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Liliáceas

✶ o ÷ P 3+3 A 3+3 G (3)
Fórmula floral general de las Liliáceas: Flores actinomorfas o ligeramente zigomorfas y hermafroditas con 6 tépalos indiferenciados en dos verticilos de tres , el mismo número y disposición de estambres y un ovario súpero con 3 carpelos fusionados . Las especies y géneros individuales pueden tener fórmulas más o menos derivadas.

La familia de las liliáceas , Liliaceae , consta de unos 15 géneros y 610 especies de plantas con flores dentro del orden Liliales . [2] Son monocotiledóneas , perennes , herbáceas , a menudo bulbosas geófitas . Las plantas de esta familia han evolucionado con una buena cantidad de diversidad morfológica a pesar de la similitud genética. Las características comunes incluyen flores grandes con partes dispuestas de tres en tres: con seis tépalos petaloides coloreados o estampados (pétalos y sépalos indiferenciados) dispuestos en dos verticilos , seis estambres y un ovario superior . Las hojas tienen forma lineal, con sus venas generalmente dispuestas paralelas a los bordes, simples y dispuestas alternadamente en el tallo, o en una roseta en la base. La mayoría de las especies se cultivan a partir de bulbos, aunque algunas tienen rizomas . Descrita por primera vez en 1789, la familia de las liliáceas se convirtió en un grupo parafilético de monocotiledóneas lilioides que no encajaban en otras familias e incluía una gran cantidad de géneros que ahora se incluyen en otras familias y, en algunos casos, en otros órdenes. En consecuencia, muchas fuentes y descripciones etiquetadas como "Liliaceae" abordan el sentido más amplio de la familia.

La familia evolucionó hace aproximadamente 68 millones de años , desde el Cretácico Superior hasta el Paleógeno Inferior . Las Liliaceae están ampliamente distribuidas, principalmente en las regiones templadas del hemisferio norte, y sus flores son polinizadas por insectos. Muchas Liliaceae son plantas ornamentales importantes , se cultivan ampliamente por sus atractivas flores y se utilizan en una importante floricultura de flores cortadas y bulbos secos. Algunas especies son venenosas si se ingieren y pueden tener efectos adversos para la salud de los seres humanos y las mascotas domésticas.

Varios géneros de Liliaceae son plantas cultivadas populares en espacios privados y públicos. Los lirios y los tulipanes en particular han tenido un valor simbólico y decorativo considerable, y aparecen con frecuencia en pinturas y artes decorativas. También son un producto económicamente importante. La mayoría de sus géneros, en particular Lilium , enfrentan una considerable presión herbivaria por parte de los ciervos en algunas áreas, tanto salvajes como domésticos. [4] [5]

Descripción

Morfología floral de las Liliáceas

La diversidad de características complica cualquier descripción de la morfología de las Liliaceae y ha confundido la clasificación taxonómica durante siglos. La diversidad también tiene una importancia evolutiva considerable, ya que algunos miembros surgieron de áreas sombreadas y se adaptaron a un entorno más abierto (véase Evolución). [6]

General

Las Liliaceae se caracterizan por ser plantas con flores monocotiledóneas, perennes, herbáceas, bulbosas (o rizomatosas en el caso de Medeoleae ) [7] con tricomas simples (pelos radicales) y raíces contráctiles . [8] Las flores pueden estar dispuestas (inflorescencia) a lo largo del tallo, desarrollándose desde la base, o como una sola flor en la punta del tallo, o como un racimo de flores. Contienen características masculinas (androceo) y femeninas (gineceo) y son simétricas radialmente, pero a veces como una imagen especular. La mayoría de las flores son grandes y coloridas, excepto en Medeoleae. Tanto los pétalos como los sépalos suelen ser similares y aparecen como dos grupos concéntricos (verticilos) de "pétalos", que a menudo son rayados o multicolores, y producen néctar en sus bases. Los estambres suelen estar en dos grupos de tres (trímeros) y el polen tiene un solo surco (monosulcado). El ovario se encuentra por encima de la inserción de las otras partes (superior). Hay tres carpelos fusionados (sincarpo) con una a tres cámaras (lóculos), un solo estilo y un estigma trilobulado. El saco embrionario es del tipo Fritillaria . El fruto es generalmente una cápsula dispersada por el viento, pero ocasionalmente una baya (Medeoleae) que es dispersada por los animales. Las hojas son generalmente simples y alargadas con nervaduras paralelas a los bordes, dispuestas individualmente y alternadas en el tallo, pero pueden formar una roseta en la base del tallo.

