El busardo ratonero ( Buteo buteo ) [2] es un ave rapaz de tamaño mediano a grande que tiene una amplia distribución. Es miembro del género Buteo [2] de la familia Accipitridae . [2] La especie vive en la mayor parte de Europa y extiende su área de reproducción por gran parte del Paleártico hasta el noroeste de China ( Tian Shan ), el extremo occidental de Siberia y el noroeste de Mongolia . [2] [1] [3] En gran parte de su área de distribución, es un residente durante todo el año. Sin embargo, los busardos de las partes más frías del hemisferio norte , así como los que se reproducen en la parte oriental de su área de distribución, suelen migrar al sur para pasar el invierno septentrional, y muchos de ellos viajan hasta Sudáfrica . [2] [4]
El busardo ratonero es un depredador oportunista que puede capturar una amplia variedad de presas, pero se alimenta principalmente de pequeños mamíferos , especialmente roedores como topillos . Por lo general, caza desde una percha. [5] Como la mayoría de las aves rapaces accipítridas, construye un nido, generalmente en árboles en esta especie, y es un padre devoto de una cría relativamente pequeña de crías. [3] El busardo ratonero parece ser la rapaz diurna más común en Europa, ya que las estimaciones de su población global total ascienden a millones. [3] [6]
La primera descripción formal del busardo ratonero fue realizada por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758 en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Falco buteo . [7] El género Buteo fue introducido por el naturalista francés Bernard Germain de Lacépède en 1799 por tautonimia con el nombre específico de esta especie. [8] [9] La palabra buteo es latín para busardo. [10] No debe confundirse con el buitre de Turquía , que a veces se llama busardo en inglés americano.
La subfamilia Buteoninae se originó en América y está más diversificada en ella , con ocasionales radiaciones más amplias que dieron lugar a los busardos comunes y otros busardos euroasiáticos y africanos. El busardo común es un miembro del género Buteo , un grupo de rapaces de tamaño mediano con cuerpos robustos y alas anchas. Las especies de Buteo de Eurasia y África suelen denominarse comúnmente "busardos", mientras que las de América se denominan halcones. Según la clasificación actual, el género incluye aproximadamente 28 especies, el segundo más diverso de todos los géneros de accipítridos existentes, solo detrás de Accipiter . [11] Las pruebas de ADN muestran que el busardo común está bastante relacionado con el halcón de cola roja ( Buteo jamaicensis ) de América del Norte , que ocupa un nicho ecológico similar al del busardo en ese continente. Las dos especies pueden pertenecer al mismo complejo de especies . [11] [12] Es probable que tres busardos de África estén estrechamente relacionados con el busardo común basándose en materiales genéticos, el busardo montañés ( Buteo oreophilus ), el busardo forestal ( Buteo trizonatus ) y el busardo malgache ( Buteo brachypterus ), hasta el punto de que se ha cuestionado si son lo suficientemente distintos como para calificar como especies completas. Sin embargo, en general se ha apoyado la distinción de estos busardos africanos. [12] [13] [14] Los estudios genéticos han indicado además que los busardos modernos de Eurasia y África son un grupo relativamente joven, mostrando que divergieron hace unos 300.000 años. [15] No obstante, los fósiles que datan de antes de 5 millones de años (el período Mioceno tardío ) mostraron que las especies de Buteo estaban presentes en Europa mucho antes de lo que eso implicaría, aunque no se puede afirmar con certeza que estas habrían estado relacionadas con los busardos actuales. [16]
Se han descrito en el pasado unas 16 subespecies y a menudo se consideran válidas hasta 11, aunque algunas autoridades aceptan tan sólo siete. [3] Las subespecies del busardo ratonero se dividen en dos grupos.
El grupo buteo occidental está compuesto principalmente por residentes o migrantes de corta distancia e incluye:
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El grupo Vulpinus oriental incluye:
En un tiempo, se pensaba que las razas del busardo ratonero común se distribuían tan lejos en Asia como un ave reproductora bien en el Himalaya y tan al este como el noreste de China , Rusia hasta el Mar de Ojotsk y todas las islas de las Islas Kuriles y de Japón , a pesar de que tanto las aves del Himalaya como las del este muestran una brecha natural en la distribución del busardo ratonero común reproductor más cercano. Sin embargo, las pruebas de ADN han revelado que los busardos de estas poblaciones probablemente pertenecen a especies diferentes. La mayoría de las autoridades ahora aceptan estos busardos como especies completas: el busardo ratonero oriental ( Buteo japonicus ; con tres subespecies propias) y el busardo ratonero del Himalaya ( Buteo refectus ). [24] [33] [34] Los busardos que se encuentran en las islas de Cabo Verde frente a la costa de África occidental, alguna vez referidos como la subespecie B. b. bannermani , y la isla de Socotra frente a la península norte de Arabia , alguna vez referidos como la subespecie raramente reconocida B. b. socotrae , en general, no pertenecen al busardo ratonero común. Las pruebas de ADN han indicado que estos busardos insulares están en realidad más estrechamente relacionados con el busardo moro ( Buteo rufinus ) que con el busardo ratonero común. Posteriormente, algunos investigadores han abogado por el estatus de especie completo para la población de Cabo Verde, pero la ubicación de estos busardos generalmente se considera poco clara. [3] [21] [15] [35]
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El busardo ratonero es una rapaz de tamaño mediano a grande que es muy variable en plumaje. La mayoría de los busardos tienen una cabeza distintivamente redondeada con un pico algo delgado, alas relativamente largas que alcanzan o quedan ligeramente antes de la punta de la cola cuando están posados, una cola bastante corta y tarsos algo cortos y principalmente desnudos. Pueden parecer bastante compactos en apariencia general, pero también pueden parecer grandes en relación con otras aves rapaces más comunes, como los cernícalos y los gavilanes . [3] [36] El busardo ratonero mide entre 40 y 58 cm (16 y 23 pulgadas) de largo con una envergadura de 109-140 cm (43-55 pulgadas). [3] Las hembras promedian alrededor de un 2-7% más grandes que los machos linealmente y pesan alrededor de un 15% más. La masa corporal puede mostrar una variación considerable. Solo en Gran Bretaña , los busardos pueden pesar entre 427 y 1183 g (0,941 y 2,608 lb) los machos, mientras que las hembras pueden pesar entre 486 y 1370 g (1,071 y 3,020 lb). [3] [37] [38]
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En Europa, la mayoría de los busardos típicos son de color marrón oscuro en la parte superior de la cabeza y el manto, pero pueden volverse de un marrón más pálido y cálido con el plumaje desgastado. Las plumas de vuelo de los busardos europeos posados son siempre marrones en la subespecie nominal ( B. b. buteo ). Por lo general, la cola suele tener barras estrechas de color marrón grisáceo y marrón oscuro con una punta pálida y una banda subterminal ancha y oscura, pero la cola en las aves más claras puede mostrar una cantidad variable de blanco y una banda subterminal reducida o incluso parecer casi toda blanca. En los busardos europeos, la coloración de la parte inferior puede ser variable, pero lo más típico es mostrar una garganta blanca con rayas marrones y un pecho algo más oscuro. A menudo se presenta una U pálida en el pecho; seguida de una línea pálida que baja por el vientre y que separa las áreas oscuras en el pecho y los flancos. Estas áreas pálidas tienden a tener marcas muy variables que tienden a formar barras irregulares. Los busardos jóvenes son bastante similares a los adultos de la raza nominal, y se distinguen mejor por tener un ojo más claro, una banda subterminal más estrecha en la cola y marcas en la parte inferior que parecen rayas en lugar de barras. Además, los jóvenes pueden mostrar flecos de color crema a rojizo variables en las coberteras superiores del ala, pero también pueden no estar presentes. Vistos desde abajo en vuelo, los busardos en Europa suelen tener un borde posterior oscuro en las alas. Si se ven desde arriba, una de las mejores marcas es su amplia banda subterminal oscura en la cola. Las plumas de vuelo de los busardos europeos típicos son en gran parte grisáceas, los revestimientos oscuros de las alas antes mencionados en la parte delantera con una banda más clara en contraste a lo largo de las coberteras medias. En vuelo, los individuos más claros tienden a mostrar manchas oscuras en el carpo que pueden aparecer como arcos o comas negruzcos, pero estos pueden ser indistintos en los individuos más oscuros o pueden aparecer de color marrón claro o descoloridos en los individuos más claros. Los busardos juveniles se distinguen mejor de los adultos en vuelo por la falta de una banda subterminal distintiva (en lugar de mostrar barras bastante uniformes en toda su extensión) y por debajo por tener el borde posterior del ala menos afilado y de color marrón en lugar de negruzco. Los busardos juveniles muestran partes más pálidas de la parte inferior del ala y del cuerpo que se ven en lugar de barras como los adultos. [3] [36] [39] [40]Más allá del típico busardo parduzco de rango medio, las aves en Europa pueden variar desde un marrón oscuro casi uniforme en la parte superior hasta principalmente blanco. Los individuos extremadamente oscuros pueden variar desde marrón chocolate a negruzco sin apenas mostrar el pálido, pero con una U variable y descolorida en el pecho y con o sin tenues rayas de color marrón claro en la garganta. Las aves extremadamente pálidas son en su mayoría blanquecinas con rayas variables y muy espaciadas o puntas de flecha de color marrón claro alrededor de la mitad del pecho y los flancos y pueden o no mostrar centros de plumas oscuras en la cabeza, las coberteras alares y, a veces, todo el manto menos una parte. Los individuos pueden mostrar una variación casi infinita de colores y matices entre estos extremos y el busardo común se cuenta entre las rapaces diurnas de plumaje más variable por esta razón. [3] [41] Un estudio mostró que esta variación puede ser en realidad el resultado de una diversidad genética de locus único disminuida . [42]
Más allá de la forma nominal ( B. b. buteo ) que ocupa la mayor parte del área de distribución europea del busardo ratonero, una segunda subespecie principal, ampliamente distribuida, se conoce como busardo estepario ( B. b. vulpinus ). La raza del busardo estepario muestra tres morfos de color principales, cada uno de los cuales puede ser predominante en una región de distribución de reproducción. Es más claramente polimórfico en lugar de solo ser muy variable individualmente como la raza nominal. Esto puede deberse a que, a diferencia del busardo nominal, el busardo estepario es altamente migratorio. El polimorfismo se ha relacionado con el comportamiento migratorio. [3] [43] El tipo más común de busardo estepario es el morfo rufo que le da a esta subespecie su nombre científico ( vulpes es el latín para "zorro"). Este morfo comprende la mayoría de las aves observadas en paso al este del Mediterráneo . Los busardos de morfo rufo son de un marrón grisáceo más pálido en la parte superior que la mayoría de los busardos nominales B. b. buteo . En comparación con la raza nominal, el vulpinus rufo muestra un patrón no muy diferente, pero generalmente de tono mucho más rojizo en la cabeza, los flecos de las coberteras alares del manto y, especialmente, en la cola y la parte inferior. La cabeza es de color marrón grisáceo con tintes rojizos, generalmente, mientras que la cola es rojiza y puede variar desde casi sin marcas hasta finas barras oscuras con una banda subterminal. La parte inferior puede ser de color rojizo pálido a oscuro uniforme, con barras intensas o ligeras de color rojizo o de color oscuro, generalmente con individuos más oscuros que muestran la U como en la nominal pero con un tono rojizo. La forma pálida del busardo estepario es más común en el oeste de su área de distribución de subespecie, y se observa predominantemente en invierno y en la migración en los diversos puentes terrestres del Mediterráneo. Al igual que en la forma rufa, el vulpinus de forma pálida es de color marrón grisáceo en la parte superior, pero la cola generalmente está marcada con finas barras oscuras y una banda subterminal, que solo muestra el color rojizo cerca de la punta. La parte inferior del morfo pálido es de color blanco grisáceo con gris-marrón oscuro o algo veteado desde la cabeza hasta el pecho y vientre y pecho barrados, mostrando ocasionalmente flancos más oscuros que pueden ser algo rojizos. Los vulpinus de morfo oscuro tienden a encontrarse en el este y sureste del área de distribución de la subespecie y son fácilmente superados en número por los de morfo rojizo, aunque utilizan en gran medida puntos de migración similares. Los individuos de morfo oscuro varían de marrón grisáceo a marrón negruzco mucho más oscuro, y tienen una cola