Evento paleozoográfico resultante de la formación del Istmo de Panamá
Ejemplos de especies migratorias en ambas Américas. Las siluetas de color verde oliva denotan especies norteamericanas con ancestros sudamericanos; las siluetas azules denotan especies sudamericanas con ancestros norteamericanos.
El Gran Intercambio Biótico Americano (comúnmente abreviado como GABI ), también conocido como Gran Intercambio Americano y Gran Intercambio de Fauna Americano , fue un importante evento de intercambio biótico paleozoogeográfico del Cenozoico tardío en el que la fauna terrestre y de agua dulce migró de América del Norte a América del Sur a través de América Central. América y viceversa, cuando el istmo volcánico de Panamá se elevó desde el fondo del mar y unió los continentes anteriormente separados . Aunque se habían producido dispersiones anteriores, probablemente sobre el agua, la migración se aceleró dramáticamente hace unos 2,7 millones de años ( Ma ) durante la era Piacenziana . [1] Resultó en la unión de los reinos biogeográficos Neotrópico (aproximadamente Sudamérica) y Neártico (aproximadamente Norteamérica) para formar definitivamente las Américas . El intercambio es visible a partir de la observación tanto de la bioestratigrafía como de la naturaleza ( neontología ). Su efecto más dramático se produce en la zoogeografía de los mamíferos , pero también dio la oportunidad de migrar a reptiles , anfibios , artrópodos , aves de vuelo débil o no voladoras e incluso peces de agua dulce . Sin embargo, la biota costera y marina se vio afectada de manera opuesta; La formación del istmo centroamericano provocó lo que se ha denominado el Gran Cisma Americano, con una importante diversificación y extinción como resultado del aislamiento del Caribe del Pacífico. [2]
Intercambios análogos se produjeron anteriormente en el Cenozoico, cuando las masas de tierra anteriormente aisladas de la India y África entraron en contacto con Eurasia hace unos 56 y 30 millones de años, respectivamente. [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [ citas excesivas ]
Los marsupiales parecen haber viajado a través de conexiones terrestres de Gondwana desde América del Sur a través de la Antártida hasta Australia a finales del Cretácico o principios del Terciario . [26] [n 3] Se ha demostrado que un marsupial sudamericano vivo, el monito del monte , está más estrechamente relacionado con los marsupiales australianos que con otros marsupiales sudamericanos ( Ameridelphia ); sin embargo, es el australidelfiano más basal , [n 4] lo que significa que este superorden surgió en América del Sur y luego se dispersó a Australia después de que el monito del monte se separó. [26] Monotrematum , un fósil monotrema parecido a un ornitorrinco de 61 Ma de antigüedad de la Patagonia , puede representar a un inmigrante australiano. [27] [28] Las aves paleognath ( ratites y tinamúes sudamericanos ) pueden haber realizado una migración similar aproximadamente al mismo tiempo a Australia y Nueva Zelanda . [29] [30] Otros taxones que pueden haberse dispersado por la misma ruta (si no por vuelo o dispersión oceánica ) son los loros , las tortugas chelidos y las extintas tortugas meiolaniidas .
Los marsupiales que quedaron en América del Sur incluyeron didelfimorfos ( zarigüeyas ), paucituberculatas ( zarigüeyas musaraña ) y microbiotheres (monitos del monte). También existieron parientes depredadores más grandes de estos, como los borhyaenids y el Thylacosmilus de dientes de sable ; se trataba de metaterianos esparasodontos , que ya no se consideran verdaderos marsupiales. [31] A medida que los grandes carnívoros metatherians disminuyeron, y antes de la llegada de la mayoría de los tipos de carnívoros , las zarigüeyas depredadoras como Thylophorops alcanzaron temporalmente un tamaño mayor (alrededor de 7 kg).
Los metaterios y algunos armadillos xenartros, como Macroeuphractus , fueron los únicos mamíferos sudamericanos que se especializaron como carnívoros ; su relativa ineficiencia creó oportunidades para que los depredadores no mamíferos desempeñaran papeles más destacados de lo habitual (similar a la situación en Australia ). Los esparasodontos y las zarigüeyas gigantes compartían los nichos ecológicos de los grandes depredadores con las temibles "pájaros del terror" no voladoras ( forusrácidos ), cuyos parientes vivos más cercanos son las seriemas . [32] [33] América del Norte también tuvo grandes aves depredadoras terrestres durante el Cenozoico temprano (los batornítidos relacionados ), pero se extinguieron antes del GABI en el Mioceno temprano , hace unos 20 millones de años. A través de los cielos de América del Sur del Mioceno tardío (hace 6 millones de años) se elevó una de las aves voladoras más grandes conocidas, Argentavis , un teratorn que tenía una envergadura de 6 mo más y que pudo haber subsistido en parte con los restos de las muertes de Thylacosmilus . . [34] Crocodiliformes sebécidos terrestres ( metasuquios ) con dientes zipodontos [n 5] también estuvieron presentes al menos durante el Mioceno medio [35] [36] [37] [38] y tal vez hasta el límite Mioceno-Plioceno. [39] Algunos de los cocodrilos acuáticos de América del Sur, como Gryposuchus , Mourasuchus y Purussaurus , alcanzaron tamaños monstruosos, con longitudes de hasta 12 m (comparables a los crocodiliformes mesozoicos más grandes). Compartieron su hábitat con una de las tortugas más grandes de todos los tiempos, la Stupendemys de 3,3 m (11 pies) .
El oso hormiguero gigante , Myrmecophaga tridactyla , el descendiente vivo más grande de la fauna de mamíferos del Cenozoico temprano de América del Sur
Los xenartros son un curioso grupo de mamíferos que desarrollaron adaptaciones morfológicas para dietas especializadas muy temprano en su historia. [40] Además de los que existen hoy en día ( armadillos , osos hormigueros y perezosos arbóreos ) , estaba presente una gran diversidad de tipos más grandes, incluidos los pampatheres , los gliptodontes parecidos a anquilosaurios , los eufractinos depredadores y varios perezosos terrestres , algunos de los cuales alcanzaron el tamaño. de elefantes (por ejemplo, Megatherium ), e incluso de perezosos marinos semiacuáticos a acuáticos . [41] [42]
Los notoungulados y litópteros tenían muchas formas extrañas, como Macrauchenia , un litóptero parecido a un camello con una pequeña probóscide . También produjeron una serie de tipos de cuerpos de aspecto familiar que representan ejemplos de evolución paralela o convergente : Thoatherium , de un dedo, tenía patas como las de un caballo, Pachyrukhos se parecía a un conejo, Homalodotherium era un navegador semibípedo con garras como un calicoterio , y un cornudo. Trigodon parecía un rinoceronte . Ambos grupos comenzaron a evolucionar en el Paleoceno Inferior, posiblemente a partir de condilartos , se diversificaron, disminuyeron antes del gran intercambio y se extinguieron al final del Pleistoceno. Los pyrotheres y astrapotheres también eran extraños, pero menos diversos y desaparecieron antes, mucho antes del intercambio.