Específico

Inflorescencia
Generalmente indeterminadas (sin flores terminales) como un racimo ( Lilium ); a veces reducidas a una sola flor terminal ( Tulipa ). Cuando son plurifloras (múltiples flores), las flores se disponen en un racimo o raramente son subumbeladas ( Gagea ) o en forma de tirso (espiga). [9]
Flores
Hermafrodita , actinomorfa (radialmente simétrica) o ligeramente zigomorfa (bilateralmente simétrica), [10] pedicelada (sobre un tallo secundario corto), generalmente grande y vistosa pero puede ser discreta: (Medeoleae). Las brácteas pueden estar presentes (bracteadas) o no (ebracteadas). El perianto es indiferenciado ( perigonio ) y biseriado (dos verticilados ), formado a partir de seis tépalos dispuestos en dos verticilos separados de tres partes ( trímeros ) cada uno, aunque Scoliopus tiene solo tres pétalos, libres de las otras partes, pero superpuestos. Los tépalos son generalmente petaloides (como pétalos) y apotépalos (libres) con líneas (estriados) o marcas en otros colores o tonos. El perianto es homoclamídeo (todos los tépalos son iguales, p. ej . Fritillaria ) o diclamído (dos verticilos separados y diferentes, p. ej. Calochortus ) y puede estar unido en un tubo. El néctar se produce en nectarios perigonales en la base de los tépalos. [9] [11] [12] [13]
Androceo
Seis estambres en dos verticilos trímeros, con filamentos libres, usualmente epífilos (fusionados a los tépalos) y diplostemonosos (verticilo externo de estambres opuesto a los tépalos externos y verticilo interno opuesto a los tépalos internos), aunque Scoliopus tiene tres estambres opuestos a los tépalos externos. [14] La unión de las anteras a los filamentos puede ser peltada (a la superficie) o pseudobasifija (rodeando la punta del filamento, pero no adnada, es decir no fusionada) y dehiscen longitudinalmente y son extrores (dehiscen alejándose del centro). El polen es generalmente monosulcado (un solo surco), pero puede ser inaperturado (sin apertura: Clintonia , algunas Tulipa spp.) u operculado (con tapa: Fritillaria , algunas Tulipa spp.), [15] y reticulado (con patrón de red: Erythronium , Fritillaria , Gagea , Lilium , Tulipa ). [9] [11] [14]
Gineceo
Ovario superior (hipógino), sincárpico (con carpelos fusionados), con tres carpelos connados (fusionados) y es trilocular (tres lóculos o cámaras) o unilocular (lóculo único, como en Scoliopus y Medeola ). Hay un solo estilo y un estigma trilobulado o tres estigmas más o menos alargados a lo largo del estilo. Hay numerosos óvulos anátropos (curvos) que muestran placentación axil (parietal en Scoliopus y Medeola ), [14] generalmente con un tegumento y megasporangio más delgado . El saco embrionario ( megagametofito ) varía según el género, pero es principalmente tetraspórico (p. ej. , Fritillaria ). [11] Los sacos embrionarios en los que tres de las cuatro megasporas se fusionan para formar un núcleo triploide , se denominan de tipo Fritillaria , una característica compartida por todos los Liliales centrales. [6] [9] [11] [16]
Fruta
Una cápsula que es usualmente loculicida (se divide a lo largo de los lóculos ) como en Lilioideae, [6] pero ocasionalmente septicida (se divide entre ellos, a lo largo de los septos que los separan ) en Calachortoideae y dispersa por el viento, aunque Medeoleae forma bayas (baccata). [6] Las semillas pueden ser planas, oblongas, angulares, discoides, elipsoides o globosas (esféricas), o comprimidas con una epidermis bien desarrollada . El exterior puede ser liso o rugoso, con un ala o rafe (cresta), arilo o una o dos colas, rara vez piloso, pero puede ser opaco o brillante y la falta de un tegumento negro los distingue de taxones relacionados como Allioideae que se incluyeron previamente en esta familia, y estriado (paralelo con crestas longitudinales) en Steptopoideae. El hilio (cicatriz) es generalmente discreto. La cubierta de la semilla bitégmica (testa y tegmen separados) puede ser delgada, suberosa (como el corcho ) o crustácea (dura o quebradiza). El endospermo es abundante, cartilaginoso (carnoso) o córneo y contiene aceites y aleurona pero no almidón (no farináceo). Sus células son poliploides ( triploides o pentaploides , dependiendo del tipo de saco embrionario ). El embrión es pequeño (generalmente menos de una cuarta parte del volumen de la semilla), axil (seccionado radialmente), lineal (más largo que ancho) o raramente rudimentario (pequeño en relación con el endospermo ) dependiendo del tipo de placentación, y recto, doblado, curvado o rizado en el extremo superior. [9] [11] [17] [18]
Hojas
Simples , enteras (lisas y uniformes), lineales, ovaladas a filiformes (similares a hilos), en su mayoría con venas paralelas, pero ocasionalmente reticuladas. Son alternas (dirección única y alterna) y espirales , pero pueden ser verticiladas (tres o más unidas en un nodo , p. ej. Lilium , Fritillaria ), caulinares (dispuestas a lo largo del tallo aéreo ) o envainadas en una roseta basal . Rara vez son pecioladas (tallo unido antes del ápice) y carecen de estípulas . El tallo aéreo no está ramificado. [9] [11] [12] [19] [20]
Genoma
Las Liliaceae incluyen una especie con uno de los tamaños de genoma más grandes dentro de las angiospermas, Fritillaria assyriaca ( 1C = 127,4 pg), mientras que Tricyrtis macropoda es tan pequeño como 4,25 pg. [21] Los números de cromosomas varían según el género. [11] Algunos géneros como Calochortus (x = 6-10), Prosartes (6,8,9,11), Scoliopus (7,8), Streptopus (8, 27) y Tricyrtis (12-13) tienen un número pequeño y variable de cromosomas, mientras que la subfamilia Lilioideae tiene un número de cromosomas más grande y más estable (12), al igual que Medeoleae (7). [7] [22] [23] [24]
Fitoquímica
Las semillas contienen saponinas pero no cristales de oxalato de calcio, [ 14 ] ácido quelidónico [6] (a diferencia de Asparagales ) o compuestos de azufre derivados de la cisteína (sulfuros de alilo), otra característica distintiva del olor aliáceo característico de Allioideae . Fritillaria en particular contiene alcaloides esteroides del tipo cevanina y solanum . [9] Se han aislado alcaloides de solanidina y solantreno [25] de algunas especies de Fritillaria . [26] [27] Tulipa contiene tulipanina , una antocianina . (ver también: Toxicología)