que es gris oscura o algo mezclada de gris y rojiza, está distintivamente marcada con barras oscuras y tiene una banda subterminal ancha y negra .tienen una cabeza y una parte inferior que son mayoritariamente oscuras y uniformes, desde marrón oscuro a marrón negruzco o casi negro puro. Los juveniles de morfo rufo suelen ser claramente más pálidos en el color de fondo (que varía incluso hasta gris cremoso) que los adultos, con un marcado barrado inferior que en realidad aumenta en los juveniles de morfo pálido. Los juveniles de morfo pálido y rufo solo se pueden distinguir entre sí en casos extremos. Los juveniles de morfo oscuro son más similares a los adultos de morfo oscuro vulpinus , pero a menudo muestran un poco de vetas blanquecinas por debajo y, como todas las demás razas, tienen ojos de color más claro y colas con barras más uniformes que los adultos. Los busardos esteparios tienden a parecer más pequeños y más ágiles en vuelo que los nominales, cuyos aleteos pueden parecer más lentos y torpes. En vuelo, el morfo rufo del vulpinus tiene todo el cuerpo y la parte inferior de las alas que varían de uniforme a rufo estampado (si hay estampado, es variable, pero puede estar en el pecho y a menudo en los muslos, a veces flancos, banda pálida a través de las coberteras medias), mientras que la parte inferior de la cola suele ser rufa más pálida que la superior. Las plumas de vuelo blanquecinas son más prominentes que en el nominal y contrastan más marcadamente con la llamativa banda marrón oscura a lo largo de los bordes posteriores. Las marcas del vulpinus pálido tal como se ven en vuelo son similares a las del morfo rufo (como las marcas más pálidas del ala) pero más grisáceas tanto en las alas como en el cuerpo. En el morfo oscuro del vulpinus , los amplios bordes posteriores negros y el color del cuerpo hacen que las áreas blanquecinas del ala interna se destaquen aún más con una mancha carpiana a menudo más llamativa y negra que en otros morfos. Al igual que en el nominal, los vulpinus juveniles (rufo/pálido) tienden a tener bordes posteriores mucho menos distintivos, rayas generales en el cuerpo y a lo largo de las coberteras medias inferiores del ala. El vulpinus de forma oscura se parece al adulto en vuelo más que otras formas. [3] [39] [40] [25]
El busardo ratonero se confunde a menudo con otras aves rapaces, especialmente en vuelo o a distancia. Los observadores inexpertos y demasiado entusiastas incluso han confundido a las aves más oscuras con el águila real ( Aquila chrysaetos ), mucho más grande y de proporciones diferentes, y también a las aves oscuras con el aguilucho lagunero occidental ( Circus aeruginosus ), que también vuela en diedro, pero obviamente tiene alas y cola relativamente mucho más largas y delgadas y con métodos de vuelo muy diferentes. También es posible que los busardos ratoneros se confundan con las águilas calzadas de morfo oscuro o claro ( Hieraeetus pennatus ), que son similares en tamaño, pero el águila vuela con alas niveladas y de bordes paralelos que generalmente parecen más anchas, tiene una cola más larga y cuadrada, sin mancha carpiana en las aves claras y todas las plumas de vuelo oscuras, pero por una cuña blanquecina en las primarias internas en las de morfo oscuro. Los individuos pálidos a veces también se confunden con las águilas culebreras de morfo pálido ( Circaetus gallicus ) que son mucho más grandes con una cabeza considerablemente más grande, alas más largas (que generalmente se mantienen uniformemente en vuelo en lugar de en diedro) y ala inferior más pálida que carece de cualquier parche carpiano o revestimiento oscuro del ala. [3] [36] [39] Problemas de identificación más serios radican en otras especies de Buteo y en vuelo con busardos abejeros , que tienen un aspecto bastante diferente cuando se los ve posados a corta distancia. Se cree que el busardo abejero europeo ( Pernis apivorus ) imita a rapaces más poderosas, en particular, los juveniles pueden imitar el plumaje del busardo ratonero más poderoso. [44]Aunque es menos variable individualmente en Europa, el busardo abejero es más polimórfico en las partes inferiores que el busardo común. El morfo más común del busardo abejero europeo adulto tiene unas barras rojizas en la parte inferior, bastante diferente del busardo común, sin embargo, el juvenil parduzco se parece mucho más a un busardo común intermedio. Los busardos abejeros baten las alas con aleteos distintivamente más lentos y más regulares que el busardo común. Las alas también se levantan más alto en cada aleteo ascendente, creando un efecto más regular y mecánico, además, sus alas se mantienen ligeramente arqueadas cuando planean, pero no en V. En el busardo abejero, la cabeza parece más pequeña, el cuerpo más delgado, la cola más larga y las alas más estrechas y con bordes más paralelos. La raza del busardo estepario se confunde particularmente a menudo con los busardos abejeros europeos juveniles, hasta el punto de que los primeros observadores de la migración de rapaces en Israel consideraban que los individuos distantes eran indistinguibles. Sin embargo, en comparación con un busardo estepario, el busardo abejero tiene secundarias claramente más oscuras en la parte inferior del ala con menos barras y más anchas y puntas de las alas negras más extensas (dedos enteros) que contrastan con una mano menos extensamente pálida. [3] [36] [40] Encontrado en el mismo rango que el busardo estepario en algunas partes del sur de Siberia, así como (con estepas invernantes) en el suroeste de la India , el busardo abejero oriental ( Pernis ptilorhynchus ) es más grande tanto que el busardo abejero europeo como que el busardo común. La especie oriental es más similar en plan corporal a los busardos comunes, siendo relativamente más anchas las alas, la cola más corta y la cabeza más amplia (aunque la cabeza sigue siendo relativamente pequeña) en relación con el busardo abejero europeo, pero todos los plumajes carecen de manchas carpianas. [3]
En gran parte de Europa, el busardo ratonero común es el único tipo de busardo. Sin embargo, el busardo ratonero de patas ásperas ( Buteo lagopus ), que cría en el subártico, baja a ocupar gran parte de la parte norte del continente durante el invierno en los mismos lugares que el busardo ratonero. Sin embargo, el busardo ratonero de patas ásperas es típicamente más grande y con alas claramente más largas y patas emplumadas, además de tener una cola de base blanca con una amplia banda subterminal. Los busardos ratoneros de patas ásperas tienen aleteos más lentos y planean con mucha más frecuencia que los busardos ratoneros comunes. La marca del parche carpiano en la parte inferior del ala también es más llamativa y negra en todas las formas más claras de busardo ratonero de patas ásperas. Muchos busardos ratoneros de patas ásperas de morfo pálido tienen una banda llamativa y negruzca a lo largo del vientre contra plumas más claras en contraste, una característica que rara vez aparece en busardos comunes individuales. Por lo general, la cara también parece algo blanquecina en la mayoría de las formas claras de busardos ratoneros de patas ásperas, lo que solo es cierto en los busardos comunes extremadamente pálidos. Los busardos de patas ásperas de morfo oscuro suelen ser claramente más oscuros (hasta casi negruzcos) que incluso los individuos extremadamente oscuros de busardos comunes en Europa y aún tienen la distintiva cola de base blanca y la amplia banda subterminal de otros busardos de patas ásperas. [3] [36] [40] En Europa del Este y gran parte del área de distribución asiática de los busardos comunes, el busardo patilargo ( Buteo rufinus ) puede vivir junto a la especie común. Al igual que en la raza del busardo estepario, el busardo patilargo tiene tres morfos de color principales que son más o menos similares en tono. Tanto en la raza del busardo estepario como en el busardo patilargo, el color principal es en general bastante rojizo. Más que los busardos esteparios, los busardos patilargos tienden a tener una cabeza y un cuello claramente más pálidos en comparación con otras plumas y, más claramente, una cola normalmente sin barras. Además, el busardo moro suele ser un ave bastante grande, a menudo considerada bastante parecida a un águila en apariencia (aunque parece grácil y de pico pequeño incluso en comparación con las águilas verdaderas más pequeñas), un efecto potenciado por sus tarsos más largos, cuello algo más largo y alas relativamente alargadas. El estilo de vuelo de esta última especie es más profundo, más lento y más aguileño, con un revoloteo mucho más frecuente, mostrando una cabeza más saliente y una V ligeramente más alta sostenida en un vuelo. La raza norteafricana y árabe más pequeña del busardo moro ( B. r. cirtensis ) es más similar en tamaño y casi todas las características de color al busardo estepario, que se extiende al plumaje juvenil muy rayado, en algunos casos estas aves solo se pueden distinguir por sus proporciones y patrones de vuelo que permanecen inalterados. [3] [40] La hibridación con la última raza (Se ha observado el busardo ratonero común ( B. r. cirtensis ) y el busardo ratonero común en el estrecho de Gibraltar , aunque se han reportado algunas aves de este tipo posiblemente en el sur del Mediterráneo debido a que sus áreas de distribución se están acercando entre sí y posiblemente se están difuminando debido al cambio climático. [45]
Los busardos esteparios invernantes pueden vivir junto a los busardos montañeses y, especialmente, con los busardos forestales durante su hibernación en África. Los ejemplares jóvenes de busardos esteparios y forestales son más o menos indistinguibles y solo se distinguen por sus proporciones y su estilo de vuelo; estos últimos son más pequeños, más compactos, tienen un pico más pequeño, patas más cortas y alas más cortas y delgadas que los busardos esteparios. Sin embargo, el tamaño no es un diagnóstico a menos que estén uno al lado del otro, ya que los dos busardos se superponen en este sentido. Lo más fiable son las proporciones de las alas de las especies y sus acciones de vuelo. Los busardos forestales tienen aleteos más flexibles intercalados con planeos, además planean con alas más planas y aparentemente nunca se ciernen. Los busardos forestales adultos en comparación con el busardo estepario adulto típico (morfo rufo) también son similares, pero el busardo forestal generalmente tiene una parte inferior más blanca, a veces mayoritariamente blanca, generalmente con manchas gruesas o marcas en forma de gota en el abdomen, con barras en los muslos, más estrechas en forma de lágrima en el pecho y más moteadas en los bordes delanteros de las alas inferiores, generalmente sin marca en la U blanca que cruza el pecho (que por lo demás es similar pero generalmente más ancha que la de Vulpinus ). En comparación, el busardo montañés, que es más similar en tamaño al busardo estepario y ligeramente más grande que el busardo forestal, generalmente es de un marrón más opaco en la parte superior que un busardo estepario y es más blanquecino en la parte inferior con manchas distintivas de color marrón intenso desde el pecho hasta el vientre, los flancos y los revestimientos de las alas, mientras que el busardo montañés juvenil es beige por debajo con marcas más pequeñas y veteadas. El busardo ratonero estepario, comparado con otra especie africana, el busardo cuellirrojo ( Buteo auguralis ), que tiene una cola roja similar a la del vulpinus , se distingue en todos los demás aspectos del plumaje a pesar de su tamaño similar. Este último busardo tiene una cabeza rojiza veteada y es blanco por debajo con un pecho oscuro y llamativo en el plumaje adulto y, en el plumaje juvenil, tiene manchas oscuras y pesadas en el pecho y los flancos con revestimientos pálidos en las alas. Los busardos chacal y augur ( Buteo rufofuscus y augur ), también ambos rojizos en la cola, son más grandes y voluminosos que los busardos esteparios y tienen varias características distintivas en el plumaje, la más notable es que ambos tienen sus propios patrones llamativos y contrastantes de negro-marrón, rojizo y crema. [3] [36] [46]
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El busardo ratonero se encuentra en varias islas del Atlántico oriental, incluidas las Islas Canarias y las Azores , y en casi toda Europa. Hoy en día se encuentra en Irlanda y en casi todas las partes de Escocia , Gales e Inglaterra . En Europa continental, sorprendentemente, no hay lagunas importantes sin cría de busardos ratoneros desde Portugal y España hasta Grecia , Estonia , Bielorrusia y Ucrania , aunque están presentes principalmente solo en la temporada de cría en gran parte de la mitad oriental de los últimos tres países. También están presentes en todas las islas mediterráneas más grandes , como Córcega , Cerdeña , Sicilia y Creta . Más al norte, en Escandinavia , se encuentran principalmente en el sureste de Noruega (aunque también en algunos puntos del suroeste de Noruega cerca de la costa y una sección al norte de Trondheim ), justo sobre la mitad sur de Suecia y abrazando el golfo de Botnia hasta Finlandia , donde viven como especie reproductora en casi dos tercios del territorio.
