En genética de poblaciones , el flujo de genes (también conocido como migración y flujo de alelos ) es la transferencia de material genético de una población a otra. Si la tasa de flujo genético es lo suficientemente alta, entonces dos poblaciones tendrán frecuencias alélicas equivalentes y, por lo tanto, podrán considerarse una única población efectiva. Se ha demostrado que sólo se necesita "un migrante por generación" para evitar que las poblaciones diverjan debido a la deriva . [1] Las poblaciones pueden divergir debido a la selección incluso cuando están intercambiando alelos, si la presión de selección es lo suficientemente fuerte. [2] [3] El flujo de genes es un mecanismo importante para transferir diversidad genética entre poblaciones. Los migrantes cambian la distribución de la diversidad genética entre las poblaciones modificando las frecuencias alélicas (la proporción de miembros que portan una variante particular de un gen). Las altas tasas de flujo de genes pueden reducir la diferenciación genética entre los dos grupos, aumentando la homogeneidad. [4] Por esta razón, se ha pensado que el flujo genético limita la especiación y previene la expansión del área de distribución al combinar los acervos genéticos de los grupos, evitando así el desarrollo de diferencias en la variación genética que habrían conducido a la diferenciación y la adaptación . [5] En algunos casos, la dispersión que resulta en el flujo de genes también puede resultar en la adición de nuevas variantes genéticas bajo selección positiva al acervo genético de una especie o población (introgresión adaptativa. [6] )
Hay una serie de factores que afectan la tasa de flujo de genes entre diferentes poblaciones. Se espera que el flujo de genes sea menor en especies que tienen baja dispersión o movilidad, que se encuentran en hábitats fragmentados, donde hay grandes distancias entre poblaciones y cuando hay poblaciones pequeñas. [7] [8] La movilidad juega un papel importante en la tasa de dispersión, ya que los individuos con mucha movilidad tienden a tener mayores perspectivas de movimiento. [9] Aunque se cree que los animales son más móviles que las plantas, el polen y las semillas pueden ser transportados a grandes distancias por los animales, el agua o el viento. Cuando se impide el flujo de genes, puede haber un aumento de la endogamia , medida por el coeficiente de consanguinidad (F) dentro de una población. Por ejemplo, muchas poblaciones insulares tienen bajas tasas de flujo genético debido al aislamiento geográfico y al pequeño tamaño de la población. El Wallaby de patas negras tiene varias poblaciones endogámicas que viven en varias islas frente a la costa de Australia. La población está tan aislada que la falta de flujo genético ha provocado altas tasas de endogamia. [10]
El nivel de flujo de genes entre poblaciones se puede estimar observando la dispersión de los individuos y registrando su éxito reproductivo. [4] [11] Este método directo solo es adecuado para algunos tipos de organismos; más a menudo se utilizan métodos indirectos que infieren el flujo de genes comparando frecuencias alélicas entre muestras de población. [1] [4] Cuanto más diferenciadas genéticamente estén dos poblaciones, menor será la estimación del flujo de genes, porque el flujo de genes tiene un efecto homogeneizador. El aislamiento de las poblaciones conduce a la divergencia debido a la deriva, mientras que la migración reduce la divergencia. El flujo de genes se puede medir utilizando el tamaño efectivo de la población ( ) y la tasa neta de migración por generación (m). Utilizando la aproximación basada en el modelo de Island, se puede calcular el efecto de la migración para una población en términos del grado de diferenciación genética( ). [12] Esta fórmula representa la proporción de variación total de marcadores moleculares entre poblaciones, promediada sobre loci . [13] Cuando hay un migrante por generación, el coeficiente de consanguinidad ( ) es igual a 0,2. Sin embargo, cuando hay menos de un migrante por generación (sin migración), el coeficiente de endogamia aumenta rápidamente, lo que resulta en una fijación y una divergencia completa ( = 1). El más común es < 0,25. Esto significa que se está produciendo cierta migración. Las medidas de la estructura poblacional varían de 0 a 1. Cuando el flujo de genes se produce a través de la migración, se pueden mejorar los efectos nocivos de la endogamia. [1]
La fórmula se puede modificar para resolver la tasa de migración cuando se conoce: , Nm = número de migrantes. [1]
Cuando el flujo de genes está bloqueado por barreras físicas, se produce una especiación alopátrica o un aislamiento geográfico que no permite que poblaciones de la misma especie intercambien material genético. Las barreras físicas al flujo de genes suelen ser naturales, aunque no siempre. Pueden incluir cadenas montañosas intransitables, océanos o vastos desiertos. En algunos casos, pueden ser barreras artificiales creadas por el hombre, como la Gran Muralla China , que ha obstaculizado el flujo genético de las poblaciones de plantas nativas. [14] Una de estas plantas nativas, Ulmus pumila , demostró una menor prevalencia de diferenciación genética que las plantas Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus y Prunus armeniaca , cuyo hábitat se encuentra en el lado opuesto de la Gran Muralla China donde Ulmus pumila crece. [14] [ verificación fallida ] Esto se debe a que Ulmus pumila tiene la polinización por el viento como su principal medio de propagación y estas últimas plantas llevan a cabo la polinización a través de insectos. [14] [ verificación fallida ] Se ha demostrado que muestras de la misma especie que crecen en ambos lados han desarrollado diferencias genéticas, porque hay poco o ningún flujo de genes para proporcionar la recombinación de los acervos genéticos.
