Fritillaria ( fritillarias ) es un género deplantas perennes bulbosas herbáceas de floración primaveral de la familia de las liliáceas ( Liliaceae ). La especie tipo , Fritillaria meleagris , fue descrita por primera vez en Europa en 1571, mientras que otras especies de Oriente Medio y Asia también se introdujeron en Europa en ese momento. El género tiene alrededor de 130-140 especies divididas en ocho subgéneros . Las flores suelen ser solitarias, inclinadas y en forma de campana con bulbos que tienen escamas carnosas, parecidas a las de los lirios . Son conocidas por su gran tamaño de genoma y genéticamente están muy relacionadas con los lirios. Son nativas de las regiones templadas del hemisferio norte , desde el Mediterráneo y el norte de África a través de Eurasia y el suroeste de Asia hasta el oeste de América del Norte . Muchas están en peligro de extinción debido a la recolección entusiasta.
Se cree que el nombre Fritillaria hace referencia al patrón de cuadros de F. meleagris , que se asemeja a una caja en la que se guardaban dados . Las fritillarias son importantes desde el punto de vista comercial en la horticultura como plantas ornamentales de jardín y también en la medicina tradicional china , que también pone en peligro a algunas especies. Las flores de Fritillaria han sido temas populares para que los artistas las representen y como emblemas de regiones y organizaciones.
Fritillaria es un género de geófitas bulbíferas herbáceas perennes , que mueren después de la floración hasta formar un bulbo de almacenamiento subterráneo del que vuelven a crecer al año siguiente. [3] Se caracteriza por flores colgantes, periantos campanulados (en forma de campana o copa) con segmentos erectos en la parte superior, un hoyo, surco o bolsa nectaria en la base del tépalo , anteras generalmente pseudobasifijas, rara vez versátiles, fruto a veces alado, embrión diminuto. [4]
Los bulbos son típicamente tunicados, y consisten en unas pocas escamas carnosas muy juntas con una túnica translúcida que desaparece con el crecimiento del bulbo. Sin embargo, algunas especies ( F. imperialis , F. persica ) tienen bulbos desnudos con muchas escamas y bulbillos unidos de forma laxa , parecidos a los de la especie estrechamente relacionada Lilium , [5] aunque F. persica tiene solo una escama. [4]
Los tallos tienen pocas o muchas hojas caulinares (que surgen del tallo) que son opuestas en el tallo o verticiladas (dispuestas en verticilos ), a veces con un ápice cirroso (que termina en un zarcillo ). [4]
La inflorescencia lleva flores que a menudo son solitarias y asintiendo, pero algunas forman umbelas o tienen racimos con muchas flores. Las flores son usualmente actinomorfas (simétricas radialmente), pero débilmente zigomorfas (un solo plano de simetría) en F. gibbosa y F. ariana . [6] El perianto campanulado tiene seis tépalos , en dos verticilos libres de tres ( trímeros ), que pueden ser blancos, amarillos, verdes, morados o rojizos. Los segmentos erectos suelen estar teselados con cuadrados de colores claros y oscuros alternados. Mientras que los tépalos suelen ser del mismo tamaño en ambos verticilos, en F. pallidiflora , los tépalos externos son más anchos. Los tépalos tienen hoyos nectarios, surcos ( F. sewerzowii ) o bolsas en su base. En F. persica la bolsa nectaria se desarrolla en un espolón corto. Los nectarios perigonales son grandes y bien desarrollados, y en la mayoría de las especies (con excepción del subgénero Rhinopetalum ), son lineales a lanceolados u ovados y débilmente impresos sobre los tépalos. [4]
Las flores son bisexuales y contienen características masculinas (androceo) y femeninas (gineceo). El pistilo tiene tres carpelos (tricarpelar). Los ovarios son hipóginos (superiores, es decir, unidos por encima de las otras partes florales). El óvulo tiene una orientación anátropa y tiene dos tegumentos (bitegmicos), formándose el micrópilo (abertura) a partir del tegumento interno, mientras que la nucela es pequeña. El saco embrionario o megagametofito es tetraspórico, en el que sobreviven las cuatro megasporas . El estilo es trilobado a trífido (en 3 partes) y la superficie del estigma es húmeda. [4]