El busardo ratonero alcanza sus límites septentrionales como reproductor en el extremo oriental de Finlandia y más allá de la frontera con la Rusia europea , continuando como reproductor hasta los estrechos más estrechos del Mar Blanco y casi hasta la península de Kola . En estos cuarteles del norte, el busardo ratonero está presente normalmente solo en verano, pero es un residente durante todo el año en una parte abundante del sur de Suecia y algo del sur de Noruega. [1] [3] [6] Fuera de Europa, es un residente del norte de Turquía (en gran parte cerca del Mar Negro ), aunque se presenta principalmente como migrante de paso o visitante invernal en el resto de Turquía, Georgia , esporádicamente pero no raramente en Azerbaiyán y Armenia , el norte de Irán (en gran parte abrazando el Mar Caspio ) hasta el norte de Turkmenistán . [1] Más al norte, aunque no se encuentra en ninguno de los dos lados del norte del mar Caspio, el busardo ratonero se encuentra en gran parte del oeste de Rusia (aunque exclusivamente como reproductor), incluido todo el Distrito Federal Central y el Distrito Federal del Volga , todas las partes menos las más septentrionales de los Distritos Federales del Noroeste y de los Urales y casi la mitad sur del Distrito Federal de Siberia , su presencia más oriental como reproductor. También se encuentra en el norte de Kazajstán , Kirguistán , el extremo noroeste de China ( Tien Shan ) y el noroeste de Mongolia . [1] [47]
Las poblaciones no reproductoras se encuentran, ya sea como aves migratorias o invernantes, en el suroeste de la India , Israel , Líbano , Siria , Egipto (noreste), norte de Túnez (y el extremo noroeste de Argelia ), norte de Marruecos , cerca de las costas de Gambia , Senegal y el extremo suroeste de Mauritania y Costa de Marfil (y en la frontera con Burkina Faso ). En África oriental y central, se encuentra en invierno desde el sureste de Sudán , Eritrea , alrededor de dos tercios de Etiopía , [48] gran parte de Kenia (aunque aparentemente ausente del noreste y noroeste), Uganda , sur y este de la República Democrática del Congo , y más o menos la totalidad del sur de África desde Angola hasta Tanzania por el resto del continente (excepto una brecha aparente a lo largo de la costa desde el suroeste de Angola hasta el noroeste de Sudáfrica ). [1] [49] [50]
El busardo ratonero generalmente habita en la interfaz de bosques y terrenos abiertos ; lo más típico es que la especie viva en el borde del bosque , en bosques pequeños o en cinturones de protección con pastizales adyacentes , tierras de cultivo u otras tierras de cultivo . Se adapta a páramos abiertos siempre que haya algunos árboles para la caza de percas y el uso de nidos. Los bosques que habitan pueden ser de coníferas , bosques templados de hoja ancha y mixtos y bosques templados de hoja caduca con preferencias ocasionales por el árbol dominante local. Está ausente de la tundra sin árboles , así como del subártico , donde la especie da paso casi por completo al busardo de patas ásperas. [3] [17] El busardo ratonero es esporádico o raro en la estepa sin árboles , pero ocasionalmente puede migrar a través de ella (a pesar de su nombre, la subespecie del busardo estepario se reproduce principalmente en los márgenes boscosos de la estepa). [51] La especie puede encontrarse en cierta medida tanto en terrenos montañosos como llanos . Aunque se adaptan y a veces se los ve en humedales y áreas costeras , los busardos a menudo se consideran una especie más de tierras altas y no parecen sentirse atraídos regularmente ni evitar fuertemente los cuerpos de agua en épocas no migratorias. [3] [17] [52] Los busardos en áreas boscosas del este de Polonia usaban en gran medida rodales grandes y maduros de árboles que eran más húmedos , más ricos y más densos que los predominantes en el área circundante, pero mostraban preferencia por aquellos dentro de los 30 a 90 m (98 a 295 pies) de los claros. [53] La mayoría de los busardos residentes viven en tierras bajas y estribaciones , pero pueden vivir en crestas boscosas y tierras altas, así como en costas rocosas , a veces anidando en cornisas de acantilados en lugar de árboles. Los busardos pueden vivir desde el nivel del mar hasta elevaciones de 2.000 m (6.600 pies), reproduciéndose principalmente por debajo de los 1.000 m (3.300 pies) pero pueden invernar a una altitud de 2.500 m (8.200 pies) y migrar fácilmente a 4.500 m (14.800 pies). [3] En los montañosos Apeninos italianos , los nidos de busardos estaban a una elevación media de 1.399 m (4.590 pies) y estaban, en relación con el área circundante, más lejos de las áreas desarrolladas por humanos (es decir, carreteras) y más cerca de los fondos de los valles en lugares accidentados, de topografía irregular, especialmente los que miraban al noreste.[54] Los busardos ratoneros son bastante adaptables a las tierras agrícolas , pero pueden mostrar disminuciones regionales en aparente respuesta a la agricultura. Se ha demostrado que los cambios en prácticas agrícolas más extensivas reducen las poblaciones de busardos en el oeste de Francia, donde la reducción de " setos vivos , bosques y pastizales " provocó una disminución de los busardos, y en Hampshire , Inglaterra , donde el pastoreo más extensivo de ganado y caballos en libertad provocó disminuciones de los busardos, probablemente debido en gran medida a la aparente reducción de las poblaciones de pequeños mamíferos allí. [55] [56] Por el contrario, los busardos en el centro de Polonia se adaptaron a la eliminación de los pinos y la reducción de las presas de roedores cambiando los sitios de anidación y las presas durante un tiempo sin un cambio fuerte en sus números locales. [57] La urbanización extensiva parece afectar negativamente a los busardos, siendo esta especie generalmente menos adaptable a las áreas urbanas que sus contrapartes del Nuevo Mundo, el gavilán de cola roja . Aunque las áreas periurbanas pueden en realidad aumentar las poblaciones de presas potenciales en un lugar a veces, la mortalidad individual de busardos, las perturbaciones de los nidos y la degradación del hábitat del sitio de anidación aumentan significativamente en dichas áreas. [58] [59] [60] Los busardos ratoneros se adaptan bastante bien a las zonas rurales, así como a las áreas suburbanas con parques y jardines grandes , además de aquellas áreas si están cerca de granjas. [61] [62] [63]
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El busardo ratonero es un típico Buteo en gran parte de su comportamiento. Se le ve más a menudo planeando a diferentes alturas o posado prominentemente en las copas de los árboles, ramas desnudas, postes de telégrafo, postes de cercas, rocas o cornisas, o alternativamente bien dentro de las copas de los árboles. Los busardos ratoneros también se quedan parados y buscan alimento en el suelo. En las poblaciones residentes, puede pasar más de la mitad del día posado inactivo. Además, se ha descrito como un ave rapaz "lenta y no muy audaz". [17] [64] Es un planeador talentoso una vez en el aire y puede hacerlo durante períodos prolongados, pero puede parecer laborioso y pesado en vuelo nivelado, más los busardos comunes que los busardos esteparios. [3] [17] Particularmente en la migración, como se registró en el caso del movimiento de los busardos esteparios sobre Israel , los busardos ajustan fácilmente su dirección, la colocación de la cola y las alas y la altura de vuelo para adaptarse al entorno circundante y las condiciones del viento. [65] En Israel, los busardos migratorios rara vez vuelan tan alto (un máximo de 1000 a 2000 m (3300 a 6600 pies) sobre el suelo) debido a la falta de crestas montañosas que en otras áreas suelen producir rutas migratorias; sin embargo, los vientos de cola son significativos y permiten a las aves cubrir una media de 9,8 metros por segundo (22 millas por hora). [66]
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El busardo ratonero se describe acertadamente como un migrante parcial. [67] Los movimientos de otoño y primavera de los busardos están sujetos a una amplia variación, incluso a nivel individual, en función de los recursos alimentarios de una región, la competencia (tanto de otros busardos como de otros depredadores), el grado de perturbación humana y las condiciones climáticas. Los movimientos de corta distancia son la norma para los juveniles y algunos adultos en otoño e invierno, pero más adultos en Europa central y las Islas Británicas permanecen en su residencia durante todo el año que los que no. [3] [68] Incluso para los busardos juveniles de primer año, la dispersión puede no llevarlos muy lejos. En Inglaterra , el 96% de los de primer año se movieron en invierno a menos de 100 km (62 mi) de su lugar natal. [69] Se registró que el suroeste de Polonia era un área de invernada bastante importante para los busardos centroeuropeos a principios de la primavera que aparentemente viajaron desde algo más al norte; en invierno, la densidad media fue localmente alta de 2,12 individuos por kilómetro cuadrado. [68] La disponibilidad de hábitat y presas parecían ser los impulsores principales de la selección de hábitat en otoño para los busardos europeos. En el norte de Alemania , se registró que los busardos mostraban preferencias en otoño por áreas bastante distantes del sitio de anidación, con una gran cantidad de agujeros de topillos y perchas más dispersas. [70] [71] En Bulgaria , la densidad media de invernada fue de 0,34 individuos por kilómetro cuadrado, y los busardos mostraron una preferencia por las áreas agrícolas sobre las forestales. [72] Se registraron preferencias de hábitat similares en el noreste de Rumania , donde la densidad de busardos fue de 0,334-0,539 individuos por kilómetro cuadrado. [73] Los busardos nominales de Escandinavia son algo más fuertemente migratorios que la mayoría de las poblaciones de Europa central. Sin embargo, las aves de Suecia muestran alguna variación en los comportamientos migratorios. Se ha registrado un máximo de 41.000 individuos en uno de los principales sitios de migración dentro del sur de Suecia en Falsterbo . [74] En el sur de Suecia, los movimientos invernales y la migración se estudiaron mediante la observación del color del busardo. Los individuos blancos eran sustancialmente más comunes en el sur de Suecia que más al norte de su área de distribución sueca. La población meridional migra antes que los busardos de tamaño intermedio a oscuro, tanto en el caso de los adultos como de los juveniles. Una mayor proporción de juveniles que de adultos migra en la población meridional. Especialmente los adultos de la población meridional son residentes en mayor medida que los que se reproducen en zonas más septentrionales. [75]
Toda la población del busardo estepario es fuertemente migratoria, cubriendo distancias considerables durante la migración. En ninguna parte de su área de distribución los busardos esteparios utilizan los mismos terrenos de verano e invernada. Los busardos esteparios son ligeramente gregarios en la migración y viajan en bandadas de diversos tamaños. Esta raza migra entre septiembre y octubre, a menudo desde Asia Menor hasta el Cabo de África en aproximadamente un mes, pero no cruza el agua, siguiendo el golfo de Winam del lago Victoria en lugar de cruzar el golfo de varios kilómetros de ancho. De manera similar, se canalizarán a lo largo de ambos lados del mar Negro . El comportamiento migratorio de los busardos esteparios refleja el de los gavilanes de alas anchas y los gavilanes de Swainson ( Buteo platypterus y swainsoni ) en todos los aspectos significativos como los Buteos que migran a larga distancia similares , incluidos los movimientos transecuatoriales, la evitación de grandes masas de agua y el comportamiento de bandada. [4] [17] Los busardos esteparios migratorios se levantan con las corrientes térmicas de la mañana y pueden cubrir un promedio de cientos de millas al día usando las corrientes disponibles a lo largo de las crestas montañosas y otras características topográficas. La migración primaveral de los busardos esteparios alcanza su pico alrededor de marzo-abril, pero los últimos vulpinus llegan a sus zonas de reproducción a fines de abril o principios de mayo. Las distancias cubiertas por los busardos esteparios migratorios en vuelos de ida desde el norte de Europa (es decir, Finlandia o Suecia ) hasta el sur de África han superado los 13 000 km (8100 mi) en una temporada. [3] [17] Para los busardos esteparios del este y norte de Europa y el oeste de Rusia (que constituyen la mayoría de todos los busardos esteparios), los números migratorios máximos ocurren en diferentes áreas en otoño, cuando los