Las características a menudo varían según el hábitat, entre géneros que viven en la sombra (como Prosartes , Tricyrtis , Cardiocrinum , Clintonia , Medeola , Prosartes y Scoliopus ) y géneros que aman el sol. Los géneros que viven en la sombra generalmente tienen hojas más anchas con bordes suaves y nervadura reticulada, y frutos carnosos ( bayas ) con semillas dispersadas por animales, rizomas y flores pequeñas y discretas, mientras que los géneros nativos de hábitats soleados generalmente tienen hojas estrechas con nervaduras paralelas, frutos capsulares con semillas dispersadas por el viento, bulbos y flores grandes y visualmente llamativas. [7] (Véase también Evolución ).

Taxonomía

La taxonomía de las Liliaceae tiene una historia muy compleja. La familia fue descrita por primera vez en el siglo XVIII, y con el tiempo se agregaron muchos otros géneros hasta convertirse en una de las familias más grandes de monocotiledóneas, y también extremadamente diversa. Los sistemas taxonómicos modernos, como el APG que se basa en principios filogenéticos utilizando biología molecular , han redistribuido muchos de estos géneros dando como resultado la familia relativamente pequeña que se reconoce actualmente. En consecuencia, hay muchas descripciones diferentes de las Liliaceae en la literatura y los usos más antiguos del término ocurren comúnmente. Para distinguirlas, los términos latinos sensu lato y sensu stricto se utilizan con frecuencia (junto con sus abreviaturas, sl y ss ) para denotar el sentido más amplio o más estricto de la circunscripción respectivamente, p. ej. Liliaceae ss .

Historia

La familia Liliaceae fue descrita por Michel Adanson en 1763 y nombrada formalmente por Antoine Laurent de Jussieu en 1789. Jussieu definió esta agrupación como la que tiene un cáliz de seis partes de igual color, seis estambres , un ovario súpero , un solo estilo y una cápsula trilocular (de tres cámaras) . En 1845, John Lindley , el primer sistemático inglés , reconoció con desagrado la gran diversidad en la circunscripción de la familia, y que se había expandido enormemente, con muchas subdivisiones. Tal como lo vio, las Liliaceae ya eran parafiléticas ("cajón de sastre"), al no estar todas las Liliales incluidas en los otros órdenes, pero esperaba que el futuro revelara alguna característica que las agrupara mejor. Reconoció 133 géneros y 1200 especies. [28] En el momento de la siguiente clasificación británica importante -la de Bentham y Hooker en 1883 (publicada en latín)- varias de las otras familias de Lindley ya habían sido absorbidas por las Liliaceae. [29] Con el tiempo, la familia se volvió cada vez más amplia y se definió de manera algo arbitraria como todas las especies de plantas con seis tépalos y un ovario superior, llegando finalmente a abarcar alrededor de 300 géneros y 4.500 especies dentro del orden Liliales bajo el sistema de Cronquist (1981). Cronquist fusionó las Liliaceae con las Amaryllidaceae , convirtiendo a esta en una de las familias de monocotiledóneas más grandes. [30]