Los estambres son seis, en dos verticilos trímeros de tres, y diplostemonosos (el verticilo externo de los estambres opuesto a los tépalos externos y el verticilo interno opuesto a los tépalos internos). Filamentos filiformes o ligeramente aplanados, pero a veces papilosos y rara vez pilosos ( F. karelinii ). Las anteras son lineales a elipsoides, pero rara vez subglobosas ( F. persica ) en forma, y su unión al filamento es generalmente pseudobasifija (el tejido conectivo se extiende en un tubo alrededor de la punta del filamento), rara vez unida en el centro y libre (dorsifija versátil; F. fusca y algunas especies de Liliorhiza ). Por el contrario, las anteras pseudobasifijas no pueden moverse libremente. Los granos de polen son esferoidales y reticulados (patrón similar a una red), con broquios individuales (lúmenes dentro de reticulaciones) de 4-5 μm. [4]
La cápsula es obovoide a globosa, loculicida y hexaangulada, a veces con alas. Las semillas son aplanadas con un ala marginal, la cubierta de la semilla está formada por ambos tegumentos, pero la testa es delgada y el endospermo carece de almidón. El embrión es pequeño. [4] [7]
La fritillaria, al igual que otros miembros de la familia Liliaceae, contiene glicósidos de flavonol y ésteres de sacarosa de ácido tri y diferúlico , [4] alcaloides esteroides , saponinas y terpenoides que han formado los ingredientes activos en la medicina tradicional ( ver Medicina tradicional ). [8] Ciertas especies tienen flores que emiten olores desagradables que se han calificado de fenólicos, pútridos, sulfurosos, sudorosos y apestosos. [9] El olor de la Fritillaria imperialis se ha calificado de "bastante desagradable", mientras que el de la F. agrestis , conocido comúnmente como campanillas apestosas, recuerda a las heces caninas . Por otro lado, la F. striata tiene una fragancia dulce. [10] El olor "astuto" de la F. imperialis se ha identificado como 3-metil-2-buteno-1-tiol (dimetilalil mercaptano), un alquiltiol . [11]
Fritillaria representa uno de los casos más extremos de expansión del tamaño del genoma en angiospermas . La poliploidía es rara, ya que casi todas las especies son diploides y solo hay informes ocasionales de triploidía. [3] El tamaño del genoma informado en Fritillaria varía de valores de 1Cx ( contenido de ADN del complemento cromosómico haploide no replicado ) de 30,15 a 85,38 Gb (Giga pares de bases ), es decir, > 190 veces el de Arabidopsis thaliana , que se ha llamado la "planta modelo" [3] y > 860 veces el de Genlisea aurea , que representa el genoma de planta terrestre más pequeño secuenciado hasta la fecha. [12] El tamaño del genoma gigante generalmente se define como > 35 pg (34 Gb). [13] Los genomas más grandes en Fritillaria diploide se encuentran en el subgénero Japonica , que supera los 85 Gb. [3] Al menos una especie, la tetraploide F. assyriaca , tiene un genoma muy grande. Con aproximadamente 127 pg (130 Gb), fue durante mucho tiempo el genoma más grande conocido, superando en tamaño al genoma animal vertebrado más grande conocido hasta la fecha, el del pez pulmonado jaspeado ( Protopterus aethiopicus ). [14] Los niveles de heterocromatina varían según la región biogeográfica , con muy poca en las especies del Viejo Mundo y niveles abundantes en las del Nuevo Mundo . La mayoría de las especies tienen un número cromosómico básico de x=12, pero se han reportado x=9, 11 y 13. [5]