movimientos más grandes registrados ocurren a través de Asia Menor , como Turquía , que en primavera, cuando el movimiento más grande registrado es hacia el sur en el Medio Oriente , especialmente Israel . Los dos movimientos migratorios apenas difieren en términos generales hasta que alcanzan Oriente Medio y el este de África, donde el mayor volumen de migrantes en otoño se produce en la parte sur del mar Rojo , alrededor de Yibuti y Yemen , mientras que el principal volumen en primavera se concentra en el estrecho más septentrional, alrededor de Egipto e Israel . En otoño, el número de busardos esteparios registrados en migración ha alcanzado los 32.000 (registrados en 1971) en el noroeste de Turquía ( Bósforo) .) y en el noreste de Turquía (Mar Negro) hasta 205.000 (registrado en 1976). Más abajo en la migración, se han registrado números de otoño de hasta 98.000 en paso en Yibuti . [3] [76] [77] Se han registrado entre 150.000 y casi 466.000 busardos esteparios migrando a través de Israel durante la primavera, lo que hace que esta no solo sea la rapaz migratoria más abundante aquí, sino una de las migraciones de rapaces más grandes en cualquier parte del mundo. [66] [78] Los movimientos migratorios de los busardos del sur de África ocurren en gran medida a lo largo de las principales cadenas montañosas, como las montañas Drakensberg y Lebombo . [46] Los busardos esteparios invernantes ocurren mucho más irregularmente en Transvaal que en la región del Cabo en invierno. [79] El inicio del movimiento migratorio de los busardos esteparios de regreso a las zonas de reproducción en el sur de África es principalmente en marzo, alcanzando su punto máximo en la segunda semana. [46] El busardo estepario muda sus plumas rápidamente al llegar a las zonas de invernada y parece dividir la muda de sus plumas de vuelo entre las zonas de cría en Eurasia y las zonas de invernada en el sur de África, deteniéndose durante la migración. [80] En los últimos 50 años, se ha registrado que los busardos nominales suelen migrar distancias más cortas e invernar más al norte, posiblemente en respuesta al cambio climático, lo que da lugar a un número relativamente menor de ellos en los sitios de migración. También están ampliando su área de reproducción, posiblemente reduciendo o suplantando a los busardos esteparios. [75] [81] [82]
Las poblaciones residentes de busardos comunes tienden a vocalizar durante todo el año, mientras que los migrantes tienden a vocalizar solo durante la temporada de reproducción. Tanto los busardos nominales como los busardos esteparios (y sus numerosas subespecies relacionadas dentro de sus tipos) tienden a tener voces similares. El llamado principal de la especie es un piu-aullido quejumbroso y de larga distancia o piu-u , utilizado tanto como llamado de contacto como con más excitación en exhibiciones aéreas. Su llamado es más agudo, más resonante cuando se usa en agresión, tiende a ser más prolongado y vacilante cuando persigue a intrusos, más agudo, más aullido cuando es como advertencia cuando se acerca al nido o más corto y explosivo cuando se llama en alarma. Otras variaciones de sus actuaciones vocales incluyen un maullido parecido al de un gato , emitido repetidamente en el vuelo o cuando está posado, especialmente en exhibición; se ha registrado un mah repetido emitido por parejas que se responden entre sí, también se han registrado más risas y croares en los nidos. [3] [17] [83] Los juveniles generalmente se pueden distinguir por la naturaleza discordante de sus llamados en comparación con los de los adultos. [84]
El busardo ratonero es un depredador generalista que caza una amplia variedad de presas si se le presenta la oportunidad. Su espectro de presas se extiende a una amplia variedad de vertebrados, incluidos mamíferos , aves (de cualquier edad, desde huevos hasta aves adultas), reptiles , anfibios y, raramente, peces , así como varios invertebrados , principalmente insectos . A menudo atacan a los animales jóvenes, principalmente a las crías nidífugas de varios vertebrados. En total, se sabe que los busardos ratoneros capturan más de 300 especies de presas. Además, el tamaño de las presas puede variar desde pequeños escarabajos , orugas y hormigas hasta grandes urogallos adultos y conejos de hasta casi el doble de su masa corporal. [3] [17] [85] [86] [87] La masa corporal media de las presas vertebradas se estimó en 179,6 g (6,34 oz) en Bielorrusia . [88] A veces, también subsistirán parcialmente de carroña, generalmente de mamíferos o peces muertos. [3] Sin embargo, los estudios dietéticos han demostrado que se alimentan principalmente de pequeños mamíferos , principalmente pequeños roedores . [48] Al igual que muchas aves rapaces de zonas templadas de diversos linajes, los topillos son una parte esencial de la dieta del busardo ratonero. La preferencia de esta ave por la interfaz entre los bosques y las áreas abiertas con frecuencia los coloca en el hábitat ideal para los topillos. [89] [90] Se ha descubierto que la caza en áreas relativamente abiertas aumenta el éxito de la caza, mientras que una cobertura de arbustos más completa lo reduce. [91] La mayoría de las presas se capturan dejándose caer desde una percha, y normalmente se capturan en el suelo. Alternativamente, la presa puede cazarse en un vuelo bajo. Esta especie tiende a no cazar en una caída espectacular, sino que generalmente cae suavemente y luego acelera gradualmente en el fondo con las alas sostenidas por encima de la espalda. A veces, el busardo ratonero también busca alimento planeando al azar o planeando sobre campo abierto, bordes de bosques o claros. La caza desde una percha puede realizarse preferentemente, pero los busardos también cazan con bastante regularidad desde una posición en el suelo cuando el hábitat lo exige. Fuera de la temporada de cría, se han registrado entre 15 y 30 busardos buscando alimento en el suelo en un solo campo grande, especialmente ejemplares jóvenes. Normalmente, el tipo de busardo más raro es el que se cierne sobre el suelo. Un estudio realizado en Gran Bretaña indicó que el vuelo sobre el suelo no parece aumentar el éxito de la caza. [3] [17] [92]
Se puede capturar una gran diversidad de roedores si se tiene la oportunidad, ya que se han registrado alrededor de 60 especies de roedores en los alimentos de los busardos ratoneros. [85] [86] Parece claro que los topillos son el tipo de presa más importante para los busardos ratoneros europeos. Casi todos los estudios del continente hacen referencia a la importancia, en particular, de los dos topillos europeos más numerosos y ampliamente distribuidos: el topillo común de 28,5 g (1,01 oz) ( Microtus arvalis ) y el topillo de campo de 40 g (1,4 oz) de distribución algo más septentrional ( Microtus agrestis ). [93] [94] [95] En el sur de Escocia , los topillos de campo fueron las especies mejor representadas en pellets, representando el 32,1% de 581 pellets. [96] [97] En el sur de Noruega , los topillos de campo volvieron a ser el alimento principal en años con un número máximo de topillos, representando el 40,8% de 179 presas en 1985 y el 24,7% de 332 presas en 1994. En total, los roedores representan el 67,6% y el 58,4% de los alimentos en estos respectivos años de máximo número de topillos. Sin embargo, en años de baja población de topillos, la contribución de los roedores a la dieta fue menor. [94] Tan al oeste como los Países Bajos , los topillos comunes fueron la presa más regular, representando el 19,6% de 6624 presas en un estudio muy grande. [98] Los topillos comunes fueron los principales alimentos registrados en Eslovaquia central , representando el 26,5% de 606 presas. [99] El topillo común, u otras especies relacionadas con él en ocasiones, también fueron los principales alimentos en Ucrania (17,2% de 146 presas) en dirección este hasta Rusia en la Reserva Natural de la Estepa Privolshky (41,8% de 74 presas) y en Samara (21,4% de 183 presas). [85] Otros registros de Rusia y Ucrania muestran que los topillos van desde presas ligeramente secundarias hasta un 42,2% de la dieta. [100] En Bielorrusia , los topillos, incluidas las especies de Microtus y los topillos bancarios de 18,4 g (0,65 oz) ( Myodes glareolus ), representaron el 34,8% de la biomasa en promedio en 1065 presas de diferentes áreas de estudio durante 4 años. [88] Se sabe que los busardos comunes cazan al menos 12 especies del género Microtus , y es probable que esta cifra sea conservadora; además, se capturarán especies similares, como lemmings , si están disponibles. [85] [87] [99] [100] [101]
Otros roedores son capturados en gran medida de manera oportunista en lugar de por preferencia. Se sabe que varios ratones de bosque ( Apodemus ssp. ) son capturados con bastante frecuencia, pero dada su preferencia por la actividad en bosques más profundos que las interfaces campo-bosque preferidas, rara vez son más que alimentos secundarios. [93] [94] Una excepción fue en Samara , donde el ratón de cuello amarillo ( Apodemus flavicollis ), uno de los más grandes de su género con 28,4 g (1,00 oz), representó el 20,9%, colocándolo justo detrás del topillo común en importancia. [85] De manera similar, las ardillas de árbol son capturadas fácilmente, pero rara vez son importantes en los alimentos de los busardos en Europa, ya que aparentemente los busardos prefieren evitar tomar presas de los árboles y no poseen la agilidad típicamente necesaria para capturar cantidades significativas de ardillas de árbol. [17] [86] [102] [103] También se sabe que las cuatro ardillas terrestres que se extienden (principalmente) hacia Europa del Este son presas comunes de los busardos, pero se han realizado pocos análisis cuantitativos sobre cuán significativas son estas relaciones depredador-presa. [104] [105] [106] [107] Las presas de roedores capturadas varían en tamaño desde el ratón de cosecha euroasiático de 7,8 g (0,28 oz) ( Micromys minutus ) hasta la rata almizclera no nativa de 1100 g (2,4 lb) ( Ondatra zibethicus ). [108] Otros roedores capturados rara vez o en áreas donde los hábitos alimenticios de los busardos son poco conocidos incluyen ardillas voladoras , marmotas (presumiblemente muy jóvenes si se capturan vivas), ardillas listadas , ratas espinosas , hámsteres , ratas topo , jerbos , jerbos y ocasionalmente grandes cantidades de lirones , aunque estos son nocturnos. [80] [88] [99] [100 ] [109] [110] [ 111] [112] [113] Sorprendentemente, se ha realizado poca investigación sobre las dietas de los busardos esteparios invernantes en el sur de África, considerando su numeroso estado allí. Sin embargo, se ha indicado que los principales restos de presas consisten en roedores como el ratón de hierba de cuatro rayas ( Rhabdomys pumilio ) y ratas topo del Cabo ( Georychus capensis ). [46] [114]
Aparte de los roedores, otros dos grupos de mamíferos pueden considerarse importantes para la dieta de los busardos ratoneros. Uno de estos principales tipos de presas de importación en las dietas de los busardos ratoneros son los lepóridos o lagomorfos , especialmente el conejo europeo ( Oryctolagus cuniculus ), donde se encuentra en grandes cantidades en estado salvaje o asilvestrado. En todos los estudios dietéticos de Escocia, los conejos fueron muy importantes para la dieta del busardo ratonero. En el sur de Escocia, los conejos constituían el 40,8% de los restos en los nidos y el 21,6% del contenido de los pellets, mientras que los lagomorfos (principalmente conejos, pero también algunas liebres jóvenes ) estaban presentes en el 99% de los restos en Moray , Escocia . La riqueza nutricional en relación con las presas más comunes en otros lugares, como los topillos, podría explicar la alta productividad de los busardos ratoneros aquí. Por ejemplo, el tamaño de las nidadas era el doble de grande en promedio donde los conejos eran comunes (Moray) que donde eran raros ( Glen Urquhart ). [96] [115] [116] En Irlanda del Norte , un área de interés porque carece de especies nativas de topillos , los conejos fueron nuevamente la presa principal. Aquí, los lagomorfos constituyeron el 22,5% de las presas en número y el 43,7% en biomasa. [117] Si bien los conejos no son nativos, aunque están establecidos desde hace mucho tiempo, en las Islas Británicas, en su área nativa de la península Ibérica , los conejos son igualmente importantes para la dieta del busardo ratonero. En Murcia , España , los conejos fueron el mamífero más común en la dieta, representando el 16,8% de 167 presas. [87] En un gran estudio del noreste de España, los conejos fueron dominantes en los alimentos del busardo ratonero, representando el 66,5% de 598 presas. [118] En los Países Bajos , los conejos europeos ocuparon el segundo lugar en número (19,1% de 6624 presas) después de los topillos comunes y fueron el mayor contribuyente de biomasa a los nidos (36,7%). [98] Fuera de estas áreas (al menos históricamente) ricas en conejos, los lebratos de la especie de liebre común que se encuentran en Europa pueden ser presas suplementarias importantes. La liebre europea ( Lepus europaeus ) fue la cuarta especie de presa más importante en Polonia central y la tercera especie de presa más significativa en el Krai de Stavropol , Rusia . [100] [111] Los busardos normalmente atacan a las crías de conejos y liebres europeos. La mayoría de los conejos capturados por los busardos se estima que pesan entre 159 y 550 g (5,6 a 19,4 oz), y con poca frecuencia hasta 700 g (1,5 lb). [98][118] [117] [115] [119] De manera similar, en diferentes áreas, el peso medio de las liebres pardas capturadas en Finlandia fue de alrededor de 500 g (1,1 lb). [120] Se estimó que una liebre de montaña joven ( Lepus timidus ) capturada en Noruega pesaba alrededor de 1000 g (2,2 lb). [86] Sin embargo, se sabe que los busardos ratoneros matan a veces a conejos adultos. [119] Esto puede ser respaldado por restos de huesos del tarso del conejo de tamaño relativamente grande, de hasta 64 mm de longitud. [118] [121]