Muchos otros botánicos se hicieron eco de las preocupaciones anteriores de Lindley sobre la filogenia de las Liliaceae, pero varios esquemas para dividir la familia obtuvieron poco impulso. Dahlgren (1985) sugirió que de hecho había cuarenta familias, no una, distribuidas en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales ). [31] [32] En el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas , las Liliaceae fueron sometidas a un escrutinio más intenso. Un progreso considerable en la filogenia de las plantas y la teoría filogenética permitió construir un árbol filogenético para todas las plantas con flores, como lo elaboró ​​el Angiosperm Phylogeny Group (1998). [6]

Clasificación y filogenia modernas de APG

El Grupo de Filogenia de Angiospermas ( APG ) hizo un rápido progreso en el establecimiento de una clasificación monofilética moderna de las plantas con flores en 2009. [33] A pesar de establecer este grado relativo de monofilia (homogeneidad genética) para la familia Liliaceae, [34] [35] su morfología sigue siendo diversa [7] y existe dentro del clado o agrupación Liliaceae, una serie de subclados (subgrupos). Particularmente enigmáticos fueron Clintonia , Medeola , Scoliopus y Tricyrtis .

De los quince géneros dentro de Liliaceae, los diez géneros de la subfamilia Lilioideae forman un grupo morfológico que se caracteriza por bulbos y raíces contráctiles, y un saco embrionario tipo Fritillaria (megagametofito con cuatro megasporas). Dentro de Lilioideae, Clintonia y la estrechamente relacionada Medeola forman un subclado, y ahora se consideran una tribu separada ( Medeoleae ). [36] La otra agrupación principal consiste en los cinco géneros que constituyen las subfamilias Streptopoideae (incluyendo Scoliopus ) y Calochortoideae (incluyendo Tricyrtis ) caracterizadas por rizomas rastreros, estilos que se dividen en sus ápices y por el desarrollo megagametofito del saco embrionario tipo Polygonum (una simple megaspora y endospermo triploide).

Evolución y biogeografía

El desarrollo de un enfoque filogenético para la taxonomía sugirió que las Liliales formaron algunas de las primeras monocotiledóneas. [37] El análisis molecular indica que la divergencia entre las Liliales probablemente ocurrió hace unos 82 millones de años. La familia hermana más cercana a las Liliaceae son las Smilacaceae, con las Liliaceae separándose hace 52 millones de años. Por lo tanto, las Liliaceae surgieron durante los períodos Cretácico tardío ( Maastrichtiense ) hasta el Paleógeno temprano ( Paleoceno ) . [21] Los principales clados evolutivos incluyen las Lilieae ( Lilium , Fritillaria , Nomocharis , Cardiocrinum , Notholirion ) del Himalaya hace unos 12 millones de años y las Tulipeae ( Erythronium , Tulipa , Gagea ) del este de Asia aproximadamente al mismo tiempo. Las Medeoleae ( Clintonia y Medeola ) pueden haber aparecido en América del Norte, pero se dispersaron posteriormente, al igual que las Streptopoideae y Calochortoideae . [6] [38] [39] [40] Se han datado fósiles de Liliaceae en las eras Paleógena [41] y Cretácica [42] en la Antártida .

Las Liliaceae probablemente surgieron como plantas de sombra , con una evolución posterior hacia áreas abiertas que incluían bosques caducifolios en el período otoñal más abierto, pero luego hubo un regreso de algunas especies (por ejemplo, Cardiocrinum ). Esto estuvo acompañado por un cambio de rizomas a bulbos , a flores más vistosas, la producción de frutos capsulares y hojas más estrechas con nervaduras paralelas. Nuevamente, se produjo cierta reversión a las hojas más anchas con nervaduras reticuladas (por ejemplo, Cardiocrinum ). [6]

Subdivisiones y géneros

Ejemplos de las cuatro subdivisiones de Liliaceae

Subdivisiones supragenéricas

Debido a la diversidad de las Liliaceae sl , originalmente definidas de manera amplia , se han hecho muchos intentos de formar clasificaciones supragenéricas, por ejemplo, subfamilias y tribus . [23] Las clasificaciones publicadas desde el uso de métodos moleculares en filogenética han adoptado una visión más estrecha de las Liliaceae (Liliaceae ss ). El sitio web de filogenia de las angiospermas (APweb) [2] reconoce tres subfamilias, una de las cuales se divide en dos tribus. [11]

Géneros

Varias autoridades (por ejemplo, ITIS 16, [43] GRIN 27, [44] WCSP , [45] NCBI , [46] DELTA [19] ) difieren en el número exacto de géneros incluidos en Liliaceae ss , pero generalmente hay entre quince y dieciséis géneros, dependiendo de si Amana está incluido o no en Tulipa y Lloydia en Gagea .