Gerard (1597) afirma que Fritillaria era desconocida para los antiguos , [15] pero ciertamente aparecía en los escritos de los botánicos europeos del siglo XVI, incluidos Dodoens (1574, 1583), [16] [17] Lobelius (1576, 1581), [18] [19] y Clusius (1583) [20] además de Gerard, y fue mencionada por Shakespeare y otros autores de la época (véase Cultura). [21] Se conocían especies de Fritillaria en Persia (Irán) en el siglo XVI, desde donde fueron llevadas a Turquía. Luego, los viajeros europeos trajeron especímenes junto con muchas otras plantas exóticas orientales a los jardines botánicos en desarrollo de Europa. [22] A mediados del siglo XVI ya existía un floreciente comercio de exportación de varios bulbos de Turquía a Europa. [23] En Persia, la primera mención en la literatura fue hecha por Hakim Mo'men Tonekabon en su Tohfe Al-Mo'menin en 1080 AH ( c. 1669 d. C.), quien describió las propiedades medicinales de F. imperialis ( laleh sarnegoun ). [24]
Las fritilarias europeas fueron documentadas en estado silvestre entre los prados del Loira en 1570 por Noël Capperon, [b] un boticario de Orleans . Se las mencionó a Clusius en una correspondencia en 1571, y le envió un espécimen de F. meleagris . También se carteó con Dodoens. [26] Capperon le sugirió a Clusius el nombre Fritillaria, en lugar del lirio abigarrado vernáculo ( Lilium ou bulbum variegatum ). Afirmó que la flor era conocida localmente como Fritillaria debido a un parecido con el tablero utilizado para jugar a las damas. [c] En reconocimiento a esto, la autoridad botánica a veces se escribe Fritillaria (Caperon) L. [28] [29] [25]
El primer relato en un texto botánico lo hace Dodoens en su Purgantium (1574) [16] y con más detalle en Stirpium (1583). [17] En el Purgantium , Dodoens describe e ilustra F. meleagris como Meleagris flos , sin mencionar a Capperon. [30] También conocía, porque le habían enviado una imagen, F. imperialis , y decidió incluirla también, sin hacer una conexión. Su término para F. imperialis fue Corona imperialis . [31] [28]
En consecuencia, Lobelius, en su Plantarum (1576), le da a Dodoens el crédito por describir F. meleagris . Utilizó la palabra "Fritillaria" por primera vez, describiendo F. meleagris , que consideró que pertenecía a las plantas Lilio-Narcissus , incluidos los tulipanes. El término Lilio-Narcissus se refiere a una apariencia de tener flores similares a las de los lirios, pero un bulbo similar al de un narciso . Lo llamó Fritillaria ( sinónimos Lilio-Narcissus purpurens variegatus o Meleagris flos Dodonaei ). [32] Lobelius también incluyó entre los lirios, pero no como Fritillaria , a Corona imperialis que menciona que se originó en Turquía y agregó lo que denominó Lilium persicum ( Fritillaria persica ). [33] En su vernáculo posterior Kruydtboeck (1581) describió dos especies que consideró relacionadas, Fritillaria Lilio-Narcissus purpurens variegatus y Lilio-Narcissus variegatus atropurpureus Xanctonicus . Reconoció que la planta se había encontrado originalmente cerca de Orleans y luego se había enviado a los Países Bajos. Fritillaria también es un nombre de lelie narcis que proviene de la tierra de Orleans de donde se extrajo está en los Países Bajos. [ d] En su propio idioma se refirió a ella como Fritillaria de talón bruin gespikkelde Lelie-Narcisse . [e] [34] [35] También incluyó a Corona imperialis y Lilium persicum como antes. [36]
Dodoens había propuesto el nombre Meleagris flos o flor de gallina de Guinea , para lo que ahora conocemos como Fritillaria meleagris , por una semejanza con el plumaje moteado de esa ave, entonces conocida como Meleagris avis . En el siglo XVII, John Parkinson proporcionó un relato de doce especies de lo que él llamó Fritillaria - el narciso a cuadros, en su Paradisus (1635), ubicándolo correctamente como el más cercano a los lirios . Proporciona su versión del descubrimiento de Capperon y sugiere que algunos sienten que debería ser honrado con el nombre de Narcissus Caparonium . [37] A menudo, cuando estas nuevas plantas exóticas ingresaron en la literatura en idioma inglés, carecían de nombres comunes en el idioma. Si bien Henry Lyte solo puede describir F. meleagris como Flos meleagris , Fritillaria o lilionarcissus , parece que fue Shakespeare quien aplicó el nombre común de "a cuadros". [38]