Las invasiones de América del Sur comenzaron hace unos 40 Ma ( Eoceno medio ), cuando los roedores caviomorfos llegaron a América del Sur. [43] [44] [45] Su vigorosa diversificación posterior desplazó a algunos de los pequeños marsupiales de América del Sur y dio lugar a, entre otros, capibaras , chinchillas , vizcachas y puercoespines del Nuevo Mundo . El desarrollo independiente de las espinas de los puercoespines del Nuevo y del Viejo Mundo es otro ejemplo de evolución paralela. Esta invasión probablemente provino de África. [46] [47] El cruce desde África occidental hasta la esquina noreste de Brasil fue mucho más corto entonces, debido a la deriva continental , y puede haber sido ayudado por el salto de isla en isla (por ejemplo, a través de St. Paul's Rocks , si fueran una isla habitable en la hora) y las corrientes oceánicas hacia el oeste. [48] Los cruces del océano se lograron cuando al menos una hembra fertilizada (más comúnmente un grupo de animales) flotó accidentalmente sobre madera flotante o balsas de manglares . Las hutías (Capromyidae) colonizarían posteriormente las Indias Occidentales hasta las Bahamas , [49] [50] llegando a las Antillas Mayores a principios del Oligoceno. [51] Con el tiempo, algunos roedores caviomorfos evolucionaron hacia formas más grandes que competían con algunos de los ungulados nativos de América del Sur, lo que puede haber contribuido a la pérdida gradual de diversidad sufrida por estos últimos después del Oligoceno temprano. [18] En el Plioceno, algunos caviomorfos (por ejemplo, Josephoartigasia monesi ) alcanzaron tamaños del orden de 500 kg (1100 lb) o más. [52]
Más tarde (hace 36 millones de años), [53] les siguieron los primates , también procedentes de África, de forma similar a la de los roedores. [43] Los primates capaces de migrar tenían que ser pequeños. Al igual que los roedores caviomorfos, se cree que los monos sudamericanos son un clado (es decir, monofiléticos ). Sin embargo, aunque habrían tenido poca competencia efectiva, todos los monos existentes del Nuevo Mundo parecen derivar de una radiación que se produjo mucho después, en el Mioceno temprano , hace unos 18 millones de años. [43] Después de esto, los monos aparentemente más estrechamente relacionados con la titis saltaron de isla en isla a Cuba , La Española y Jamaica . Además, un hallazgo de siete dientes de cebido aparentes de hace 21 millones de años en Panamá sugiere que los monos sudamericanos se habían dispersado a través de la vía marítima que separa América Central y del Sur en esa fecha temprana. Sin embargo, se cree que todos los monos centroamericanos existentes descienden de migrantes mucho más tardíos, y hasta el momento no hay evidencia de que estos primeros cebidos centroamericanos establecieran una población extensa o duradera, tal vez debido a la escasez de un hábitat adecuado en la selva tropical en la zona. tiempo. [54] [55]
La evidencia fósil presentada en 2020 indica que un segundo linaje de monos africanos también viajó en balsa y al menos colonizó brevemente América del Sur. Los restos de Ucayalipithecus que datan del Oligoceno temprano del Perú amazónico están, mediante análisis morfológico, profundamente anidados dentro de la familia Parapithecidae de la radiación afroárabe de simios parapitecoides , con características dentales marcadamente diferentes a las de los platirrinos . Se cree que los miembros de este grupo del Viejo Mundo se extinguieron hacia el Oligoceno tardío. Qatrania wingi de depósitos de Fayum del Oligoceno inferior se considera el pariente más cercano conocido de Ucayalipithecus . [56] [57]
Sorprendentemente, los descendientes de aquellos pocos " niños abandonados" desaliñados que se arrastraron hasta la costa desde sus balsas de restos africanos en el Eoceno constituyen ahora más del doble de especies de América del Sur que los descendientes de todos los mamíferos no voladores que anteriormente residían en el continente ( 372 caviomorfos). y especies de monos frente a 136 especies de marsupiales y xenartros ). [n 6]
Muchos de los murciélagos de América del Sur pueden haber llegado desde África aproximadamente durante el mismo período, posiblemente con la ayuda de islas intermedias, aunque volando en lugar de flotando. Se cree que los murciélagos noctilionoides, ancestrales de los de las familias neotropicales Furipteridae , Mormoopidae , Noctilionidae , Phyllostomidae y Thyropteridae , llegaron a América del Sur desde África en el Eoceno, [59] posiblemente a través de la Antártida. [60] De manera similar, los murciélagos de cola libre (Molossidae) pueden haber llegado a América del Sur desde África en hasta cinco dispersiones, comenzando en el Eoceno. [59] Es posible que las emballonúridas también hayan llegado a América del Sur desde África hace unos 30 millones de años, según la evidencia molecular. [59] [61] Los Vespertilionidos pueden haber llegado en cinco dispersiones desde América del Norte y una desde África. [59] Se cree que los natalidos llegaron durante el Plioceno desde América del Norte a través del Caribe. [59]
Las tortugas también llegaron a Sudamérica en el Oligoceno. Durante mucho tiempo se pensó que provenían de América del Norte, pero un análisis genético comparativo reciente concluye que el género sudamericano Chelonoidis (anteriormente parte de Geochelone ) está en realidad más estrechamente relacionado con las tortugas bisagra africanas . [n 7] [62] Las tortugas se ven favorecidas en la dispersión oceánica por su capacidad de flotar con la cabeza erguida y de sobrevivir hasta seis meses sin comida ni agua. [62] Las tortugas sudamericanas luego colonizaron las Indias Occidentales [63] y las Islas Galápagos (la tortuga de Galápagos ). Varios clados de geckos americanos parecen haber llegado en balsa desde África durante el Paleógeno y el Neógeno. [64] Los eslizones de los géneros relacionados Mabuya y Trachylepis aparentemente se dispersaron a través del Atlántico desde África hasta América del Sur y Fernando de Noronha , respectivamente, durante los últimos 9 Ma. [65] Sorprendentemente, los anfisbenos excavadores de América del Sur [66] y las serpientes ciegas [67] también parecen haber llegado en balsa desde África, al igual que el hoatzin , un ave de vuelo débil de las selvas tropicales de América del Sur. [68]