Actualmente, la APWeb enumera quince géneros, organizados como se muestra en esta tabla: [2] [11]

Los géneros más grandes son Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) y Tulipa (75 especies), todos dentro de la tribu Lilieae.

Etimología y pronunciación

El nombre "Liliaceae" (en español: /ˌlɪl iˈeɪs i, -s iˌaɪ, -s iˌeɪ, -s iˌi / ) proviene del neolatín , de Lilium , el género tipo , + -aceae , [ 47 ] un sufijo estandarizado para los nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna . El nombre del género proviene de la palabra latina clásica lilium , " lirio" , que a su vez proviene del griego leírion ( λείριον ) .

Distribución y hábitat

Las Liliaceae están ampliamente distribuidas, pero principalmente en las regiones templadas del hemisferio norte . El centro de diversidad está desde el suroeste de Asia hasta China . Su distribución es diversa, principalmente en llanuras , estepas y praderas alpinas , pero también en bosques caducifolios , matorrales mediterráneos y tundra ártica . [6] [9] Tulipa y Gagea proporcionan ejemplos de tipos biomorfológicos de geófitos ornamentales que representan zonas termoperiódicas continentales ( región irano-turaniana ), caracterizadas por el cese del crecimiento subterráneo a altas temperaturas a principios del verano y que requieren bajas temperaturas invernales para la floración primaveral. [40] Mientras que algunos géneros viven en la sombra, como Medeoleae y Streptopoideae, Tricyrtis y Cardiocrinum , otros prefieren un hábitat más abierto.

Ecología

Las Liliaceae son ecológicamente diversas. [6] Las especies de Liliaceae florecen en varias épocas desde la primavera hasta finales del verano. Las coloridas flores producen grandes cantidades de néctar y polen que atraen a los insectos que las polinizan (entomofilia), en particular abejas y avispas (himenopterofilia), mariposas (psicofilia) y polillas (falaenófilos). [20] Las semillas se dispersan por el viento y el agua. Algunas especies (por ejemplo, Scoliopus , Erythronium y Gagea ) tienen semillas con una estructura de arilo que son dispersadas por las hormigas ( mirmecocoria ). [6]

La proliferación de poblaciones de ciervos en muchas áreas, debido a factores humanos como la eliminación de sus depredadores animales y la introducción en ambientes extraños, está poniendo una considerable presión herbivora sobre muchas de las especies de la familia. [4] Es posible que se requieran cercas de hasta 8 pies de altura para evitar que consuman las plantas, una solución poco práctica para la mayoría de las áreas silvestres. [5] Las del género Lilium son particularmente palatables, mientras que las especies del género Fritillaria son repelentes.

Plagas y depredadores

Escarabajo del lirio escarlata ( Lilioceris lilii )
Pintura del siglo XVII de Tulipa 'Semper Augustus' afectada, que muestra ' rotura '

Las liliáceas están sujetas a una amplia variedad de enfermedades y plagas, incluyendo insectos , como trips , pulgones , escarabajos y moscas . También hongos , virus y animales vertebrados como ratones y ciervos . [48] [49] Una plaga importante de horticultura y jardinería es el escarabajo del lirio escarlata (escarabajo rojo japonés del lirio, Lilioceris lilii ) y otras especies de Lilioceris que atacan a Fritillaria y Lilium . [50] Las especies de Lilium pueden ser plantas alimenticias para la polilla Cosmia trapezina . Una plaga importante de los tulipanes es el hongo Botrytis tulipae .

Tanto el Lilium como el Tulipa son susceptibles a un grupo de cinco virus de la familia Potyviridae , específicamente el grupo potyvirus (llamado así por el virus Y de la papa ) , que incluye el virus de la rotura del tulipán ( TBV ) y el virus de la raya del lirio (virus del moteado del lirio, LMoV ) que resulta en la 'rotura' del color de las flores. Los virus son transmitidos por pulgones . Este efecto de rotura fue de importancia económica durante la tulipomanía del siglo XVII, porque parecía estar produciendo nuevas variedades. [51] [52] En los tiempos modernos, los criadores de tulipanes han producido variedades que imitan el efecto del virus, sin estar infectadas. Una de estas variedades se conoce como 'Rembrandt', en honor al artista holandés de ese nombre . Los propietarios de tulipanes contemporáneos comúnmente hacían que Rembrandt y otros artistas pintaran sus flores para preservarlas para la posteridad, por lo que los tulipanes 'rotos' se conocían como tulipanes Rembrandt en ese momento. Otra variedad moderna es 'Princesa Irene'. [53] [54] [55] Uno de los virus que rompen los tulipanes también se llama virus Rembrandt que rompe los tulipanes (ReTBV). [56] [57]