El otro tipo de presa mamífera importante son los insectívoros , entre los que se sabe que esta especie captura más de 20 especies, incluidas casi todas las especies de musaraña , topo y erizo que se encuentran en Europa. Los topos son capturados con especial frecuencia dentro de este orden, ya que, como es el caso de los "agujeros de topillo", los busardos probablemente tienden a observar los montículos de topera en los campos en busca de actividad y se lanzan rápidamente desde su percha cuando aparece uno de los mamíferos subterráneos. [122] El topo más ampliamente encontrado en el área de distribución norte del busardo es el topo europeo ( Talpa europaea ) de 98 g (3,5 oz) y esta es una de las presas no roedoras más importantes para la especie. Esta especie estaba presente en el 55% de los 101 restos en Glen Urquhart , Escocia y fue la segunda especie de presa más común (18,6%) en 606 presas en Eslovaquia . [99] [115] En Bari , Italia , el topo romano ( Talpa romana ), de tamaño similar a la especie europea, fue la principal presa mamífera identificada, representando el 10,7% de la dieta. [123] Los busardos ratoneros pueden capturar todo el rango de insectívoros de tamaño completo, desde el mamífero más pequeño del mundo (en peso), la musaraña etrusca ( Suncus etruscus ) de 1,8 g (0,063 oz) hasta posiblemente el insectívoro más pesado, el erizo europeo ( Erinaceus europaeus ) de 800 g (28 oz). [115] [118] Los busardos ratoneros comunes rara vez capturan presas mamíferas que no sean roedores, insectívoros y lagomorfos. Ocasionalmente, se capturan algunas comadrejas como la comadreja común ( Mustela nivalis ) y el armiño ( Mustela erminea ), y se encontraron restos de crías de marta de pino ( Martes martes ) y turones europeos adultos ( Mustela putorius ) en nidos de busardos. [94] [98] [100] [96] [124] [125] Numerosos mamíferos más grandes, incluidos carnívoros de tamaño mediano como perros , gatos y zorros y varios ungulados , a veces son devorados como carroña por los busardos, principalmente durante los meses de escasez de invierno. Los ciervos nacidos muertos también son visitados con cierta frecuencia. [88] [115] [107] [126]
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Cuando atacan a las aves, los busardos ratoneros se alimentan principalmente de polluelos y volantones de aves de tamaño pequeño a mediano, principalmente paseriformes , pero también una variedad de aves de caza , pero a veces también adultos heridos, enfermos o incautos pero sanos. Si bien es capaz de dominar a las aves más grandes que él, generalmente se considera que el busardo ratonero carece de la agilidad necesaria para capturar muchas aves adultas, incluso aves de caza que presumiblemente serían voladoras más débiles considerando sus cuerpos relativamente pesados y alas pequeñas. [3] [17] Sin embargo, la cantidad de polluelos y aves más jóvenes depredadas en relación con los adultos es variable. Por ejemplo, en los Alpes italianos , el 72% de las aves capturadas eran polluelos o juveniles recientemente emplumados, el 19% eran polluelos y el 8% eran adultos. [127] Por el contrario, en el sur de Escocia , aunque los busardos capturaban presas de aves relativamente grandes, principalmente urogallos rojos ( Lagopus lagopus scotica ), el 87% de las aves capturadas eran, según se informa, adultos. [96] En total, como en muchas aves rapaces que están lejos de ser especialistas en la caza de aves, las aves son el grupo más diverso en el espectro de presas del busardo ratonero debido a la gran cantidad y diversidad de aves, pocas rapaces no las cazan al menos ocasionalmente. Casi 150 especies de aves se han identificado en la dieta del busardo ratonero. En general, a pesar de muchas que se capturan, las aves suelen ocupar una posición secundaria en la dieta después de los mamíferos. [94] [98] [100] En el norte de Escocia , las aves eran bastante numerosas en los alimentos de los busardos ratoneros. La presa aviar registrada con más frecuencia y la segunda y tercera especie de presa más frecuente (solo después de los topillos campestres) en Glen Urquhart , fueron 23,9 g (0,84 oz) de pinzón vulgar ( Fringilla coelebs ) y 18,4 g (0,65 oz) de bisbitas pratenses ( Anthus pratensis ), con los busardos capturando 195 polluelos de estas especies contra solo 90 adultos. Esto difería de Moray , donde la presa aviar más frecuente y la segunda especie de presa más frecuente detrás del conejo era la paloma torcaz común ( Columba palumbus ) de 480 g (17 oz ) y los busardos capturaron cuatro veces más adultos que polluelos. [115]
Las aves fueron el alimento principal de los busardos ratoneros en los Alpes italianos , donde constituyeron el 46% de la dieta frente a los mamíferos, que representaron el 29% en 146 presas. Las principales especies de presa aquí fueron 103 g (3,6 oz) de mirlos euroasiáticos ( Turdus merula ) y 160 g (5,6 oz) de arrendajos euroasiáticos ( Garrulus glandarius ), aunque en su mayoría se capturaron polluelos de ambos. [127] Las aves también podrían ocupar la posición líder en años con bajas poblaciones de topillos en el sur de Noruega , en particular los zorzales , a saber, el mirlo común, el zorzal común ( Turdus philomelos ) de 67,7 g (2,39 oz) y el zorzal alirrojo ( Turdus iliacus ) de 61 g (2,2 oz) , que fueron colectivamente el 22,1% de 244 presas en 1993. [94] En el sur de España, las aves eran iguales en número a los mamíferos en la dieta, ambos con un 38,3%, pero la mayoría de los restos se clasificaron como "aves de tamaño mediano no identificadas", aunque las especies identificadas con más frecuencia de las que aparentemente pudieron determinarse fueron los arrendajos euroasiáticos y las perdices rojas ( Alectoris rufa ). [87] De manera similar, en el norte de Irlanda , las aves eran aproximadamente iguales en importancia a los mamíferos, pero la mayoría eran córvidos no identificados . [117] En Seversky Donets , Ucrania , las aves y los mamíferos constituían el 39,3% de los alimentos de los busardos ratoneros. [100] Los busardos ratoneros comunes pueden cazar casi 80 especies de paseriformes y casi todas las aves de caza disponibles. Al igual que muchas otras aves rapaces de gran tamaño, las aves de caza son atractivas para la caza de los busardos ratoneros debido a sus hábitos de vida en el suelo. Los busardos ratoneros fueron el depredador más frecuente en un estudio de faisanes juveniles en Inglaterra, representando el 4,3% de 725 muertes (frente al 3,2% de los zorros , el 0,7% de los búhos y el 0,5% de otros mamíferos). [91] [128] También se alimentan de una amplia gama de tamaños de aves, que van desde el ave más pequeña de Europa, el reyezuelo sencillo ( Regulus regulus ) de 5,2 g (0,18 oz). [18] [94] Muy pocos pájaros individuales cazados por busardos pesan más de 500 g (1,1 lb). Sin embargo, ha habido algunas matanzas de aves particularmente grandes por busardos, incluidas algunas que pesan más de 1000 g (2,2 lb), o aproximadamente el tamaño promedio más grande de un busardo, incluidos adultos de ánade real ( Anas platyrhynchos ), urogallo negro ( Tetrao tetrix ), faisán de collar (Phasianus colchicus ), el cuervo común ( Corvus corax ) y algunas de las gaviotas más grandes si son emboscadas en sus nidos. La presa aviar más grande causada por un busardo ratonero, y posiblemente la más grande conocida en general para la especie, fue una hembra adulta de urogallo occidental ( Tetrao urogallus ) que pesaba aproximadamente 1985 g (4,376 lb). [94] [96] [98] [99] [115] A veces, los busardos cazan las crías de aves grandes como garzas y grullas . [129] [130] Otras presas aviares variadas han incluido algunas especies de aves acuáticas , la mayoría de las palomas y tórtolas disponibles , cucos , vencejos , somormujos , rascones , casi 20 aves playeras variadas , pájaros narices tuberosas , abubillas , abejarucos y varios tipos de pájaros carpinteros . Las aves con áreas o hábitos de anidación más visibles o abiertos tienen más probabilidades de que sus polluelos o polluelos sean atacados, como las aves acuáticas, mientras que aquellas con nidos más apartados o inaccesibles, como las palomas y los pájaros carpinteros, tienen más probabilidades de ser cazados. [87] [98] [99] [107] [115] [131] [132] [133]
El busardo ratonero puede ser el depredador aviar más regular de reptiles y anfibios en Europa, aparte de las secciones donde son simpátricos con el águila culebrera, que se alimenta principalmente de serpientes . [134] En total, el espectro de presas de los busardos ratoneros incluye casi 50 especies de presas herpetológicas. En estudios del norte y sur de España, las presas líderes numéricamente fueron ambas reptiles, aunque en Vizcaya (norte de España) la presa líder (19%) fue clasificada como "serpientes no identificadas". En Murcia , la presa más numerosa fue el lagarto ocelado de 77,2 g (2,72 oz) ( Timon lepidus ), con un 32,9%. En total, en Vizcaya y Murcia, los reptiles representaron el 30,4% y el 35,9% de las presas, respectivamente. Los hallazgos fueron similares en un estudio separado del noreste de España, donde los reptiles ascendieron al 35,9% de las presas. [87] [118] [135] En Bari , Italia , los reptiles fueron la presa principal, representando casi exactamente la mitad de la biomasa, liderados por la gran serpiente látigo verde ( Hierophis viridiflavus ), con un 24,2% de la masa alimentaria. [123] En el Krai de Stavropol , Rusia , el lagarto de arena de 20 g (0,71 oz) ( Lacerta agilis ) fue la presa principal con un 23,7% de 55 presas. [100] El lucioperca ( Anguis fragilis ), un lagarto sin patas de 16 g (0,56 oz), se convirtió en la presa más numerosa de los busardos del sur de Noruega en los años de baja población de topillos, representando el 21,3% de 244 presas en 1993 y también fue común incluso en el año pico de topillos de 1994 (19% de 332 presas). [94] Casi cualquier serpiente en Europa es una presa potencial y se sabe que el busardo ratonero es inusualmente audaz al perseguir y dominar a serpientes grandes como las serpientes ratoneras , que miden hasta casi 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de longitud, y víboras grandes y saludables a pesar del peligro de ser golpeado por tales presas. [94] [136] [137] [138] Sin embargo, en al menos un caso, se encontró el cadáver de una busardo hembra envenenado sobre el cuerpo de una víbora que había matado. [139] En algunas partes de su área de distribución, el busardo ratonero adquiere el hábito de capturar muchas ranas y sapos. [3] Este fue el caso en la región de Mogilev en Bielorrusia , donde la rana de páramo de 23 g (0,81 oz) ( Rana arvalis) fue la presa principal (28,5%) durante varios años, seguida de otras ranas y sapos que representaron el 39,4% de la dieta a lo largo de los años. [100] En Escocia central, el sapo común ( Bufo bufo ) de 46 g (1,6 oz) fue la especie de presa más numerosa, representando el 21,7% de 263 presas, mientras que la rana común ( Rana temporaria ) constituyó un 14,7% adicional de la dieta. [116] Las ranas también constituyeron aproximadamente el 10% de la dieta en Polonia central. [111]