La primera llegada de mamíferos tradicionalmente reconocida desde América del Norte fue un prociónido que saltó de isla en isla desde Centroamérica antes de que se formara el puente terrestre del Istmo de Panamá , hace unos 7,3 millones de años. [69] Este fue el primer carnívoro euterino de América del Sur . Los prociónidos sudamericanos luego se diversificaron en formas ahora extintas (por ejemplo, el "perro-coati" Cyonasua , que evolucionó hasta convertirse en Chapalmalania , parecido a un oso ). Sin embargo, todos los géneros de prociónidos existentes parecen haberse originado en América del Norte. [70] Los primeros prociónidos sudamericanos pueden haber contribuido a la extinción de los cocodrilos sebécidos al comer sus huevos, pero esta opinión no ha sido universalmente considerada plausible. [n 8] [38] Los prociónidos fueron seguidos hasta América del Sur por zorrillos nariz de cerdo que hacían rafting o saltaban de isla en isla [71] y roedores sigmodontinos . [72] [73] [74] [75] La tribu orizomina de roedores sigmodontinos pasó a colonizar las Antillas Menores hasta Anguila .
Un grupo ha propuesto que varios herbívoros grandes del Neártico llegaron a América del Sur ya hace 9 o 10 millones de años, a finales del Mioceno, a través de un puente terrestre temprano incompleto. Estas afirmaciones, basadas en fósiles recuperados en ríos del suroeste de Perú, han sido vistas con cautela por otros investigadores, debido a la falta de hallazgos que lo corroboren en otros sitios y al hecho de que casi todos los especímenes en cuestión han sido recolectados flotando en ríos. sin poco o ningún control estratigráfico. [76] Estos taxones son un gonfoterio ( Amahuacatherium ), [77] [78] pecaríes ( Sylvochoerus y Waldochoerus ), [79] tapires y Surameryx , un paleomerícido (de una familia probablemente ancestral de los cérvidos). [80] La identificación de Amahuacatherium y la datación de su sitio es controvertida; Varios investigadores lo consideran un fósil mal interpretado de un gonfoterio diferente, Notiomastodon , y la bioestratigrafía data el sitio en el Pleistoceno. [81] [82] [83] La fecha temprana propuesta para Surameryx también ha sido recibida con escepticismo. [84]
Los perezosos terrestres megaloníquidos y milodontidos saltaron de isla en isla a América del Norte hace 9 millones de años. [72] Un grupo basal de perezosos [85] había colonizado las Antillas anteriormente, a principios del Mioceno . [86] Por el contrario, los perezosos terrestres megateridos y notroteridos no migraron hacia el norte hasta la formación del istmo. Es posible que las aves terroristas también hayan saltado de isla en isla a América del Norte hace 5 millones de años. [87]
Las islas del Caribe estaban pobladas principalmente por especies de América del Sur, debido a la dirección predominante de las corrientes oceánicas, más que a una competencia entre las formas norteamericanas y sudamericanas. [49] [50] Excepto en el caso de Jamaica, los roedores orizominos de origen norteamericano pudieron ingresar a la región solo después de invadir América del Sur.
En general, la migración neta inicial fue simétrica. Más tarde, sin embargo, las especies del Neotrópico resultaron mucho menos exitosas que las del Neártico. Esta diferencia de suerte se manifestó de varias maneras. Los animales que migraban hacia el norte a menudo no podían competir por los recursos tan bien como las especies norteamericanas que ya ocupaban los mismos nichos ecológicos; los que se establecieron no pudieron diversificarse mucho y, en algunos casos, no sobrevivieron por mucho tiempo. [88] Las especies neárticas que migraron hacia el sur se establecieron en mayor número y se diversificaron considerablemente más, [88] y se cree que causaron la extinción de una gran proporción de la fauna sudamericana. [71] [89] [90] (Ninguna extinción en América del Norte está claramente relacionada con los inmigrantes sudamericanos. [n 10] ) A los ungulados nativos de América del Sur les fue mal, y solo un puñado de géneros resistieron el ataque del norte. (Se ha reconocido desde hace mucho tiempo que varias de las formas más grandes, macrauchénidos y toxodontidos , sobrevivieron hasta el final del Pleistoceno. Hallazgos fósiles recientes indican que una especie de litópteros proteroteridos parecidos a caballos también lo hizo. [92] Los mesoteridos notoungulados y los hegetoteridos también lograron resistir al menos durante parte del Pleistoceno). [A] Sin embargo, los pequeños marsupiales de América del Sur sobrevivieron en grandes cantidades, mientras que los xenartros , de aspecto primitivo , demostraron ser sorprendentemente competitivos y se convirtieron en los invasores más exitosos del Norte. America. Los inmigrantes africanos, los roedores caviomorfos y los monos platirrinos, se vieron menos afectados por el intercambio que la mayoría de los "veteranos" de América del Sur, aunque los caviomorfos sufrieron una pérdida significativa de diversidad, [ n 11] [n 12], incluida la eliminación de las formas más grandes (por ejemplo, los dinómidos ). Sin embargo, con la excepción del puercoespín norteamericano y varios puercoespines y capibaras extintos, no migraron más allá de Centroamérica. [n 13]
Debido en gran parte al éxito continuo de los xenartros, un área del ecoespacio sudamericano que los invasores Neárticos no pudieron dominar fueron los nichos de los megaherbívoros. [94] Antes de hace 12.000 años, América del Sur albergaba alrededor de 25 especies de herbívoros que pesaban más de 1.000 kg (2.200 lb), compuestos por perezosos terrestres neotrópicos, gliptodontes y toxodontidos, así como gonfoterios y camélidos de origen neártico. [n 14] Las formas nativas de América del Sur constituían aproximadamente el 75% de estas especies. Sin embargo, ninguno de estos megaherbívoros ha sobrevivido.