Cultivo

Cultivo

Floricultura

Muchas especies de Lilieae (en los géneros Tulipa , Fritillaria , Lilium y Erythronium ) y Calochortoideae ( Calochortus y Tricyrtis ) se cultivan como plantas ornamentales en todo el mundo. Dentro de estos géneros se ha desarrollado una amplia gama de cultivares mediante cría e hibridación . Generalmente se utilizan en jardines al aire libre y otras exhibiciones, aunque, al igual que muchas plantas bulbosas con flores, a menudo se induce su floración en interiores, particularmente durante los meses de invierno . También forman una parte importante del mercado de flores cortadas , en particular Tulipa y Lilium .

Tulipanes

Los tulipanes se cultivan desde al menos el siglo X en Persia . [58] La producción de tulipanes tiene dos mercados principales: las flores cortadas y los bulbos . Estos últimos se utilizan, a su vez, para satisfacer la demanda de bulbos para parques, jardines y uso doméstico y, en segundo lugar, para proporcionar los bulbos necesarios para la producción de flores cortadas. El comercio internacional de flores cortadas tiene un valor total aproximado de 11 mil millones de euros , lo que proporciona una indicación de la importancia económica de esta actividad. El principal productor de bulbos de tulipán es los Países Bajos , país que representa el 87% de la superficie cultivada mundial, con aproximadamente 12.000 hectáreas . Otros productores importantes son Japón , Francia y Polonia . Aproximadamente otros diez países producen tulipanes comerciales, en gran parte para el mercado interno . Por el contrario, los Países Bajos son el principal productor internacional, con una producción de 4 mil millones de bulbos al año. De estos, el 53% se utilizan para el mercado de flores cortadas y el resto para el mercado de bulbos secos. De las flores cortadas, el 57% se utiliza para el mercado interno de los Países Bajos y el resto se exporta. [59] [60]

Las especies originales de Tulipa se pueden obtener con fines ornamentales, como Tulipa tarda y Tulipa turkestanica . Se las conoce como especies, o tulipanes botánicos , y tienden a ser plantas más pequeñas pero que se naturalizan mejor que las formas cultivadas. Los programas de mejoramiento han producido una amplia gama de tipos de tulipanes, lo que permite la floración durante una temporada mucho más larga mediante la creación de variedades de principios, mediados y finales de primavera. Hay catorce tipos distintos disponibles además de los tulipanes botánicos, incluidos los tulipanes con flores de lirio, con flecos, Viridiflora y Rembrandt. Además de la temporada de floración, las variedades de tulipanes difieren en forma y altura, y exhiben una amplia gama de colores, tanto puros como en combinación. [61]

Lirios

La mayor zona de producción también es Holanda, con el 76% de la superficie cultivada mundial, seguida de Francia , Chile , Japón , Estados Unidos , Nueva Zelanda y Australia . Aproximadamente diez países producen lirios comercialmente en total. Aproximadamente la mitad de la producción comercial es para flores cortadas. Muchos de estos países exportan bulbos además de abastecer el mercado interno. Holanda produce alrededor de 2.200 millones de bulbos de lirio anualmente, de los cuales el 96% se utiliza en el país y el resto se exporta, principalmente dentro de la Unión Europea . Un cultivo particularmente importante es la producción de Lilium longiflorum , cuyas flores blancas se asocian con la pureza y la Pascua. [59]

Aunque muchas especies de Lilium como Lilium martagon y Lilium candidum se pueden obtener comercialmente, la mayoría de los lirios disponibles comercialmente representan los productos de un programa de hibridación muy diverso, que ha dado como resultado una clasificación hortícola separada, que incluye agrupaciones como asiáticas, orientales y orienpet. Además de una amplia variedad de alturas, los lirios se pueden obtener en muchos colores y combinaciones de colores, y si se seleccionan adecuadamente pueden producir una extensa temporada de floración desde principios de verano hasta otoño. [62] Debido a la historia de Liliaceae, muchas especies como Watsonia (lirio bugle) que anteriormente se clasificaron en esta familia llevan el nombre de 'lirio' pero no son parte del género Lilium ni de la familia Liliaceae.

Otro

Se utilizan diversas especies de fritillaria como flores ornamentales a principios de primavera. Estas varían desde la gran fritillaria imperialis (corona imperial), disponible en varios colores como el amarillo o el naranja, hasta especies mucho más pequeñas como la fritillaria meleagris o la fritillaria uva-vulpis con sus patrones a cuadros. [63] La eritronium es menos común, pero una variedad popular es 'Pagoda' con sus flores de color amarillo azufre. [64] La calochortus (mariposa) se puede vender como una mezcla o como variedades. [65]

Propagación

Bulbillos en las axilas de las hojas de Lilium lancifolium
Semillas de especies de Liliaceae

Los métodos de propagación incluyen tanto la reproducción sexual como la asexual . Las variedades comerciales suelen ser estériles.