Aunque Clausius había mantenido correspondencia con Capperon en 1571, no publicó su relato de la flora europea (excepto la española) hasta su Rariorum Pannoniam de 1583, donde da cuenta del descubrimiento de Capperon, señalando los nombres Fritillaria, Meleagris y Lilium variegatum. Sin embargo, no consideró que F. imperialis o F. persica estuvieran relacionadas, y las llamó a ambas Lilium , Lilium persicum y Lilium susianum respectivamente. [20]
Aunque la primera descripción formal se atribuye a Joseph Pitton de Tournefort en 1694, [39] [40] por convención, la primera descripción formal válida es de Linneo , en su Species Plantarum (1753),. [1] Por lo tanto, la autoridad botánica se da como Tourn. ex L .. [2] Linneo identificó cinco especies conocidas de Fritillaria , y las agrupó en su Hexandria Monogynia (seis estambres + un pistilo ), su sistema se basa en las características sexuales. Estas características definieron el grupo central de la familia Liliaceae durante mucho tiempo. Las especies originales de Linneo fueron F. imperialis , F. regia (ahora Eucomis regia ), F. persica , F. pyrenaica y F. meleagris . La familia Liliaceae fue descrita por primera vez por Michel Adanson en 1763, colocando a Fritillaria en la sección Lilia de esa familia, pero también considerando a Imperialis como un género separado de Fritillaria , junto con otros cinco géneros. [41] La descripción formal de la familia se atribuye a Antoine Laurent de Jussieu en 1789, quien incluyó ocho géneros, incluido Imperialis , en su Lilia. [42]
Aunque la circunscripción de Liliaceae y sus subdivisiones han sufrido una revisión considerable durante los siglos siguientes, la estrecha relación entre Fritillaria y Lilium , el género tipo de la familia, ha asegurado que la primera haya permanecido como parte del grupo central, que constituye la familia moderna muy reducida. Por ejemplo, Bentham y Hooker (1883), [43] colocaron a Fritillaria y Lilium en la tribu Liliaceae Tulipeae , junto con otros cinco géneros.
Fritillaria se considera generalmente un género monofilético , ubicado dentro de la tribu Lilieae s.s. , donde es un grupo hermano de Lilium [5] y el miembro más grande de esa tribu. [44] Las relaciones evolutivas y filogenéticas entre los géneros actualmente incluidos en Liliaceae se muestran en el siguiente cladograma :
Más recientemente, algunos estudios filogenéticos más amplios de Lilieae, Lilium y Fritillaria han sugerido que Fritillaria puede en realidad consistir en dos clados biogeográficos distintos (A y B), y que estos están en una relación politómica con Lilium . Esto podría significar que Fritillaria es en realidad dos géneros distintos, lo que sugiere que la relación exacta aún no está completamente resuelta. [3] [53]
El gran número de especies se ha dividido tradicionalmente en varios subgrupos. [5] En 1828, Duby, en su tratamiento de la flora de Francia, reconoció dos subgrupos, a los que llamó sección Meleagris y sección Petilium . [54] En 1874, Baker había dividido 55 especies en diez subgéneros: [55]
En la década de 1880, tanto Bentham y Hooker (1883) [43] como Boissier (1884) [56] simplificaron esto independientemente al reducir nueve de estos subgéneros a cinco, que trataron como secciones en lugar de subgéneros. Bentham y Hooker, que reconocieron más de 50 especies, transfirieron el décimo de los subgéneros de Baker, Notholirion a Lilium . Boissier, por el contrario, en su relato detallado de las especies orientales, reconoció a Notholirion como un género separado, cuyo estatus se ha mantenido desde entonces ( ver cladograma ). También dividió a Eufritillaria en subsecciones.