Cuando los busardos ratoneros se alimentan de invertebrados, estos son principalmente lombrices de tierra , escarabajos y orugas en Europa y en gran medida parecían ser presas de busardos juveniles con habilidades de caza menos refinadas o en áreas con inviernos suaves y abundantes insectos sociales o enjambres. En la mayoría de los estudios dietéticos, los invertebrados son, en el mejor de los casos, un contribuyente suplementario menor a la dieta del busardo. [5] [99] No obstante, aproximadamente una docena de especies de escarabajos se han encontrado en los alimentos de los busardos de Ucrania solamente. [85] En invierno en el noreste de España, se encontró que los busardos cambiaban en gran medida de las presas vertebradas que típicamente capturaban durante la primavera y el verano a una dieta principalmente basada en insectos . La mayoría de estas presas no fueron identificadas, pero las más frecuentemente identificadas fueron la mantis europea ( Mantis religiosa ) y el grillo topo europeo ( Gryllotalpa gryllotalpa ). [118] En Ucrania , se encontró que el 30,8% de la comida por número eran insectos . [85] Especialmente en los cuarteles de invierno como el sur de África, los busardos esteparios suelen sentirse atraídos por enjambres de langostas y otros ortópteros. [3] [46] De esta manera, el busardo estepario puede reflejar a un migrante de larga distancia similar de las Américas, el gavilán de Swainson , que alimenta a sus crías principalmente con vertebrados nutritivos, pero cambia a una alimentación basada principalmente en insectos una vez que llegan a sus distantes zonas de invernada en América del Sur . [4] En Eritrea , se vio a 18 busardos esteparios migrantes que regresaban alimentándose juntos de enjambres de saltamontes . [140] En el caso de los busardos esteparios que invernan en Zimbabue , una fuente llegó a referirse a ellos como principalmente insectívoros, aparentemente estando algo especializados localmente en alimentarse de termitas . [141] El contenido estomacal de los busardos de Malawi aparentemente consistía principalmente en saltamontes (alternativamente con lagartijas ). [142] Los peces suelen ser la clase de presa más rara que se encuentra en los alimentos del busardo ratonero. Se han detectado un par de casos de depredación de peces en los Países Bajos , mientras que en otros lugares se sabe que se han alimentado de anguilas y carpas . [98] [143] [144]
Los busardos ratoneros coexisten con docenas de otras aves rapaces a través de sus áreas de cría, residencia e invernada. Puede haber muchas otras aves que se superponen ampliamente en la selección de presas hasta cierto punto. Además, su preferencia por las interfaces de bosque y campo es utilizada intensamente por muchas aves rapaces. Algunas de las especies más similares por dieta son el cernícalo vulgar ( Falco tinniculus ), el aguilucho pálido ( Circus cyaenus ) y el águila moteada ( Clanga clanga ), sin mencionar casi todas las especies europeas de búho, ya que todas menos dos pueden preferir localmente roedores como topillos en sus dietas. [145] [146] [147] [148] [149] Se encontró que la superposición de la dieta era extensa entre los busardos ratoneros y los zorros rojos ( Vulpes vulpes ) en Polonia , con un 61,9% de la selección de presas superpuestas por especie, aunque la amplitud dietética del zorro era más amplia y más oportunista. Se encontró que tanto las madrigueras de zorros como los dormideros de busardos estaban significativamente más cerca de las áreas con muchos topillos en relación con el entorno general aquí. [150] El otro único Buteo europeo ampliamente encontrado , el busardo ratonero de patas ásperas, viene a invernar extensamente con busardos comunes. Fue encontrado en el sur de Suecia, el hábitat, la caza y la selección de presas a menudo se superponían considerablemente. Los busardos ratoneros de patas ásperas parecen preferir un hábitat ligeramente más abierto y capturaron ligeramente menos ratones de bosque que el busardo común. Los busardos de patas ásperas también revolotean con mucha más frecuencia y son más dados a cazar con vientos fuertes. Los dos busardos son agresivos entre sí y se excluyeron mutuamente de los territorios de alimentación invernal de manera similar a la forma en que excluyen a sus congéneres. En el norte de Alemania , la amortiguación de sus preferencias de hábitat aparentemente explicó la falta de efecto en la ocupación de cada uno entre las dos especies de busardos. [151] [70] A pesar de un amplio rango de superposición, se sabe muy poco sobre la ecología de los busardos comunes y de patas largas donde coexisten. Sin embargo, se puede inferir de la preferencia de las especies de patas largas por la depredación de presas diferentes, como ratas topo ciegas , ardillas terrestres , hámsteres y jerbos , de los topillos generalmente preferidos por las especies comunes, que es poco probable que haya una competencia seria por el alimento. [152] [153]
Se ha encontrado un efecto negativo más directo en la coexistencia del busardo con el azor ( Accipiter gentilis ). A pesar de la considerable discrepancia de los hábitos alimentarios de las dos especies, la selección de hábitat en Europa es en gran medida similar entre busardos y azores. Los azores son ligeramente más grandes que los busardos y son aves más poderosas, ágiles y generalmente más agresivas, por lo que se consideran dominantes. En estudios de Alemania y Suecia, se encontró que los busardos eran menos sensibles a las perturbaciones que los azores, pero probablemente fueron desplazados a lugares de anidación inferiores por los azores dominantes. Se encontró que la exposición de los busardos a un azor ficticio disminuyó el éxito reproductivo, mientras que no hubo efecto sobre los azores reproductores cuando fueron expuestos a un busardo ficticio. [154] [155] [156] En muchos casos, en Alemania y Suecia , los azores desplazaron a los busardos de sus nidos para apoderarse de ellos. [157] [158] En Polonia , la productividad de los busardos se correlacionó con las variaciones de la población de presas, particularmente los topillos que podían variar de 10 a 80 por hectárea, mientras que los azores aparentemente no se vieron afectados por las variaciones de presas; se encontraron busardos aquí en número de 1,73 parejas por 10 km2 ( 3,9 millas cuadradas) contra 1,63 parejas por 10 km2 (3,9 millas cuadradas) de azores . [ 159] En contraste, la contraparte ligeramente más grande de los busardos en América del Norte, el gavilán de cola roja (que también es ligeramente más grande que los azores americanos, estos últimos son en promedio más pequeños que los europeos) son más similares en dieta a los azores allí. Los colas rojas no están invariablemente dominados por los azores y con frecuencia pueden superarlos en virtud de una mayor flexibilidad dietética y de hábitat. Además, los halcones colirrojos son aparentemente igualmente capaces de matar azores como los azores de matarlos (las matanzas son más unilaterales en las interacciones busardo-azor a favor de este último). [160] [161] [162] Otras aves rapaces, incluidas muchas de tamaño similar o ligeramente mayor que los busardos comunes, pueden dominar o desplazar al busardo, especialmente con el objetivo de apoderarse de sus nidos. Se sabe que especies como el milano negro ( Milvus migrans ), el águila calzada ( Hieraeetus pennatus ) y el águila moteada desplazan a los busardos que anidan activamente, aunque en algunos casos los busardos pueden intentar defenderse. La amplia gama de accipítridos que se apoderan de los nidos de busardos es algo inusual. Más típicamente, los busardos comunes son víctimas del parasitismo de nidos por búhos y halcones., ya que ninguno de estos otros tipos de aves rapaces construye sus propios nidos, pero estos pueden ocupar regularmente nidos ya abandonados o alternativos en lugar de los que los busardos están usando activamente. [127] [101] [163] [164] Incluso las aves que tradicionalmente no se consideran rapaces, como los cuervos comunes , pueden competir por los sitios de anidación con los busardos. [165] En las vecindades urbanas del suroeste de Inglaterra, se encontró que los halcones peregrinos ( Falco peregrinus ) acosaban a los busardos de manera tan persistente, que en muchos casos resultaba en lesiones o muerte para los busardos, los ataques tendían a alcanzar su punto máximo durante las temporadas de reproducción de los halcones y tienden a centrarse en los busardos subadultos. [166] A pesar de que a menudo son dominados en las confrontaciones en los sitios de anidación por aves rapaces de tamaño similar, los busardos parecen ser más audaces en la competencia directa por el alimento con otras aves rapaces fuera del contexto de la reproducción, e incluso se sabe que desplazan a aves rapaces más grandes como los milanos reales ( Milvus milvus ) y los busardos hembra también pueden dominar a los azores machos (que son mucho más pequeños que las hembras) en las presas disputadas. [158] [167]
Los busardos ratoneros se ven ocasionalmente amenazados por la depredación de otras aves rapaces. Se sabe que los azores del norte han depredado a los busardos en algunos casos. [168] [169] También se sabe que rapaces mucho más grandes han matado a algunos busardos, incluidas las águilas esteparias ( Aquila nipalensis ) en busca de busardos esteparios migratorios en Israel . Otros casos de depredación de busardos han involucrado a las águilas real , imperial oriental ( Aquila heliaca ), perdicera ( Aquila fasciata ) y de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) en Europa. [170] [171] [172] [173] [174] [175] Además de depredar busardos adultos, se sabe que las águilas de cola blanca crían busardos con sus propias crías. Lo más probable es que se trate de casos de águilas que se llevan a los polluelos de busardo con la intención de depredarlos, pero, por razones poco claras, no los matan. En cambio, la madre águila viene a cuidar al busardo joven. A pesar de la diferencia de las dietas de las dos especies, las águilas de cola blanca son sorprendentemente exitosas en la crianza de busardos jóvenes (que son notoriamente mucho más pequeños que sus propios polluelos) hasta que empluman. [176] [177] Los estudios en Lituania sobre las dietas de las águilas de cola blanca encontraron que la depredación de busardos comunes era más frecuente de lo previsto, con 36 restos de busardos encontrados en 11 años de estudio de la dieta de verano de las águilas de cola blanca. Si bien los polluelos de busardo eran varias veces más vulnerables a la depredación que los busardos adultos en los datos lituanos, los busardos de la región gastaron un tiempo y una energía considerables durante el último período de anidación tratando de proteger sus nidos. [178] [179] Sin embargo, el depredador más serio de los busardos ratoneros es casi con certeza el búho real ( Bubo bubo ). Se trata de un búho muy grande con una masa corporal media de tres a cuatro veces mayor que la de un busardo ratonero. El búho real, a pesar de que a menudo captura pequeños mamíferos que se superponen ampliamente con los seleccionados por los busardos ratoneros, se considera un "superdepredador" que es una gran amenaza para casi todas las aves rapaces coexistentes, destruyendo con habilidad nidadas enteras de otras aves rapaces y eliminando rapaces adultas incluso tan grandes como las águilas. Debido a su gran número en hábitats marginales, los busardos ratoneros con frecuencia ocupan un lugar destacado en la dieta del búho real. Los búhos reales, al igual que otros búhos grandes, también expropian fácilmente los nidos de los busardos ratoneros. [168] [180] [181] En la República Checa y en Luxemburgo, el busardo ratonero fue la tercera y quinta especie de presa más frecuente para los búhos reales, respectivamente. [182] [183] Se ha descubierto que la reintroducción de búhos reales en secciones de Alemania tiene un ligero efecto perjudicial sobre la ocupación local de busardos comunes. El único factor de protección es la diferencia temporal (el busardo anida más tarde en el año que el búho real) y los busardos pueden evitar localmente anidar cerca de una familia activa de búhos reales. [184] Como la ecología de la población invernante está relativamente poco estudiada, un búho muy grande similar en la cima de la cadena alimentaria aviar, el búho real de Verreaux ( Bubo lacteus ), es el único depredador conocido de los busardos esteparios invernantes en el sur de África. [185] A pesar de no ser depredadores conocidos de busardos ratoneros, se sabe que otros grandes búhos comedores de topillos desplazan o son evitados por los busardos anidadores, como los búhos lapón ( Strix nebulosa ) y los búhos urales ( Strix uralensis ). [169] [186] A diferencia de lo que ocurre con las grandes aves rapaces, casi no se sabe nada de los depredadores mamíferos de los busardos ratoneros, a pesar de que es probable que hasta varios polluelos y volantones hayan sido depredados por mamíferos. [17] [187] [188]