Reproducción sexual

Las semillas se pueden utilizar para la propagación de la planta o para crear híbridos y pueden pasar de cinco a ocho años hasta que se produzcan plantas con flores. Dado que se produce polinización cruzada interespecífica , las poblaciones silvestres superpuestas pueden crear híbridos naturales. [66]

Reproducción asexual

Los hijuelos de bulbo y el cultivo de tejidos producen clones genéticos de la planta madre y, por lo tanto, mantienen la integridad genética de los cultivares . Los hijuelos de bulbo suelen requerir al menos un año antes de florecer. En el ámbito comercial, las plantas se pueden propagar in vitro y luego se pueden plantar para que crezcan hasta convertirse en plantas lo suficientemente grandes como para venderlas. [69] [70]

Toxicología

Aunque los miembros de las Liliaceae ss se han utilizado como fuentes de alimento en humanos, los bulbos de algunas especies son venenosos para las mascotas domésticas (toxicosis del bulbo) si se comen y pueden causar complicaciones graves, como insuficiencia renal en gatos por lirios, particularmente Lilium longiflorum (lirio de Pascua). [71] [72] [73] Los perros pueden desarrollar efectos menos graves, como problemas gastrointestinales y depresión del sistema nervioso central. [74] La mayoría de los bulbos de Fritillaria (por ejemplo, Fritillaria imperialis , Fritillaria meleagris ) contienen alcaloides neurotóxicos venenosos como la imperialina (peiminina), [75] [76] [77] que pueden ser mortales si se ingieren en cantidad, mientras que otras especies como Fritillaria camschatcensis y Fritillaria affinis son comestibles. [26] [27] Los tulipanes pueden causar irritación de la piel debido a la presencia de tulipósidos y tulipalinas, [78] [79] [80] que también se encuentran en las flores, hojas y tallos de Fritillaria . [76] Estos también son tóxicos para una variedad de animales. [81]

Usos

Los extractos de fritillaria se utilizan en la medicina tradicional china bajo el nombre de chuan bei mu , y en latín, bulbus fritillariae cirrhosae . [26] [27] [82] Los bulbos de Fritillaria roylei se han utilizado como antipiréticos y expectorantes . [20] Los bulbos de lilium , particularmente el lirio de Lanzhou ( Lilium davidii ) [69] se utilizan como alimento en China y otras partes de Asia. [83] Durante la Segunda Guerra Mundial , las condiciones de hambruna en los Países Bajos ( Hongerwinter , invierno de hambruna de 1944) llevaron a utilizar bulbos de tulipa como alimento. Los bulbos de calochortus fueron consumidos por los nativos americanos y por los colonos mormones en Utah durante la hambruna. Otros miembros de la familia utilizados como alimento incluyen Clintonia (hojas), Medeola (raíces), Erythronium (cormos) y Fritillaria (bulbos). [84]

Cultura

Lirios

El género tipo, Lily ( Lilium ), tiene una larga historia en la literatura y el arte, y una tradición de simbolismo además de convertirse en un nombre femenino popular y un emblema floral , particularmente de Francia (flor de lis). El cultivo de lirios ha sido descrito desde al menos el siglo IX, cuando Carlomagno ordenó que se cultivara en sus palacios imperiales. [85] Sin embargo, el nombre 'lirio' se ha aplicado históricamente a una amplia variedad de plantas distintas del género Lilium .

El lirio aparece en la literatura antigua asociado tanto a la soberanía como a la inocencia virginal, y se menciona en varias ocasiones en la Biblia , como en la descripción del Cantar de los Cantares de Salomón (2, 1-2) « Soy una rosa de Sarón, un lirio de los valles. Como un lirio entre espinas es mi amada entre las doncellas » o en el Evangelio de Mateo (6, 28) « Considerad los lirios del campo, cómo crecen; no trabajan ni hilan » para representar la belleza. Se pueden encontrar representaciones artísticas que se remontan a frescos del siglo II a. C., en Amnisos y Cnosos . Las iglesias cristianas primitivas, como la de la Basílica de San Apolinar en Classe, a veces estaban decoradas con lirios. Aunque predominantemente se representan como blancos, los que se ven en Akrotiri son lirios rojos. El lirio blanco ha sido considerado durante mucho tiempo un símbolo de pureza, llegando a asociarse con la Virgen María en la Edad Media , de donde proviene el nombre de 'lirio de Madonna' ( Lilium candidum ). Un ejemplo bien conocido es la Anunciación de Leonardo da Vinci (1472-1475) en la que el arcángel Gabriel lleva un lirio de Madonna. Otros significados simbólicos incluyen la gloria, el amor y el nacimiento.