En la era post- darwiniana , Komarov (1935) [57] de manera similar segregó Rhinopetalum y Korolkowia como géneros separados, pero Turrill y Sealy (1980) [58] siguieron más de cerca a Boissier, pero dividieron aún más a Eufritillaria y colocaron todas las especies americanas en Liliorhiza . Sin embargo, el más conocido y citado de estos esquemas de clasificación basados en la morfología de la planta es el de Martyn Rix , [f] producido por el Grupo Fritillaria de la Alpine Garden Society [62] en 2001. [63] Este enumeró 165 taxones agrupados en 6 subgéneros , 130 especies , 17 subespecies y 9 variedades . [64] Rix, quien describió ocho subgéneros en total, restauró tanto a Rhinopetalum como a Korolkowia como subgéneros. También utilizó series para subdividir aún más los subgéneros, mantuvo las cuatro secciones de Boissier, renombró Eufritillaria como Fritillaria y agregó los subgéneros Davidii y Japonica . El más grande de estos es Fritillaria , mientras que Theresia , Korolkowia y Davidii son monotípicos (contienen una sola especie).
Baker basó su clasificación en las características del bulbo, el estilo , el nectario y las valvas de la cápsula . Los grandes nectarios de Fritillaria han sido el foco de gran parte de la clasificación morfológica, mientras que la forma distintiva de los nectarios en Rhinopetalum fue la base para considerarlo un género separado. [5]
El desarrollo de la filogenética molecular y el análisis cladístico ha permitido una mejor comprensión de las relaciones infragenéricas de las especies de Fritillaria . Los estudios iniciales mostraron que la principal división infragenérica se daba por región biogeográfica en dos clados , América del Norte (clado A) y Eurasia (clado B). El clado A se correspondía más estrechamente con el subgénero Liliorhiza . [67]
Un estudio posterior de Rønsted y colegas (2005), utilizando un grupo expandido de taxones de 37 especies que incluía todos los subgéneros y secciones de Rix, confirmó la división inicial sobre la base de la geografía y apoyó la amplia división del género en los ocho subgéneros de Rix, pero no las relaciones más profundas (secciones y series). El clado A se corresponde con el subgénero Liliorhiza centrado en California, pero varias especies ( F. camschatcensis - Japón y Siberia), F. maximowiczii y F. dagana - Rusia) también se encuentran en Asia occidental. Estas especies asiáticas forman un grado con las verdaderas especies norteamericanas, lo que sugiere un origen en Asia seguido de una dispersión posterior. Del clado B, las especies euroasiáticas, el subgénero más grande, Fritillaria , parecía ser polifilético en el sentido de que F. pallidiflora parecía segregarse en el subclado B1, con los subgéneros Petillium , Korolkowia y Theresia, mientras que todas las demás especies formaban un clado dentro de B2. [5]
Las relaciones filogenéticas, evolutivas y biogeográficas entre los subgéneros se muestran en este cladograma :
El número de taxones muestreados se amplió posteriormente a 92 especies (66% de todas las especies), y todas las especies en cada subgénero excepto Rhinopetalum (80%), Liliorhiza y Fritillaria (60%). Este estudio ampliado resolvió aún más las relaciones evolutivas entre los subgéneros, pero también confirmó la naturaleza polifilética del subgénero Fritillaria como se muestra en el siguiente cladograma. La mayoría de los taxones dentro de este subgénero ( Fritillaria 2) forman un subclado centrado en Europa, Oriente Medio y el norte de África, pero con algunas especies que se extienden hasta China. El resto ( Fritillaria 1), está centrado en China y Asia central, pero con algunas especies que se extienden hasta el norte y el sur de Asia. Este grupo es, por lo tanto, probablemente un subgénero separado. [68] [3]
El género Fritillaria incluye alrededor de 150 taxones subordinados , entre especies y subespecies . [71] [72] Las estimaciones del número de especies varían entre aproximadamente 100 [73] y 130 [74] –140. [3] La Lista de Plantas (2013) incluye 141 nombres de especies aceptados y 156 taxones en total. [75]