Los busardos ratoneros rara vez representan una amenaza para otras aves rapaces, pero ocasionalmente pueden matar a algunas de las de tamaño más pequeño. El busardo ratonero es un depredador conocido de 237 g (8,4 oz) gavilanes euroasiáticos ( Accipiter nisus ), 184 g (6,5 oz) cernícalos vulgares y 152 g (5,4 oz) cernícalos primillas ( Falco naumanni ). [108] [189] Quizás sorprendentemente, dados los hábitos nocturnos de esta presa, el grupo de aves rapaces que se sabe que el busardo ratonero caza más extensamente son los búhos. [190] Entre las presas conocidas de búho se incluyen 419 g (14,8 oz) de lechuzas comunes ( Tyto alba ), 92 g (3,2 oz) de autillo europeo ( Otus scops ), 475 g (16,8 oz) de cárabo común ( Strix aluco ), 169 g (6,0 oz) de mochuelos ( Athene noctua ), 138 g (4,9 oz) de búhos boreales ( Aegolius funereus ), 286 g (10,1 oz) de búhos campestres ( Asio otus ) y 355 g (12,5 oz) de búhos campestres ( Asio flammeus ). [99] [118] [115] [108] [191] [192] A pesar de su tamaño relativamente grande, se sabe que los cárabos evitan a los busardos, ya que hay varios registros de ellos cazando a los búhos. [98] [193] [194]
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Las áreas de distribución de los busardos ratoneros son generalmente de 0,5 a 2 km2 ( 0,19 a 0,77 millas cuadradas). [17] El tamaño del territorio de reproducción parece estar generalmente correlacionado con el suministro de alimentos. [17] [195] En un estudio alemán, el rango fue de 0,8 a 1,8 km2 ( 0,31 a 0,69 millas cuadradas) con un promedio de 1,26 km2 ( 0,49 millas cuadradas). [70] Algunas de las densidades de parejas más bajas de busardos ratoneros parecen provenir de Rusia . Por ejemplo, en la Reserva Natural de Kerzhenets , la densidad registrada fue de 0,6 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas) y la distancia promedio de los vecinos más cercanos fue de 3,8 km (2,4 millas). [196] La región de Snowdonia en el norte de Gales tenía una pareja por 9,7 km2 ( 3,7 millas cuadradas) con una distancia media al vecino más cercano de 1,95 km (1,21 millas); en la vecina Migneint , la presencia de parejas fue de 7,2 km2 ( 2,8 millas cuadradas), con una distancia media de 1,53 km (0,95 millas). [197] En el macizo de Teno de las Islas Canarias , la densidad media se estimó en 23 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas), similar a la de una población continental media. [198] En otro conjunto de islas, en Creta, la densidad de parejas fue menor, 5,7 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas); aquí los busardos tienden a tener una distribución irregular, algunos en olivares de cosecha de menor intensidad, pero su presencia es en realidad más común en áreas agrícolas que naturales. [199] En los Alpes italianos , se registró en 1993-96 que había de 28 a 30 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas). [127] En el centro de Italia, la densidad promedio fue menor, 19,74 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas). [200] Se conocen áreas de mayor densidad que las anteriores. Dos áreas de las Midlands de Inglaterra mostraron ocupaciones de 81 y 22 parejas territoriales por 100 km2 ( 39 millas cuadradas). Las altas densidades de busardos allí se asociaron con altas proporciones de pastos no mejorados y bosques maduros dentro de los territorios estimados. [92] De manera similar, se estimaron altas densidades de busardos comunes en el centro de Eslovaquia utilizando dos métodos diferentes, indicando aquí densidades de 96 a 129 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas). [201]A pesar de las afirmaciones del estudio de que las Midlands inglesas eran el territorio con mayor densidad conocida para la especie, una cifra que oscila entre 32 y 51 parejas en un área boscosa de apenas 22 km2 ( 8,5 millas cuadradas) en la República Checa parece seguramente superar incluso esas densidades. El estudio checo planteó la hipótesis de que la fragmentación del bosque en la gestión humana de las tierras para ovejas y ciervos salvajes , crea concentraciones excepcionales de presas como topillos, y la falta de hábitat apropiado en las regiones circundantes para la densidad excepcionalmente alta. [92] [202]
En la reserva paisajística de Neeruti , en el norte de Estonia (superficie de 1250 ha), Marek Vahula encontró 9 nidos poblados en 1989 y 1990. En 1982 se encontró un nido que, al parecer, es el nido más antiguo conocido que todavía está poblado en la actualidad. [ cita requerida ]
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Los busardos ratoneros mantienen sus territorios mediante exhibiciones de vuelo. En Europa, el comportamiento territorial generalmente comienza en febrero. Sin embargo, las exhibiciones no son infrecuentes durante todo el año en parejas residentes, especialmente en los machos, y pueden provocar exhibiciones similares en los vecinos. [3] [17] En ellas, los busardos ratoneros generalmente realizan círculos altos, describiendo espirales hacia arriba con las alas ligeramente levantadas. Los círculos altos mutuos entre parejas a veces se prolongan durante mucho tiempo, especialmente durante el período anterior o durante la temporada de reproducción. En las exhibiciones mutuas, una pareja puede seguirse entre sí a 10-50 m (33-164 pies) en vuelo nivelado. Durante las exhibiciones mutuas, el macho puede realizar aleteos profundos exagerados o volteretas en zigzag, aparentemente en respuesta a la hembra demasiado distante. Dos o tres parejas pueden volar en círculo juntas a veces y se han registrado hasta 14 adultos individuales en sitios de exhibición establecidos. [3] [203] Se han registrado bailes en el cielo de busardos ratoneros en primavera y otoño, generalmente por parte del macho pero a veces por parte de la hembra, casi siempre con mucho canto. Sus danzas aéreas son del tipo montaña rusa, con un barrido ascendente hasta que comienzan a detenerse, pero a veces adornadas con bucles o vueltas en la parte superior. A continuación, en la danza aérea, se lanzan en picado con las alas más o menos cerradas antes de extenderlas y dispararse hacia arriba nuevamente, barridos ascendentes de hasta 30 m (98 pies), con caídas en picado de hasta al menos 60 m (200 pies). Estas danzas pueden repetirse en series de 10 a 20. En el clímax de la danza aérea, las ondulaciones se vuelven progresivamente más superficiales, a menudo disminuyendo y terminando directamente en una percha. Varias otras exhibiciones aéreas incluyen vuelo de contorno bajo o zigzagueando entre árboles, frecuentemente con golpes profundos y paladas ascendentes exageradas que muestran un patrón debajo del ala a los rivales posados abajo. [3] [204] Se ha registrado en busardos la lucha con garras y, ocasionalmente, la voltereta hacia abajo con los pies entrelazados y, como en muchas aves rapaces, es probablemente la culminación física de la exhibición territorial agresiva, especialmente entre machos. [17] [205] A pesar de la naturaleza altamente territorial de los busardos y su devoción a una única pareja y zona de cría cada verano, hay un caso de un trío poliándrico de busardos anidando en las Islas Canarias . [206]
Los busardos ratoneros suelen construir nidos voluminosos con ramas, ramitas y, a menudo, brezos . Normalmente, los nidos miden entre 1 y 1,2 m (entre 3 y 3 pies 11 pulgadas) de ancho y 60 cm (24 pulgadas) de profundidad. Si se reutilizan a lo largo de los años, el diámetro puede alcanzar o superar los 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) y el peso de los nidos puede superar los 200 kg (440 libras). [3] [17] Los nidos activos suelen estar revestidos de vegetación, que suele consistir en follaje de hojas anchas, pero a veces también incluye juncos o algas marinas localmente. La altura del nido en los árboles suele ser de entre 3 y 25 m (9,8 a 82,0 pies), normalmente junto al tronco principal o la muleta principal del árbol. [3] [17] [5] En Alemania , los árboles utilizados para anidar consistían principalmente en hayas rojas ( Fagus sylvatica ) (en 337 casos), mientras que otros 84 estaban en robles variados . [207] Se registró que los busardos anidaban casi exclusivamente en pinos en España a una altura media de 14,5 m (48 pies). [87] Los árboles se utilizan generalmente como lugar de anidación, pero también utilizarán riscos o acantilados si no hay árboles disponibles. [17] Los busardos en un estudio inglés eran sorprendentemente partidarios de anidar en bancos bien vegetados y, debido al rico hábitat ambiental circundante y la población de presas, en realidad eran más productivos que los nidos ubicados en otros lugares aquí. [208] Además, se registraron algunos nidos en el suelo en áreas agrícolas con alto nivel de presas en los Países Bajos . [209] En los Alpes italianos , el 81% de 108 nidos estaban en acantilados. [127] El busardo ratonero común generalmente carece de la propensión de su contraparte neártica, el gavilán colirrojo , a anidar ocasionalmente en o cerca de estructuras hechas por el hombre (a menudo en áreas muy urbanizadas), pero en España se registraron algunas parejas anidando a lo largo del perímetro de edificios abandonados. [210] Las parejas a menudo tienen varios nidos, pero algunas parejas pueden usar uno durante varios años consecutivos. De dos a cuatro nidos alternos en un territorio es típico para los busardos ratoneros, especialmente aquellos que se reproducen más al norte en su área de distribución. [17] [211]
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La temporada de cría comienza en diferentes momentos según la latitud. Las temporadas de cría del busardo ratonero pueden caer tan temprano como enero a abril, pero normalmente la temporada de cría es de marzo a julio en gran parte del Paleártico . En los tramos del norte de la distribución, la temporada de cría puede durar hasta mayo-agosto. El apareamiento generalmente ocurre en o cerca del nido y dura unos 15 segundos, ocurriendo típicamente varias veces al día. [3] [17] Los huevos generalmente se ponen en intervalos de 2 a 3 días. El tamaño de la puesta puede variar de 2 a 6, una puesta relativamente grande para un accipítrido. Los busardos más al norte y al oeste suelen tener puestas más grandes, que promedian cerca de 3, que los más al este y al sur. [3] [17] [198] En España, el tamaño medio de la puesta es de aproximadamente 2 a 2,3. [87] De 4 lugares en diferentes partes de Europa, el 43% tenía un tamaño de puesta de 2, el 41% tenía un tamaño de 3, las puestas de 1 y 4 cada una constituían alrededor del 8%. [212] Las fechas de puesta son notablemente constantes en toda Gran Bretaña . Sin embargo, hay diferencias muy significativas en el tamaño de la puesta entre las áreas de estudio británicas. Estas no siguen ningún gradiente latitudinal y es probable que los factores locales como el hábitat y la disponibilidad de presas sean determinantes más importantes del tamaño de la puesta. [187] Los huevos son de color blanco en el fondo, de forma más bien redonda con marcas esporádicas de rojo a marrón que a veces se ven levemente. En la raza nominal, el tamaño del huevo es de 49,8–63,8 mm (1,96–2,51 pulgadas) de altura por 39,1–48,2 mm (1,54–1,90 pulgadas) de diámetro con un promedio de 55 mm × 44 mm (2,2 pulgadas × 1,7 pulgadas) en 600 huevos. En la raza de vulpinus , la altura del huevo es de 48-63 mm (1,9-2,5 pulgadas) por 39,2-47,5 mm (1,54-1,87 pulgadas) con un promedio de 54,2 mm × 42,8 mm (2,13 pulgadas × 1,69 pulgadas) en 303 huevos. [17] Los huevos se ponen generalmente a finales de marzo a principios de abril en el extremo sur, en algún momento de abril en la mayor parte de Europa, en mayo y posiblemente incluso a principios de junio en el extremo norte. Si los huevos se pierden a causa de un depredador (incluidos los humanos) o fallan de alguna otra manera, los busardos ratoneros no suelen poner nidadas de reemplazo, pero se han registrado, incluso con 3 intentos de nidadas por una sola hembra. [3] [17] [115] La hembra hace la mayor parte, pero no toda, de la incubación, haciéndolo durante un total de 33 a 35 días. [3] [17] La hembra permanece en el nido cuidando a las crías en las primeras etapas y el macho trae todas las presas. Alrededor de los 8 a 12 días, tanto el macho como la hembra traerán presas, pero la hembra continúa encargándose de toda la alimentación hasta que las crías puedan desgarrar su propia presa. [17]
