalera en Indonesia ha demostrado cómo puede desarrollarse la caza cooperativa en las sociedades preindustriales. Este pueblo depende de las técnicas tradicionales de caza de ballenas para su sustento. [11] Debido a que la caza de ballenas requiere más de un individuo, a los aldeanos les beneficia cazar cooperativamente. Los cazadores cooperan como miembros de la tripulación, miembros de una corporación o artesanos. Cada uno cumple una tarea diferente y recibe una porción diferente de carne de ballena. Alvard se hace eco de otras investigaciones al sugerir que estas normas compartidas de distribución de carne sostienen la caza cooperativa y previenen el aumento de los tramposos. [11]
Esta investigación también detalla la importancia de la relación biológica entre un grupo de caza cooperativo. La selección de parentesco favorece rasgos o comportamientos que promueven la supervivencia de los parientes. En Lamalera, sólo los parientes que son del mismo linaje (que descienden todos de parientes masculinos o de parientes femeninas) cazan juntos. Los investigadores sugieren que esto permite una identificación inequívoca de la relación de otros miembros del grupo.
La investigación realizada por Vladmir Dinets ha indicado que los cocodrilos participan regularmente en comportamientos de caza cooperativos, incluidos safaris muy organizados. Los comportamientos observados por Dinets incluyen formar "bolas de cebo" apretadas al cazar peces y ser capaz de anticipar la ubicación y las acciones de otros cocodrilos sin poder verlos en busca de una emboscada. Dinets sugiere que esto puede convertir a los cocodrilos en parte de un pequeño grupo de animales que pueden cooperar de maneras tan sofisticadas. [26]
Los meros ( Plectropomus pessuliferus marisrubri ) y las morenas gigantes ( Gymnothorax javanicus ) proporcionan evidencia convincente de la caza cooperativa interespecífica. Los meros visitan a las morenas en sus lugares de descanso y les proporcionan señales visuales (como un movimiento de cabeza) para involucrar a las morenas en la caza. Estas asociaciones no son aleatorias y parecen estar motivadas por el nivel de hambre de los meros. Los meros pudieron capturar presas cinco veces más rápido con morenas presentes porque las anguilas podían colarse a través de grietas y arrinconar presas; Además, las morenas que cazaban solas nunca tenían éxito porque no tenían un mero presente que las condujera hasta la presa. Por tanto, el éxito en la caza de meros y morenas gigantes es mayor para ambas especies que cuando se cazan solas. [1] [27]
A veces se piensa que la caza cooperativa refleja procesos cognitivos avanzados , como la previsión , la planificación y la teoría de la mente [28] e implica una comunicación compleja entre cazadores. [29] Sin embargo, varias líneas de evidencia indican que muchos casos de caza cooperativa se basan en principios simples [30] y pueden observarse en especies sin cerebros grandes o habilidades cognitivas avanzadas. [31] Sin embargo, la caza cooperativa ocurre en diferentes niveles de complejidad, y los niveles más avanzados pueden reflejar un mayor nivel de capacidad cognitiva. [32] Además, la caza en manada frecuente y exitosa puede depender de un mayor nivel de armonía social, complejidad o inteligencia, lo que puede facilitar actividades grupales concertadas. [33] En general, no se han recopilado muchos datos sobre este tema, y las nuevas tecnologías y equipos pueden permitir la recopilación de suficientes observaciones para responder a estas preguntas. [34]
Se ha observado que muchas especies, incluidas las arañas, cazan a sus presas en grupos. [28] Sin embargo, el mero acto de que varios animales maten y compartan presas no indica por sí solo ningún nivel de coordinación avanzada. Para diferenciar entre diferentes niveles de caza cooperativa, Boesch & Boesch [32] desarrollaron un esquema para categorizar las cacerías en grupo:
Se ha observado que una variedad de carnívoros sociales, como lobos , leones y perros salvajes africanos operan a nivel de coordinación y ocasionalmente colaboración, [28] mientras que se ha observado que algunas poblaciones de chimpancés colaboran frecuentemente con varios roles distintos. [35]
Si bien es fácil atribuir procesos cognitivos complejos a los animales que cazan de manera coordinada, este comportamiento aparentemente complejo puede explicarse en términos de operaciones mentales más simples. Por ejemplo, se argumenta que las tácticas de caza de los lobos, que implican desplegarse y rodear a sus presas, se replicaron en una simulación por computadora en la que los lobos fueron programados con dos reglas simples: (1) Manténgase a una distancia mínima segura de la presa ( 2) Una vez alcanzada esta distancia, aléjese de los compañeros de caza. También se argumenta que las emboscadas estuvieron representadas en esta simulación por lobos que comienzan aleatoriamente en diferentes lugares. [30] [36] Esta simulación coincide con el nivel de complejidad de coordinación , dejando abierta la cuestión de los procesos cognitivos necesarios para la colaboración .