Las barreras al flujo genético no siempre tienen por qué ser físicas. La especiación simpátrica ocurre cuando surgen nuevas especies de la misma especie ancestral en el mismo rango. Esto suele ser el resultado de una barrera reproductiva. Por ejemplo, se descubrió que dos especies de palmeras de Howea encontradas en la isla Lord Howe tenían tiempos de floración sustancialmente diferentes y se correlacionaban con la preferencia del suelo, lo que resultaba en una barrera reproductiva que inhibía el flujo de genes. [15] Las especies pueden vivir en el mismo entorno, pero muestran un flujo genético muy limitado debido a barreras reproductivas, fragmentación, polinizadores especializados o hibridación limitada o hibridación que produce híbridos no aptos. Una especie críptica es una especie que los humanos no pueden distinguir si es diferente sin el uso de la genética. Además, el flujo de genes entre poblaciones híbridas y silvestres puede provocar una pérdida de diversidad genética a través de la contaminación genética , el apareamiento selectivo y la exogamia . En las poblaciones humanas, la diferenciación genética también puede resultar de la endogamia , debido a diferencias de casta, etnia, costumbres y religión.
El flujo genético también se puede utilizar para ayudar a las especies que están en peligro de extinción. Cuando una especie existe en poblaciones pequeñas, existe un mayor riesgo de endogamia y una mayor susceptibilidad a la pérdida de diversidad debido a la deriva. Estas poblaciones pueden beneficiarse enormemente de la introducción de individuos no relacionados [11] que pueden aumentar la diversidad [16] y reducir la cantidad de endogamia, y potencialmente aumentar el tamaño de la población. [17] Esto se demostró en el laboratorio con dos cepas de cuello de botella de Drosophila melanogaster , en las que los cruces entre las dos poblaciones revirtieron los efectos de la endogamia y condujeron a mayores posibilidades de supervivencia no solo en una generación sino en dos. [18]
Las actividades humanas, como el movimiento de especies y la modificación del paisaje, pueden provocar contaminación genética, hibridación , introgresión y inundación genética. Estos procesos pueden conducir a la homogeneización o sustitución de genotipos locales como resultado de una ventaja numérica y/o de aptitud de la planta o animal introducido. [19] Las especies no nativas pueden amenazar a las plantas y animales nativos con la extinción por hibridación e introgresión, ya sea a través de la introducción intencionada por parte de humanos o mediante la modificación del hábitat, poniendo en contacto especies previamente aisladas. Estos fenómenos pueden ser especialmente perjudiciales para especies raras que entran en contacto con otras más abundantes, lo que puede ocurrir entre especies insulares y continentales. El mestizaje entre especies puede provocar una "inundación" del acervo genético de las especies más raras, creando híbridos que suplantan a la población nativa. Esto es un resultado directo de fuerzas evolutivas como la selección natural, así como de la deriva genética, que conducen a una creciente prevalencia de rasgos ventajosos y a la homogeneización. La magnitud de este fenómeno no siempre se desprende únicamente de la apariencia exterior . Si bien en el curso de la evolución normal se produce cierto grado de flujo genético, la hibridación con o sin introgresión puede amenazar la existencia de una especie rara. [20] [21] Por ejemplo, el ánade real es una especie abundante de pato que se cruza fácilmente con una amplia gama de otros patos y representa una amenaza para la integridad de algunas especies. [22] [ verificación fallida ]
Hay dos modelos principales de cómo la urbanización afecta el flujo genético de las poblaciones urbanas. La primera es a través de la fragmentación del hábitat , también llamada fragmentación urbana, en la que las alteraciones del paisaje que alteran o fragmentan el hábitat disminuyen la diversidad genética. El segundo se llama modelo de facilitación urbana y sugiere que en algunas poblaciones el flujo de genes es posible gracias a cambios antropogénicos en el paisaje. La facilitación urbana del flujo de genes conecta a las poblaciones, reduce el aislamiento y aumenta el flujo de genes hacia un área que de otro modo no tendría esta composición genómica específica. [23]