Una vez que comienza la eclosión, el polluelo puede tardar 48 horas en salir. La eclosión puede tener lugar durante 3 a 7 días, y las nuevas crías tienen un promedio de unos 45 g (1,6 oz) de masa corporal. [3] [17] [5] A menudo, el polluelo más joven muere de hambre, especialmente en nidadas de tres o más. [17] En los polluelos, el primer plumón se reemplaza por un plumón más largo y grueso alrededor de los 7 días de edad, y las primeras plumas adecuadas aparecen entre los 12 y 15 días. Los jóvenes están casi completamente emplumados en lugar de vellosos alrededor de un mes de edad y también pueden comenzar a alimentarse por sí mismos. Los primeros intentos de abandonar el nido suelen ser alrededor de los 40 a 50 días, con un promedio de 40 a 45 en los busardos nominales en Europa, pero más rápidamente en promedio a los 40 a 42 en vulpinus . El emplumaje ocurre típicamente a los 43 a 54 días, pero en casos extremos hasta a los 62 días. El dimorfismo sexual es evidente en los polluelos europeos, ya que las hembras a menudo pesan alrededor de 1.000 g (2,2 lb) contra 780 g (1,72 lb) en los machos. [17] [5] [213] Después de dejar el nido, los busardos generalmente se quedan cerca, pero con los migratorios hay un movimiento más definitivo generalmente hacia el sur. La independencia total generalmente se busca de 6 a 8 semanas después de emplumar. Las aves de primer año generalmente permanecen en el área de invernada durante el verano siguiente, pero luego regresan al área cercana de origen y luego migran al sur nuevamente sin reproducirse. [3] [17] [5] El seguimiento por radio sugiere que la mayor parte de la dispersión, incluso las dispersiones relativamente tempranas, de los busardos juveniles se lleva a cabo de forma independiente en lugar de a través del exilio de los padres, como se ha registrado en algunas otras aves rapaces. [214] En los busardos comunes, en términos generales, los hermanos permanecen bastante cerca unos de otros después de la dispersión de sus padres y forman una especie de grupo social, aunque los padres generalmente toleran su presencia en su territorio hasta que están poniendo otra nidada. Sin embargo, el grupo social de hermanos se disuelve alrededor del año de edad. [213] [84] Los busardos juveniles están subordinados a los adultos durante la mayoría de los encuentros y tienden a evitar enfrentamientos directos y territorios defendidos activamente hasta que tienen la edad apropiada (generalmente al menos 2 años de edad). [5] Este fue el caso también de los busardos esteparios juveniles que invernaron en el sur de África, aunque en algunos casos los juveniles pudieron robar presas con éxito a los adultos allí. [215]
Numerosos factores pueden influir en el éxito reproductivo de los busardos ratoneros. Principalmente entre ellos se encuentran las poblaciones de presas, el hábitat, los niveles de perturbación y persecución y la competencia entre especies. [17] En Alemania, la competencia intra e interespecífica, la forma del plumaje, la fecha de puesta, los niveles de precipitación y las perturbaciones antropogénicas en el territorio de reproducción, en orden decreciente, se consideraron los portadores más significativos del éxito reproductivo. [195] En un estudio acompañante, se encontró que solo un 17% de las aves adultas de ambos sexos presentes en un área de estudio alemana produjeron el 50% de la descendencia, por lo que el éxito reproductivo puede ser menor de lo percibido y muchos busardos adultos por causas desconocidas pueden no intentar reproducirse en absoluto. [216] Se detectó un alto éxito reproductivo en Argyll , Escocia , probablemente debido a las abundantes poblaciones de presas (conejos), pero también probablemente a una tasa local de persecución menor que en otras partes de las islas británicas. Aquí, el número medio de polluelos fue de 1,75 frente a 0,82-1,41 en otras partes de Gran Bretaña. [187] Se encontró que en las Midlands inglesas el éxito reproductivo, tanto por la medida del tamaño de la nidada como por el número medio de polluelos, fue relativamente alto gracias de nuevo a las altas poblaciones de presas. El éxito reproductivo fue menor a mayor distancia de rodales significativos de árboles en las Midlands y la mayoría de los fracasos de anidación que se pudieron determinar ocurrieron en la etapa de incubación, posiblemente en correlación con la depredación de huevos por córvidos . [92] Más importante aún que la presa, se encontró que el final del invierno y el comienzo de la primavera eran probablemente el principal impulsor del éxito reproductivo en los busardos del sur de Noruega . Aquí, incluso en los años pico de topillos , el éxito de anidación podría verse considerablemente obstaculizado por fuertes nevadas en esta etapa crucial. En Noruega, solo se esperaban grandes nidadas de 3+ en años con una cubierta de nieve mínima, altas poblaciones de topillos y lluvias más ligeras en mayo-junio. [211] En los Alpes italianos , el número medio de polluelos por pareja fue de 1,07. [127] El 33,4% de los intentos de anidación fueron fracasos según un estudio en el suroeste de Alemania , con un promedio de 1,06 de todos los intentos de anidación y 1,61 para todos los intentos exitosos. En Alemania, las condiciones climáticas y las poblaciones de roedores parecían ser los principales impulsores del éxito de anidación. [207] En Murcia , parte de España , en contraste con Vizcaya al norte, los niveles más altos de competencia interespecífica de las águilas calzadas y los azores norteñosno pareció afectar negativamente al éxito reproductivo debido a que en Murcia había poblaciones de presas más abundantes (nuevamente conejos) que en Vizcaya. [87]
En la zona de Westfalia en Alemania, se encontró que los morfos de color intermedios eran más productivos que aquellos que eran más oscuros o más claros. [216] Por razones que no están del todo claras, aparentemente se encontraron menos parásitos que afectaran a las crías de busardos de plumaje intermedio menos que los fenotipos oscuros y claros , en particular se encontró que los niveles más altos de melanina de alguna manera eran más atractivos para los organismos parásitos que afectan la salud de la descendencia del busardo. [217] La composición del hábitat y su relación con la perturbación humana fueron variables importantes para los fenotipos oscuros y claros, pero fueron menos importantes para los individuos intermedios. Por lo tanto, las presiones de selección resultantes de diferentes factores no variaron mucho entre sexos, pero variaron entre los tres fenotipos en la población. [218] El éxito reproductivo en áreas con conejos europeos salvajes se vio considerablemente afectado por la mixomatosis del conejo y la enfermedad hemorrágica del conejo , las cuales han mermado considerablemente la población de conejos salvajes. Se ha registrado que el éxito reproductivo en áreas que antes eran ricas en conejos disminuyó de 2,6 a tan solo 0,9 crías por pareja. [165] [219] [220] La edad de la primera cría en varios busardos marcados con radiofrecuencia mostró que solo un macho se reproducía ya en su segundo verano (aproximadamente a un año de edad). Se encontró que significativamente más busardos comenzaron a reproducirse en el tercer verano, pero los intentos de reproducción pueden ser erráticos individualmente dada la disponibilidad de hábitat, alimento y parejas. [221] La esperanza de vida media se estimó en 6,3 años a fines de la década de 1950, pero esto fue en un momento de alta persecución cuando los humanos causaban el 50-80% de las muertes de busardos. [90] En un contexto más moderno con tasas de persecución reducidas regionalmente, la esperanza de vida esperada puede ser mayor (posiblemente superior a 10 años en ocasiones), pero aún es muy variable debido a una amplia variedad de factores. [218]
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El busardo ratonero es una de las aves rapaces más numerosas de su área de distribución. Casi con toda seguridad, es la rapaz diurna más numerosa de toda Europa. Las estimaciones más conservadoras sitúan la población total en no menos de 700.000 parejas en Europa, lo que supone más del doble de las estimaciones totales para las siguientes cuatro aves rapaces consideradas más comunes: el gavilán euroasiático (más de 340.000 parejas), el cernícalo vulgar (más de 330.000 parejas) y el azor común (más de 160.000 parejas). [6] Ferguson-Lees et al. estimaron aproximadamente que la población total del busardo ratonero se acerca a los 5 millones de parejas, pero en su momento incluyeron en esas cifras a las especies ahora separadas de busardos orientales y del Himalaya . [3] Estas cifras pueden ser excesivas, pero la población total de busardos ratoneros seguramente superará con creces las siete cifras. [1] [3] Más recientemente, la UICN estimó que el busardo ratonero (sin las subespecies del Himalaya y del este) cuenta con entre 2,1 y 3,7 millones de aves, lo que convertiría a este busardo en uno de los miembros más numerosos de toda la familia de los accipítridos (las estimaciones para los gavilanes euroasiáticos, los gavilanes de cola roja y los azores del norte también pueden superar los 2 millones). [1] En 1991, aparte de su ausencia en Islandia , después de haber sido ampliamente reproducidos en 1910, los busardos recolonizaron Irlanda en algún momento de la década de 1950 y aumentaron en la década de 1990 a 26 parejas. [3] [117] Se informa que la alimentación suplementaria ha ayudado a la población de busardos irlandeses a recuperarse, especialmente donde los conejos han disminuido. [59] La mayoría de los demás países tienen al menos cuatro cifras de parejas reproductoras. A partir de la década de 1990, otros países como Gran Bretaña , Francia , Suiza , República Checa , Polonia , Suecia , Bielorrusia y Ucrania contaban con parejas que superaban las cinco cifras, mientras que Alemania tenía unas 140.000 parejas y la Rusia europea puede haber tenido 500.000 parejas. [3] [6] Entre 44.000 y 61.000 parejas anidaban en Gran Bretaña en 2001 y los números aumentaron gradualmente después de la persecución pasada, la alteración del hábitat y la reducción de presas, lo que la convierte, con mucho, en la rapaz diurna más abundante allí. [222] En Westfalia , AlemaniaSe ha demostrado que la población de busardos ratoneros casi se ha triplicado en las últimas décadas. Los busardos ratoneros de Westfalia posiblemente se estén beneficiando de un clima medio cada vez más cálido, que a su vez aumenta la vulnerabilidad de los topillos. Sin embargo, la tasa de aumento fue significativamente mayor en los machos que en las hembras, en parte debido a la reintroducción de búhos reales euroasiáticos en la región que depredan nidos (incluida la madre incubadora), lo que a su vez puede ejercer una presión indebida sobre la población local de busardos. [223]
Al menos 238 busardos ratoneros muertos por persecución fueron recuperados en Inglaterra entre 1975 y 1989, principalmente por envenenamiento. La persecución no difirió significativamente en ningún momento durante este lapso de años ni las tasas de persecución disminuyeron, ni tampoco lo hicieron cuando se comparan con las tasas del último estudio de esto en 1981. [224] Si bien persiste cierta persecución en Inglaterra, probablemente sea un poco menos común en la actualidad. [222] Se encontró que el busardo ratonero era la rapaz más vulnerable a las muertes por colisión de líneas eléctricas en España, probablemente porque es una de las aves de gran tamaño más comunes y, junto con el cuervo común , representó casi un tercio de las electrocuciones registradas. [225] Dada su abundancia relativa, el busardo ratonero se considera un bioindicador ideal , ya que se ven afectados por una variedad de contaminaciones por pesticidas y metales a través de la contaminación como otras aves rapaces, pero son en gran medida resistentes a estos a niveles de población. A su vez, esto permite a los biólogos estudiar (y cosechar si es necesario) a los busardos intensivamente y sus entornos sin afectar a su población general. La falta de efecto puede deberse a la adaptabilidad del busardo, así como a su cadena alimentaria relativamente corta y terrestre, que los expone a un menor riesgo de contaminación y disminución de la población que las rapaces que se alimentan más intensamente de presas acuáticas (como algunas águilas grandes) u otras aves (como los halcones ). [226] [227] [228] [ 229] [230] Los busardos comunes rara vez son vulnerables al adelgazamiento de la cáscara de los huevos por el DDT como lo son otras rapaces, pero se ha registrado el adelgazamiento de la cáscara de los huevos. [231] Otros factores que afectan negativamente a las rapaces se han estudiado en los busardos comunes son los helmintos , el virus de la viruela aviar y otros virus variados . [232] [233] [234] [235]
F. cera pedibusque luteis, corpore fusco, abdomine paludo maculis fuscis.
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