Otro argumento consiste en observaciones de que se ha observado que varios animales que normalmente no se consideran cognitivamente complejos cazan de forma cooperativa y, en algunos casos, de forma colaborativa. Por ejemplo, se ha observado que los peces meros reclutan morenas gigantes para cacerías colaborativas, donde sus estrategias de caza complementarias aumentan el éxito alimentario de ambas. [31] [37] Los gestos realizados por el pez mero cumplen los criterios de un gesto referencial , un comportamiento de señalización que anteriormente solo se observaba en humanos , grandes simios y cuervos . [38] Además, se ha observado caza cooperativa y colaborativa en otros candidatos poco probables, como los cocodrilos [39] [40] y las boas cubanas . [ cita necesaria ]
A diferencia de los carnívoros sociales, que normalmente cazan de forma cooperativa y sólo ocasionalmente asumen roles complementarios, los chimpancés del Parque Nacional de Taï cazan regularmente de forma colaborativa. Se ha observado que utilizan cuatro roles especializados diferentes, que incluyen emboscar, bloquear, perseguir y conducir. Christophe Boesch ha argumentado que este nivel de complejidad colaborativa es indicativo de varios procesos cognitivos avanzados. Por ejemplo, los chimpancés deben atribuir con éxito habilidades físicas a sus presas y utilizar esta información para predecir a qué árbol podrán llegar y cuándo. Además, los chimpancés necesitan conocer los roles de sus compañeros y la información que poseen sobre la ubicación de la presa para poder inferir la dirección de la presa y ajustar su comportamiento en consecuencia.
Incluso más avanzada que estas habilidades predictivas puede ser la capacidad de participar en actividades colaborativas con objetivos e intenciones compartidos, lo que Michael Tomasello llama intencionalidad compartida . [41] Tomasello afirma que esta capacidad implica representaciones mentales únicas y un nivel de complejidad cognitiva y social sólo alcanzado por los humanos. Sin embargo, Boesch contrarresta esto señalando que los chimpancés tai cumplen todas las características de la intencionalidad compartida, [42] poniendo en duda la singularidad o la complejidad de este proceso cognitivo.
Si bien la mayoría de los comportamientos de caza en grupo no parecen requerir mucha complejidad cognitiva, se ha observado que las especies que reciben una gran parte de su alimento de la caza cooperativa tienden a tener una estructura social compleja o armoniosa. Esto incluye a muchos de los carnívoros sociales prototípicos, como los lobos y los perros salvajes. [28] Una estructura de manada armoniosa puede permitir el surgimiento de cacerías cooperativas más frecuentes, ya que las actividades grupales y el intercambio de alimentos se ven facilitados por niveles más bajos de agresión y miedo. Por ejemplo, se ha descubierto que las hienas manchadas son mejores que los chimpancés en una tarea cooperativa de resolución de problemas con una recompensa de comida. Además, su desempeño está modulado por factores sociales, como la presencia de público y el rango social de su pareja. [43] [44] También se descubrió que los bonobos eran mejores en una tarea cooperativa con una recompensa de comida que otros chimpancés más agresivos. [33]