La zarigüeya de Virginia , Didelphis virginiana , el único marsupial de las zonas templadas de América del Norte
Armadillos, zarigüeyas y puercoespines están presentes hoy en América del Norte debido al Gran Intercambio Americano. Las zarigüeyas y los puercoespines estuvieron entre los migrantes más exitosos hacia el norte, llegando hasta Canadá y Alaska , respectivamente. La mayoría de los grupos principales de xenartros estuvieron presentes en América del Norte hasta el evento de extinción del Cuaternario del Pleistoceno final (como resultado de al menos ocho invasiones exitosas de la zona templada de América del Norte y al menos seis invasiones más de América Central únicamente). Entre la megafauna , los perezosos terrestres fueron emigrantes notablemente exitosos; Cuatro linajes diferentes invadieron América del Norte. Un representante megalóníquido, Megalonyx , se extendió hasta el norte del Yukón [96] y Alaska, [97] y bien podría haber invadido Eurasia si hubiera existido un corredor de hábitat adecuado a través de Beringia.
Sin embargo, en términos generales, la dispersión y posterior radiación adaptativa explosiva de los roedores sigmodontinos por toda América del Sur (que dio lugar a más de 80 géneros actualmente reconocidos ) fue mucho más exitosa (tanto espacialmente como por número de especies) que cualquier migración de mamíferos sudamericanos hacia el norte. Otros ejemplos de grupos de mamíferos norteamericanos que se diversificaron notoriamente en América del Sur incluyen cánidos y cérvidos, los cuales actualmente tienen tres o cuatro géneros en América del Norte, dos o tres en América Central y seis en América del Sur. [n 15] [n 16] Aunque los miembros de Canis (específicamente, coyotes ) actualmente se encuentran tan al sur como Panamá, [n 17] América del Sur todavía tiene más géneros de cánidos existentes que cualquier otro continente. [n 15]
El efecto de la formación del istmo sobre la biota marina de la zona fue el inverso de su efecto sobre los organismos terrestres, un desarrollo que se ha denominado el "Gran Cisma Americano". La conexión entre el Océano Pacífico oriental y el Caribe (la vía marítima de América Central ) se cortó, lo que colocó a poblaciones ahora separadas en caminos evolutivos divergentes. [2] Las especies del Caribe también tuvieron que adaptarse a un entorno de menor productividad después de que se bloqueara la entrada de agua rica en nutrientes de origen profundo del Pacífico . [101] La costa del Pacífico de América del Sur se enfrió cuando se cortó la entrada de agua cálida desde el Caribe. Se cree que esta tendencia provocó la extinción de los perezosos marinos de la zona. [102]
Desaparición de depredadores nativos de América del Sur
† Arctotherium bonariense , un oso sudamericano de cara corta
En el caso de los esparasodontes y los carnívoros, que ha sido el más estudiado, poca evidencia muestra que los esparasodontes se encontraran siquiera con sus supuestos competidores placentarios. [105] [106] [107] Muchos supuestos registros del Plioceno de carnívoros sudamericanos han resultado estar mal identificados o mal fechados. [108] [105] Los esparasodontes parecen haber ido disminuyendo en diversidad desde el Mioceno medio , y muchos de los nichos que alguna vez estuvieron ocupados por pequeños esparasodontes están cada vez más ocupados por zarigüeyas carnívoras, [109] [110] [111] [112] [113 ] que alcanzó tamaños de hasta aproximadamente 8 kg (~17 lbs). [110] Aún se debate si los esparasodontes compitieron con las zarigüeyas carnívoras o si las zarigüeyas comenzaron a ocupar nichos de esparasodontes mediante reemplazo pasivo. [113] [112] [111] [110] Las borhyaenidas aparecieron por última vez a finales del Mioceno, aproximadamente 4 Ma antes de la primera aparición de cánidos o félidos en América del Sur. [106] Los tilacosmílidos aparecieron por última vez hace unos 3 millones de años y parecen ser más raros en los sitios del Plioceno anteriores a GABI que en los del Mioceno. [105]
En general, los esparasodontos parecen haberse extinguido total o parcialmente cuando llegaron la mayoría de los carnívoros no prociónidos, con poca superposición entre los grupos. Las supuestas contrapartes ecológicas entre pares de grupos análogos (tilacosmílidos y gatos con dientes de sable, borhiénidos y félidos, hathliacínidos y comadrejas ) no se superponen en el tiempo ni se reemplazan abruptamente entre sí en el registro fósil. [103] [106] Los prociónidos se dispersaron a América del Sur hace al menos 7 millones de años atrás, y habían alcanzado una radiación endémica modesta cuando llegaron otros carnívoros ( prociónidos del grupo Cyonasua ). Sin embargo, los prociónidos no parecen haber competido con los esparasodontos, siendo los prociónidos grandes omnívoros y los esparasodontos principalmente hipercarnívoros . [114] Otros grupos de carnívoros no llegaron a América del Sur hasta mucho más tarde. Los perros y las comadrejas aparecieron en América del Sur hace unos 2,9 millones de años, pero no se volvieron abundantes ni diversos hasta principios del Pleistoceno. [105] Los osos , gatos y zorrillos no aparecen en América del Sur hasta principios del Pleistoceno (hace aproximadamente 1 Ma o un poco antes). [105] Se ha sugerido que las nutrias y otros grupos de prociónidos (es decir, coatíes , mapaches ) se dispersaron a América del Sur en el Mioceno basándose en datos genéticos, pero no se han encontrado restos de estos animales ni siquiera en fósiles del norte de América del Sur muestreados en gran medida. sitios como La Venta (Colombia) , que está a sólo 600 km (370 millas) del Istmo de Panamá. [115] [114] [116] [117]
Otros grupos de depredadores nativos de América del Sur no han sido estudiados con tanta profundidad. A menudo se ha sugerido que las aves terroríficas fueron llevadas a la extinción por los carnívoros placentarios, aunque esta hipótesis no se ha investigado en detalle. [118] [119] Titanis se dispersó desde América del Sur a América del Norte en contra de la principal ola de migraciones de carnívoros, siendo el único gran carnívoro nativo de América del Sur en lograr esto. [119] Sin embargo, solo logró colonizar una pequeña parte de América del Norte durante un tiempo limitado, no logró diversificarse y se extinguió a principios del Pleistoceno (hace 1,8 millones de años); Se ha sugerido que la modesta escala de su éxito se debe a la competencia con los carnívoros placentarios. [120] Las aves del terror también disminuyen en diversidad después de hace aproximadamente 3 millones de años. [105] Al menos un género de aves terroristas relativamente pequeñas, Psilopterus , parece haber sobrevivido hasta hace unos 96.000 años. [121] [122]