La facilitación urbana puede ocurrir de muchas maneras diferentes, pero la mayoría de los mecanismos incluyen poner en contacto especies previamente separadas, ya sea directa o indirectamente. La alteración de un hábitat mediante la urbanización provocará su fragmentación, pero también podría alterar las barreras y crear un camino o corredor que pueda conectar dos especies anteriormente separadas. La eficacia de esto depende de la capacidad de dispersión de las especies individuales y de su capacidad de adaptación a diferentes entornos para utilizar estructuras antropogénicas para viajar. El cambio climático impulsado por el hombre es otro mecanismo por el cual los animales que habitan en el sur podrían verse obligados a desplazarse hacia el norte, hacia temperaturas más frías, donde podrían entrar en contacto con otras poblaciones que antes no estaban en su área de distribución. Más directamente, se sabe que los humanos introducen especies no nativas en nuevos entornos, lo que podría conducir a la hibridación de especies similares. [24]
Este modelo de facilitación urbana se probó en una plaga para la salud humana, la araña viuda negra occidental ( Latrodectus hesperus ). Un estudio de Miles et al. recopiló datos de variación del polimorfismo de un solo nucleótido en todo el genoma en poblaciones de arañas urbanas y rurales y encontró evidencia de un mayor flujo de genes en las arañas viuda negra urbanas occidentales en comparación con las poblaciones rurales. Además, el genoma de estas arañas era más similar en las poblaciones rurales que en las urbanas, lo que sugiere una mayor diversidad y, por lo tanto, adaptación, en las poblaciones urbanas de la araña viuda negra occidental. Fenotípicamente, las arañas urbanas son más grandes, más oscuras y más agresivas, lo que podría conducir a una mayor supervivencia en entornos urbanos. Estos hallazgos demuestran apoyo a la facilitación urbana, ya que estas arañas en realidad pueden propagarse y diversificarse más rápido en entornos urbanos que en uno rural. Sin embargo, también es un ejemplo de cómo la facilitación urbana, a pesar del aumento del flujo genético, no es necesariamente beneficiosa para el medio ambiente, ya que las arañas viudas negras occidentales tienen un veneno altamente tóxico y, por lo tanto, plantean riesgos para la salud humana. [25]
Otro ejemplo de facilitación urbana es el de los gatos monteses ( Lynx rufus ) migratorios en el norte de Estados Unidos y el sur de Canadá. Un estudio de Marrote et al. secuenciaron catorce loci de microsatélites diferentes en linces de la región de los Grandes Lagos y descubrieron que la longitud afectaba la interacción entre las alteraciones antropogénicas del paisaje y el flujo de genes de la población de linces. Si bien el aumento de las temperaturas globales empuja a las poblaciones de linces hacia el territorio del norte, el aumento de la actividad humana también permite la migración de linces hacia el norte. El aumento de la actividad humana genera un aumento de las carreteras y el tráfico, pero también aumenta el mantenimiento de las carreteras, el arado y la compactación de la nieve, lo que sin querer despeja un camino para el paso de los linces. La influencia antropogénica en las rutas de migración del gato montés es un ejemplo de facilitación urbana mediante la apertura de un corredor para el flujo de genes. Sin embargo, en la zona de distribución sur del lince, un aumento de las carreteras y el tráfico se correlaciona con una disminución de la cubierta forestal, lo que dificulta el flujo genético de la población del lince a través de estas áreas. Un tanto irónico, el movimiento de los gatos monteses hacia el norte es causado por el calentamiento global impulsado por el hombre, pero también es posible por una mayor actividad antropogénica en las zonas de distribución del norte que hacen que estos hábitats sean más adecuados para los gatos monteses. [26]