Flor de lis

Flor de lis simbólica

El lirio estilizado, o flor de lis (flor de lirio), se ha asociado durante mucho tiempo con la realeza, aunque originalmente puede haber derivado de la forma de un iris . También se ha asociado con la punta de una lanza. [86] Sus tres partes se han asociado con las tres clases de la sociedad medieval, [87] o alternativamente la fe, la sabiduría y la caballería. [88] Cualquiera que sea su derivación exacta, se ha asociado con Francia y la monarquía francesa desde los primeros reyes francos . En consecuencia, se incorporó no solo a la heráldica francesa , sino también a muchos dispositivos heráldicos en jurisdicciones donde había habido influencia francesa histórica, como Quebec y Nueva Orleans . En los tiempos modernos aparece en muchas formas, simbólicas y decorativas, y se puede utilizar en brújulas para indicar la dirección norte, así como en el movimiento Scout .

Tulipanes

Alá , Santa Sofía , Estambul
Plato de cerámica , Iznik, ca. 1600, con tulipanes, rosas y jacintos

Los tulipanes ( Tulipa ) también tienen una larga tradición cultural, particularmente en el mundo islámico . La palabra persa para tulipanes, lâleh ( لاله ), fue tomada prestada al turco y al árabe como lale . En letras árabes , lale se escribe con las mismas letras que Allah , y se usa para denotar a Dios simbólicamente. Los tulipanes se usaron ampliamente en motivos decorativos en azulejos , telas y cerámicas en el arte islámico y en el Imperio Otomano en particular, [58] y fueron venerados en la poesía, como la de Omar Khayam en el siglo XII. [58] [89]

Los tulipanes eran una parte esencial de los jardines de Persia , habiendo sido cultivados desde las estepas . Cuando los selyúcidas ( líderes oghuz-turcos originarios de las estepas) se trasladaron a Persia y luego al oeste, llevaron tulipanes con ellos a Turquía , donde muchos escaparon del cultivo y se naturalizaron . Hoy en día hay varios lugares en Turquía llamados Laleli ('con tulipanes'). Los tulipanes aparecieron por primera vez en las artes decorativas de Turquía en el siglo XIII y florecieron bajo los otomanos, en particular en los palacios reales , y fueron adoptados por los otomanos como su símbolo. Se recolectaron más especies de Persia y el Imperio Otomano en expansión se encargó de que la cultura del tulipán también se extendiera. En el siglo XVI era un símbolo nacional, de ahí la designación de " era del tulipán ", momento en el que estaban adquiriendo importancia económica. [58]

En 1562, el comercio de tulipanes había llegado a Europa con el primer envío a Amberes , [90] donde se confundieron con vegetales, [91] aunque se habían cultivado en Portugal desde 1530 y aparecieron por primera vez en ilustraciones en 1559, y las primeras flores de tulipán se vieron en los Países Bajos en 1625. Los tulipanes se extendieron rápidamente por Europa en el siglo XVII y se convirtieron en un artículo comercial importante, inicialmente en Francia antes de concentrarse en los Países Bajos. [58] [92] Finalmente, el comercio especulativo de tulipanes se volvió tan intenso que causó una burbuja financiera que finalmente colapsó, un período conocido como tulipomanía (tulipomania), de 1634 a 1637, [93] [94] similar a la era de los tulipanes del Imperio Otomano.

Sin embargo, desde entonces el tulipán se ha asociado indeleblemente con los Países Bajos y todo lo holandés. Fue durante este período que se ideó la tulipiere , un jarrón de cerámica para cultivar tulipanes en interiores, y la Edad de Oro de la pintura holandesa estuvo repleta de imágenes de tulipanes. Aunque los festivales de tulipanes se celebran en todo el mundo en primavera, el más famoso de ellos es la exhibición en Keukenhof . Una de las novelas más conocidas sobre tulipanes es El tulipán negro de Alexandre Dumas, padre, en 1850, que trata de un concurso para cultivar un tulipán negro en Haarlem a finales del siglo XVII .

Otro

Las fritillarias también se utilizan a menudo como emblemas florales , por ejemplo, como la flor del condado de Oxfordshire , Reino Unido. [95] Calochortus nuttallii , el lirio sego, es la flor oficial del estado de Utah .

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Lectura adicional

Libros

Sistemática

Clasificaciones taxonómicas

Tabla de 58 familias, Parte II: Página 1 Archivado el 12 de octubre de 2017 en Wayback Machine.
Tabla de 1615 géneros, Parte II: Página 8 Archivado el 12 de octubre de 2017 en Wayback Machine.

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