El gremio de carnívoros nativos parece haber colapsado por completo hace aproximadamente 3 millones de años (incluida la extinción de los últimos esparasodontes), sin correlación con la llegada de carnívoros a América del Sur, siendo la diversidad de carnívoros terrestres baja a partir de entonces. [105] [123] Se ha sugerido que esto abrió nichos ecológicos y permitió a los carnívoros establecerse en América del Sur debido a la baja competencia. [114] [124] [125] Se ha sugerido como posible causa de este cambio el impacto de un meteorito hace 3,3 millones de años en el sur de América del Sur, pero esto sigue siendo controvertido. [126] [123] Un patrón similar ocurre en la fauna de cocodrilos, donde los cocodrilos modernos ( Crocodylus ) se dispersaron a América del Sur durante el Plioceno y se convirtieron en el miembro dominante de las comunidades de cocodrilos después de la extinción del Mioceno tardío de los grandes cocodrilos nativos previamente dominantes, como el caimán gigante Purussaurus y el gavial gigante Gryposuchus , que se cree que está relacionado con la pérdida de hábitat de humedales en el norte de América del Sur. [127] [128]
No está claro si este escenario revisado con un papel reducido para la exclusión competitiva se aplica a otros grupos de mamíferos sudamericanos como los notoungulados y los litópteros, aunque algunos autores han señalado una disminución prolongada en la diversidad de ungulados nativos de América del Sur desde el Mioceno medio. [129] Independientemente de cómo se produjo esta rotación, está claro que los carnívoros se beneficiaron de ella. Varios grupos de carnívoros, como perros y gatos, sufrieron una radiación adaptativa en América del Sur después de dispersarse allí, y la mayor diversidad moderna de cánidos del mundo se encuentra en América del Sur. [99]
Razones del éxito o del fracaso.
Una asimetría climática norte-sur en las Américas: las zonas climáticas tropicales, que son cálidas durante todo el año y húmedas al menos parte del año (zonas azules Af , Am y Aw ), cubren gran parte de América del Sur y casi toda América Central. pero muy poco del resto de América del Norte.
El triunfo final de los inmigrantes del Neártico se basó en última instancia en la geografía, que favoreció a los invasores del norte en dos aspectos cruciales. La primera fue una cuestión de clima . Obviamente, cualquier especie que llegara a Panamá desde cualquier dirección tenía que poder tolerar las condiciones tropicales húmedas . Aquellos que migraran hacia el sur podrían entonces ocupar gran parte de América del Sur sin encontrar climas marcadamente diferentes. Sin embargo, los migrantes hacia el norte habrían encontrado condiciones más secas o más frías cuando llegaron a las proximidades del Cinturón Volcánico Transmexicano . El desafío que presentaba esta asimetría climática (ver mapa a la derecha) fue particularmente grave para las especies neotrópicas especializadas en ambientes de selva tropical , que tenían pocas perspectivas de penetrar más allá de Centroamérica. Como resultado, Centroamérica tiene actualmente 41 especies de mamíferos de origen neotropical, [n 18] en comparación con sólo tres en la zona templada de América del Norte. Sin embargo, las especies de origen sudamericano ( marsupiales , xenartros , roedores caviomorfos y monos ) todavía comprenden sólo el 21% de las especies de grupos de mamíferos no marinos y no voladores en América Central , mientras que los invasores norteamericanos constituyen el 49% de las especies de dichos grupos en América del Sur. . Por tanto, el clima por sí solo no puede explicar plenamente el mayor éxito de las especies de origen Neártico durante el intercambio.
Áreas terrestres sobre las cuales los ancestros de las especies Neotrópicas (verdes) y Neárticas (rojas) podían deambular a través de migraciones en ambos sentidos durante la última parte del Cenozoico antes del intercambio: el área más pequeña disponible para que evolucionaran las especies Neotrópicas tenía como objetivo ponerlas en una desventaja competitiva.
La segunda y más importante ventaja que la geografía dio a los norteños está relacionada con la superficie terrestre en la que evolucionaron sus antepasados. Durante el Cenozoico, América del Norte estuvo periódicamente conectada con Eurasia a través de Beringia , lo que permitió repetidas migraciones de ida y vuelta para unir las faunas de los dos continentes. [n 19] Eurasia estaba conectada a su vez con África , lo que contribuyó aún más a que las especies llegaran a América del Norte. [n 20] América del Sur, sin embargo, estaba conectada sólo con la Antártida y Australia, dos continentes mucho más pequeños y menos hospitalarios, y sólo a principios del Cenozoico. Además, esta conexión terrestre no parece haber transportado mucho tráfico (aparentemente ningún mamífero, excepto los marsupiales y tal vez algunos monotremas, alguna vez migraron por esta ruta), particularmente en dirección a América del Sur. Esto significa que las especies del hemisferio norte surgieron dentro de una superficie terrestre aproximadamente seis veces mayor que la disponible para las especies sudamericanas. Las especies norteamericanas fueron, por tanto, producto de un ámbito más amplio y competitivo, [n 21] [88] [130] [131] donde la evolución habría avanzado más rápidamente. Tendían a ser más eficientes e inteligentes , [n 22] [n 23] generalmente capaces de superar y burlar a sus homólogos sudamericanos, que eran productos de un remanso evolutivo. En el caso de los ungulados y sus depredadores, las formas sudamericanas fueron reemplazadas en gran medida por los invasores, posiblemente como resultado de estas ventajas.