Las consecuencias de la facilitación urbana varían de una especie a otra. Los efectos positivos de la facilitación urbana pueden ocurrir cuando un mayor flujo de genes permite una mejor adaptación e introduce alelos beneficiosos, e idealmente aumentaría la biodiversidad. Esto tiene implicaciones para la conservación: por ejemplo, la facilitación urbana beneficia a una especie de tarántula en peligro de extinción y podría ayudar a aumentar el tamaño de la población. Se producirían efectos negativos cuando el aumento del flujo genético es desadaptativo y provoca la pérdida de alelos beneficiosos. En el peor de los casos, esto conduciría a la extinción genómica a través de un enjambre híbrido . También es importante señalar que en el esquema de la salud y la biodiversidad general de los ecosistemas, la facilitación urbana no es necesariamente beneficiosa y generalmente se aplica a las plagas de adaptadores urbanos. [25] Ejemplos de esto incluyen la araña viuda negra occidental mencionada anteriormente, y también el sapo de caña , que pudo utilizar carreteras para viajar y superpoblar Australia. [23]
La transferencia horizontal de genes (THG) se refiere a la transferencia de genes entre organismos de una manera distinta a la reproducción tradicional, ya sea mediante transformación (absorción directa de material genético por una célula de su entorno), conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo), transducción (inyección de ADN extraño por un virus bacteriófago en la célula huésped) o transducción mediada por GTA (transferencia por un elemento similar a un virus producido por una bacteria). [27] [28]
Los virus pueden transferir genes entre especies. [29] Las bacterias pueden incorporar genes de bacterias muertas, intercambiar genes con bacterias vivas y pueden intercambiar plásmidos a través de las fronteras de las especies. [30] "Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies , incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos . Por lo tanto, determinar la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente determinando árboles evolutivos para genes individuales". [31]
El biólogo Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de investigaciones recientes sobre el genoma". En cambio, los biólogos [deberían] utilizar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y utilizar la metáfora de una red entrelazada para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la transferencia horizontal de genes. [32]
"Al utilizar genes individuales como marcadores filogenéticos , es difícil rastrear la filogenia del organismo en presencia de HGT. La combinación del modelo de coalescencia simple de cladogénesis con eventos raros de HGT sugiere que no hubo un último ancestro común que contuviera todos los genes ancestrales de los compartidos. "entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un cenancestro de molécula individual . Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos". [33]
En algunos casos, cuando una especie tiene una especie hermana y las capacidades de reproducción son posibles debido a la eliminación de barreras previas o mediante la introducción debido a la intervención humana, las especies pueden hibridar e intercambiar genes y rasgos correspondientes. [34] Este intercambio no siempre es claro, ya que a veces los híbridos pueden parecer fenotípicamente idénticos a la especie original , pero al probar el ADNmt es evidente que se ha producido una hibridación. La hibridación diferencial también ocurre porque algunos rasgos y ADN se intercambian más fácilmente que otros, y esto es el resultado de una presión selectiva o la ausencia de la misma que permite una transacción más fácil. En los casos en que las especies introducidas comienzan a reemplazar a las especies nativas, las especies nativas se ven amenazadas y la biodiversidad se reduce, lo que hace que este fenómeno sea negativo en lugar de un caso positivo de flujo de genes que aumenta la diversidad genética. [35] La introgresión es la sustitución de los alelos de una especie por los de la especie invasora. Es importante señalar que los híbridos a veces son menos "aptos" que su generación parental, [36] y como resultado es una cuestión genética estrechamente monitoreada ya que el objetivo final de la genética de conservación es mantener la integridad genética de una especie y preservar la biodiversidad. .
Si bien el flujo de genes puede mejorar en gran medida la aptitud de una población, también puede tener consecuencias negativas según la población y el entorno en el que residen. Los efectos del flujo de genes dependen del contexto.
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