El mayor éxito final de los inmigrantes africanos de América del Sur en comparación con su fauna de mamíferos nativos del Cenozoico temprano es otro ejemplo de este fenómeno, ya que los primeros evolucionaron sobre una mayor superficie terrestre; sus antepasados migraron de Eurasia a África , dos continentes significativamente más grandes, antes de encontrar su camino hacia América del Sur. [58]
En este contexto, la capacidad de los xenartros de América del Sur para competir eficazmente contra los del norte representa un caso especial. La explicación del éxito de los xenartros radica en parte en su enfoque idiosincrásico para defenderse contra la depredación, basado en la posesión de una armadura corporal o garras formidables . Los xenartros no necesitaban ser veloces ni ingeniosos para sobrevivir. Es posible que tal estrategia les haya sido impuesta por su baja tasa metabólica (la más baja entre los therians ). [139] [140] Su baja tasa metabólica puede, a su vez, haber sido ventajosa al permitirles subsistir con fuentes de alimentos menos abundantes [141] o menos nutritivas. Desafortunadamente, las adaptaciones defensivas de los grandes xenartros habrían ofrecido poca protección contra humanos armados con lanzas y otros proyectiles .
Extinciones del Pleistoceno tardío
El puercoespín norteamericano , Erethizon dorsatum , el mayor migrante neotrópico superviviente a la zona templada de América del Norte
Al final de la época del Pleistoceno, hace unos 12.000 años, ocurrieron tres acontecimientos dramáticos en América aproximadamente al mismo tiempo (geológicamente hablando). Los paleoindios invadieron y ocuparon el Nuevo Mundo (aunque es posible que los humanos hayan estado viviendo en América, incluido lo que hoy es el sur de Estados Unidos y Chile, hace más de 15.000 años [142] ), el último período glacial llegó a su fin y una gran Una fracción de la megafauna de América del Norte y del Sur se extinguió. Esta ola de extinciones arrasó de la faz de la Tierra a muchos de los participantes exitosos del GABI, así como a otras especies que no habían migrado.
La casi simultaneidad de las extinciones de la megafauna con el retroceso de los glaciares y el poblamiento de las Américas ha llevado a proponer que tanto el cambio climático como la caza humana desempeñaron un papel. [94] Aunque el tema es polémico, [145] [146] [147] [148] [149] varias consideraciones sugieren que las actividades humanas fueron fundamentales. [95] [150] Las extinciones no ocurrieron selectivamente en las zonas climáticas que habrían sido más afectadas por la tendencia al calentamiento, y ningún mecanismo general plausible de destrucción de megafauna basado en el clima podría explicar las extinciones en todo el continente. El cambio climático se produjo en todo el mundo, pero tuvo poco efecto en la megafauna de África y el sur de Asia, donde las especies de megafauna habían coevolucionado con los humanos . Anteriormente se habían producido numerosos retrocesos glaciales muy similares durante la edad de hielo de los últimos millones de años sin producir olas de extinción comparables en las Américas o en cualquier otro lugar.
Se han producido extinciones de megafauna similares en otras masas de tierra recientemente pobladas (por ejemplo, Australia , [151] [152] Japón , [153] Madagascar , [154] Nueva Zelanda , [155] y muchas islas más pequeñas alrededor del mundo, como Chipre , [ 156] Creta , Tilos y Nueva Caledonia [157] ) en diferentes momentos que corresponden estrechamente a la primera llegada de humanos a cada lugar. Estos pulsos de extinción invariablemente se extendieron rápidamente sobre toda la extensión de una masa de tierra contigua, independientemente de si se trataba de una isla o de un conjunto de continentes conectados que abarcaban un hemisferio. Esto fue cierto a pesar del hecho de que todas las masas de tierra más grandes involucradas (así como muchas de las más pequeñas) contenían múltiples zonas climáticas que se habrían visto afectadas de manera diferente por cualquier cambio climático que ocurriera en ese momento. Sin embargo, en islas de gran tamaño lo suficientemente alejadas de la costa del territorio recién ocupado como para escapar de la colonización humana inmediata, las especies de megafauna a veces sobrevivieron durante muchos miles de años después de que ellas o especies relacionadas se extinguieran en el continente; los ejemplos incluyen canguros gigantes en Tasmania, [158] [159] tortugas gigantes Chelonoidis de las Islas Galápagos (antes también de América del Sur [94] ), tortugas gigantes Dipsochelys de las Seychelles (antes también de Madagascar ), tortugas gigantes meiolaniidas en Lord Howe. Island , Nueva Caledonia y Vanuatu (anteriormente también de Australia), [160] [n 24] perezosos terrestres en las Antillas , [163] [164] vacas marinas de Steller frente a las islas Commander [165] y mamuts lanudos en la isla Wrangel [166 ] y la isla de San Pablo . [167]
El retroceso de los glaciares puede haber desempeñado un papel principalmente indirecto en las extinciones en América, simplemente facilitando el movimiento de humanos hacia el sureste desde Beringia hasta América del Norte. La razón por la que varios grupos se extinguieron en América del Norte pero vivieron en América del Sur (aunque no se conocen ejemplos del patrón opuesto) parece ser que la densa selva tropical de la cuenca del Amazonas y los altos picos de los Andes proporcionaron ambientes que proporcionaba cierto grado de protección contra la depredación humana. [168] [n 25] [n 26]
Lista de especies norteamericanas de origen sudamericano
Taxones norteamericanos existentes o extintos (†) cuyos ancestros emigraron fuera de América del Sur, pero no lograron llegar a los Estados Unidos contiguos y se limitaron a México y América Central: [n 27] [n 29]
Otros roedores caviomorfos (Caviomorpha): 9 especies existentes adicionales [n 18]
Monos platirrinos (Platyrrhini): al menos 8 especies existentes [n 18] [n 31]
Carnívoros (Carnivora)
Olingos ( Bassaricyon ): se cree que surgieron en los Andes del noroeste de América del Sur después de que sus ancestros prociónidos invadieran desde el norte, antes de diversificarse y migrar de regreso a Centroamérica [188]
Osos sudamericanos de cara corta ( Tremarctinae : † Arctotherium wingei ): se cree que invadieron hasta Yucatán después de surgir en América del Sur a partir de ancestros norteamericanos [189]
Cánidos sudamericanos ( Caninae : † Protocyon troglodytes ): se cree que invadieron hasta Yucatán después de surgir en América del Sur a partir de ancestros norteamericanos [189]
Cricétidos – principalmente sigmodontinos – ratas y ratones (Cricetidae: Sigmodontinae) – los no sigmodontinos constan de dos especies presentes sólo en Colombia y Ecuador [n 34]
† León americano ( Panthera leo atrox ), reportado en Perú [217] y Argentina y Chile; [218] sin embargo, el primer conjunto de restos se identificó posteriormente como perteneciente a un jaguar [219] y el último conjunto de restos se identificó inicialmente como perteneciente a jaguares
↑ Durante el Eoceno , los astrapotheres [19] y los litopterns [20] [21] también estuvieron presentes en la Antártida.
^ La secuenciación del colágeno de los fósiles de una especie recientemente extinta, cada una de notoungulados y litópteros, ha indicado que estos órdenes comprenden un grupo hermano de los perisodáctilos . [22] [23] El ADN mitocondrial obtenido de Macrauchenia corrobora esto y da una fecha estimada de divergencia de hace 66 Ma. [24]
^ Una vez en Australia, frente a menos competencia, los marsupiales se diversificaron para llenar una gama mucho mayor de nichos que en América del Sur, donde eran en gran medida carnívoros.
^ Es el grupo hermano de un clado que contiene todos los demás australidlfios existentes (aproximadamente 238 especies).
^ Los dientes zifodontos (comprimidos lateromedialmente, recurvados y dentados) tienden a surgir en los cocodrilos terrestres porque, a diferencia de sus primos acuáticos, no pueden despachar a sus presas simplemente manteniéndolas bajo el agua y ahogándolas; por lo tanto, necesitan dientes cortantes con los que abrir a sus víctimas.
^ También es notable que se cree que tanto los simios (ancestrales de los monos) como los roedores histricognatos (ancestrales de los caviomorfos) llegaron a África en balsa desde Eurasia hace unos 40 millones de años. [58]
^ Una explicación alternativa culpa a los cambios climáticos y fisiográficos asociados con el levantamiento de los Andes. [38]
^ De las 6 familias de roedores norteamericanos que no se originaron en América del Sur, solo los castores y los castores de montaña no lograron migrar a América del Sur. (Sin embargo, los castores introducidos por el hombre se han convertido en plagas graves en Tierra del Fuego ).
^ En este sentido, sin embargo, los calicoterios , herbívoros perisodáctilos con garras ecológicamente similares a los perezosos terrestres, se extinguieron en América del Norte en el Mioceno hace aproximadamente 9 Ma, mientras que sobrevivieron hasta principios del Pleistoceno en Asia y África. [91]
^ Simpson, 1950, pág. 382 [93]
^ Marshall, 1988, pág. 386 [5]
^ De las 11 familias existentes de roedores caviomorfos sudamericanos, cinco están presentes en Centroamérica; sólo dos de ellos, Erethizontidae y Caviidae , llegaron alguna vez a América del Norte. (La nutria/coipo se ha introducido en varios lugares de América del Norte).
^ PS Martin (2005), págs. 30–37, 119. [95] La cifra de 25 especies de megaherbívoros sudamericanos se desglosa de la siguiente manera: cuatro gonfoterios, dos camélidos, nueve perezosos terrestres, cinco gliptodontes y cinco toxodontidos. Esto se puede comparar con el total actual y reciente de seis megaherbívoros en África: una jirafa, un hipopótamo, dos rinocerontes y dos elefantes (considerando al elefante africano del bosque como una especie separada).
^ ab Los géneros de cánidos y cérvidos existentes por continente son los siguientes: Géneros de cánidos por continente
^ Incluyendo géneros extintos, América del Sur ha albergado nueve géneros de cérvidos, ocho géneros de mustélidos y 10 géneros de cánidos. Sin embargo, parte de esta diversidad de formas sudamericanas aparentemente surgió en América del Norte o Central antes del intercambio. [88] Existe un desacuerdo significativo en la literatura sobre en qué medida la diversificación de los cánidos de América del Sur ocurrió antes de las invasiones. Varios estudios coinciden en que el grupo de cánidos endémicos de América del Sur (excluidos Urocyon y Canis , aunque a veces transfieren a C. gezi al grupo de América del Sur [98] ) es un clado. [98] [99] [100] Sin embargo, diferentes autores concluyen que los miembros de este clado llegaron a América del Sur en al menos dos, [99] tres o cuatro, [98] o seis [100] invasiones desde América del Norte.
↑ Canis , p. ej. Canis dirus , estuvo presente en América del Sur hasta finales del Pleistoceno.
^ Sólo durante el Mioceno , hace aproximadamente 23 y 5 Ma, se han reconocido 11 episodios de invasiones de América del Norte desde Eurasia, lo que trajo un total de 81 nuevos géneros a América del Norte. [88]
↑ George Gaylord Simpson denominó la combinación de África, Eurasia y América del Norte el "continente mundial" . [93]
^ Simpson, 1950, pág. 368 [93]
^ Según los datos sobre el EQ (cociente de encefalización, una medida de la relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo ajustada al efecto esperado de las diferencias en el tamaño corporal) de ungulados fósiles compilados por H. Jerison, [132] los ungulados norteamericanos mostraron una tendencia hacia mayores EQ que van del período Paleógeno al Neógeno (EQ promedio de 0,43 y 0,64, respectivamente), mientras que los EQ de los ungulados sudamericanos fueron estáticos durante el mismo intervalo de tiempo (EQ promedio sin cambios en 0,48). [18] Este análisis fue posteriormente criticado. [133] Posteriormente, Jerison presentó datos que sugerían que los ungulados nativos de América del Sur también estaban rezagados en el tamaño relativo de sus neocortezas (una medición no sujeta a los caprichos de la estimación de la masa corporal). [134] Curiosamente, el último superviviente Toxodon tenía uno de los valores de EQ más altos (0,88) entre los ungulados nativos del Neotrópico. [133]
Jerison también descubrió que los xenartros neógenos tenían un EQ bajo, similar al que obtuvo para los ungulados sudamericanos. [132]
^ El EQ estimado de Thylacosmilus atrox , 0,41 (basado en una masa cerebral de 43,2 g, una masa corporal de 26,4 kg, [135] y un EQ de 43,2/[0,12*26400^(2/3)] [134] ) , es alto para un esparasodonte, [136] pero es más bajo que el de los félidos modernos, con un valor medio de 0,87. [137] Se han dado estimaciones de 0,38 [138] y 0,59 [137] para el CE de Smilodon fatalis mucho más grande (basado en estimaciones de masa corporal de 330 y 175 kg, respectivamente).
^ Las tortugas gigantes de Asia y África [161] se extinguieron mucho antes en el Cuaternario que las de América del Sur, Madagascar y Australia, mientras que las de América del Norte [162] se extinguieron aproximadamente al mismo tiempo.
^ PS Martín (2005), pág. 175. [95]
^ Varios taxones norteamericanos (y en algunos casos también sudamericanos) recientemente extintos, como tapires, équidos, camélidos, antílopes saiga , probóscidos, dholes y leones, sobrevivieron en el Viejo Mundo, probablemente principalmente por diferentes razones: los tapires son un probable excepción, ya que su representante del Viejo Mundo sobrevivió sólo en las selvas tropicales del sudeste asiático . (Los guepardos en el sentido más amplio podrían agregarse a esta lista, aunque las formas del Nuevo y Viejo Mundo pertenecen a géneros diferentes.) Es posible que, en muchos casos, los herbívoros del Viejo Mundo hayan podido aprender a estar atentos a la presencia de humanos durante una fase más gradual. Aparición (por desarrollo o migración) de cazadores humanos avanzados en sus áreas de distribución. En el caso de los depredadores, los representantes del Viejo Mundo en al menos algunos lugares habrían sufrido menos por la extinción de sus especies de presa. En contraste, el buey almizclero representa un raro ejemplo de un taxón megafaunal que recientemente se extinguió en Asia, pero sobrevivió en áreas remotas del ártico de América del Norte (sus parientes distribuidos más al sur, como el buey almizclero de bosque y el buey arbustivo , eran menos afortunado).
^ abc Esta lista actualmente tiene una cobertura bastante completa de los mamíferos, pero solo una cobertura irregular de otros grupos. Durante los últimos 10 Ma se produjeron cruces de mamíferos y aves no voladores . Los cruces de peces, artrópodos, anfibios y reptiles que navegan en balsa, y murciélagos y aves voladoras se realizaron en muchos casos antes de hace 10 millones de años. Los taxones catalogados como invasores no necesariamente cruzaron el istmo; es posible que hayan evolucionado en la masa de tierra adoptada a partir de taxones ancestrales que hicieron el cruce.
^ Se han recolectado restos de Mixotoxodon en Centroamérica y México hasta el norte de Veracruz y Michoacán , con un posible hallazgo en Tamaulipas ; [176] Además, se ha identificado un diente fósil en el este de Texas , Estados Unidos. [177]
^ Se ha propuesto que los monos invadieron Centroamérica en al menos tres y probablemente cuatro oleadas, de la siguiente manera: (1) una invasión inicial de A. pigra y S. oerstedii hace ~ 3 millones de años; (2) una invasión de A. palliata (que dio lugar a A. coibensis ), A. geoffroyi y C. capucinus hace ~ 2 Ma; una invasión de A. zonalis y S. geoffroyi hace ~ 1 Ma; una invasión más reciente por A. fusciceps . Las especies de la primera ola aparentemente han sido superadas por las de la segunda y ahora tienen distribuciones mucho más restringidas. [187]
^ Las salamandras aparentemente se dispersaron a América del Sur en el Mioceno temprano, hace unos 23 millones de años . [191] Sin embargo, la fauna de salamandras de América del Sur, que está restringida a la región tropical, consta de solo 2 clados, tiene menos especies y es mucho menos diversa que la de América Central, mucho más pequeña. Se cree que las salamandras se originaron en el norte de Pangea , quizás no mucho antes de que se separara para convertirse en Laurasia , [179] y no están presentes en ningún otro lugar del hemisferio sur (consulte el mapa de distribución mundial de salamandras ). Por el contrario, las cecilias tienen una distribución mayoritariamente gondwana . Aparte de una pequeña región de superposición en el sur de China y el norte del sudeste asiático, América Central y el norte de América del Sur son los únicos lugares del mundo donde están presentes salamandras y cecilias.
^ Los cóndores aparentemente llegaron a América del Sur a finales del Mioceno o principios del Plioceno (hace 4,5 - 6,0 Ma), varios millones de años antes de la formación del istmo. [202] Las formas parecidas a los cóndores en América del Norte se remontan a la etapa Barstoviana (Mioceno medio, hace 11,8 – 15,5 Ma). [201]
^ Esto se basa en la definición de Sigmodontinae que excluye a Neotominae y Tylomyinae .
^ Tradicionalmente se ha pensado que Hippidion , un équido de patas relativamente cortas que se desarrolló en América del Sur después de invadir desde América del Norte hace aproximadamente 2,5 millones de años, evolucionó a partir de pliohippinos . [203] [204] Sin embargo, estudios recientes del ADN de Hippidion y otros caballos del Pleistoceno del Nuevo Mundo indican que Hippidion es en realidad un miembro de Equus , estrechamente relacionado con el caballo existente , E. ferus . [203] [204] Otra invasión de América del Sur por Equus ocurrió hace aproximadamente un Ma, y este linaje, tradicionalmente visto como el subgénero Equus (Amerhippus) , parece indistinguible de E. ferus . [204] Ambos linajes se extinguieron a finales del Pleistoceno, pero los europeos reintrodujeron E. ferus desde Eurasia en el siglo XVI. Nota: los autores del estudio de secuencia de ADN de Equus (Amerhippus) utilizan " E. caballus " como nombre específico alternativo para " E. ferus ". [204]
↑ No confundir con el mastodonte americano ( Mammut americanum ), un probóscido de una familia diferente cuyos restos no se han encontrado más al sur de Honduras . [205]
^ Los ungulados nativos de América del Sur disminuyeron gradualmente a medida que los ungulados de América del Norte invadieron y diversificaron. En la siguiente tabla se muestran los cambios en el número y composición de los géneros de ungulados de América del Sur a lo largo del tiempo. La extinción del Cuaternario que asestó el golpe de gracia a los ungulados nativos del Neotrópico también asestó un duro golpe a los ungulados inmigrantes de América del Sur.
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