Es probable que se produjeran dos invasiones a través del estrecho de Bering hacia América del Norte dentro de Lileae, una en cada género, Lilium y Fritillaria . Dentro del clado euroasiático, los dos subclados difieren en el tipo de bulbo. En el subclado B2 ( Fritillaria , Rhinopetalum y Japonica ), el tipo de bulbo se describe como tipo Fritillaria, con 2-3 escamas carnosas y la túnica derivada de los restos de las escamas del año anterior. Por el contrario, el subclado B2 ( Petilium , Theresia y Korolkowia ) difiere. Las de Theresia y Korolkowia son grandes, y consisten en una sola escama carnosa grande, mientras que las especies de Petilium tienen varias escamas imbricadas erectas grandes. En Liliorhiza, los bulbos están desnudos y tienen numerosas escamas similares a Lilium , pero con numerosos "bulbilos de grano de arroz". La ubicación de los bulbillos difiere del patrón aéreo más común de surgir desde dentro de la axila de una hoja o inflorescencia, como en Lilium y Allium . También se encuentran bulbillos similares en Davidii . Estos bulbillos surgen en las axilas de las hojas de escamas. Los bulbillos confieren una ventaja evolutiva en la propagación vegetativa . [5]
Cuando Noël Capperon, un boticario de Orleans , [76] descubrió F. meleagris creciendo en los prados del Loira en 1570, escribió a Carolus Clusius describiéndola y diciendo que era conocida localmente como fritillaria , supuestamente porque el patrón de cuadros de la flor se parecía al tablero en el que se jugaba a las damas . Clusius creía que esto era un error, ya que fritillus es en realidad el nombre en latín de la caja en la que se guardaban los dados utilizados en el juego, [77] no el tablero en sí. [78] [20] [79] [80]
Algunas especies de América del Norte se denominan " campanas de misión ".
Las fritillarias se distribuyen en la mayor parte de la zona templada del hemisferio norte , desde el oeste de América del Norte , a través de Europa , el Mediterráneo , Oriente Medio y Asia Central hasta China y Japón. [3] [81] [5] [82] Los centros de diversidad incluyen Turquía (39 especies) [83] y los montes Zagros de Irán (14-15 especies). [24] [84] Irán también es el centro de diversidad de especies como F. imperialis y F. persica . [85] Hay cinco áreas de evolución y agrupamiento de especies particularmente activos: California , Grecia mediterránea y Turquía, Anatolia y los montes Zagros, Asia central desde Uzbekistán hasta Xinjiang occidental y el Himalaya oriental en el suroeste de China . [71] Las especies de fritillaria se encuentran en una amplia variedad de regiones climáticas y hábitats , pero aproximadamente la mitad de ellas muestran preferencia por el pleno sol en hábitats abiertos. [5]
Varias fritillarias están ampliamente introducidas . Las fritillarias cultivadas ( F. meleagris ) se han registrado en jardines británicos desde 1578, pero solo en estado silvestre desde 1736, es probable que sean introducidas , en lugar de ser endémicas . Está muy disminuida allí debido a la pérdida de hábitat, aunque persiste a lo largo del río Támesis en Oxfordshire . [86] [87] [88] F. imperialis se introdujo en Europa alrededor de la década de 1570, con Ulisse Aldrovandi enviando un dibujo a Francesco de' Medici en Florencia , famoso por sus jardines en Villa di Pratolino en 1578. Su amigo Jacopo Ligozzi (1547-1627) también la incluyó en sus pinturas, así como F. persica . [89] En Gran Bretaña, F. imperialis fue vista por primera vez en el jardín de Londres de James Nasmyth, cirujano del rey Jaime I en abril de 1605. [90]
La mayoría de las especies florecen en primavera. Los escarabajos de los lirios ( Lilioceris lilii y Lilioceris chodjaii ) se alimentan de fritilarias y pueden convertirse en una plaga en los jardines o en los lugares donde estas plantas se cultivan con fines comerciales. [91]
Las fritillarias son entomófilas (polinizadas por insectos). Las especies con nectarios grandes (4–12 x 1–4 mm) y que tienen más fructosa que glucosa en el néctar son polinizadas con mayor frecuencia por avispas , mientras que las que tienen nectarios más pequeños (2–10 x 1–2 mm) y una composición de néctar más equilibrada son polinizadas con mayor frecuencia por abejorros . [4]
Varias especies de Fritillaria están en peligro debido a la sobreexplotación , la fragmentación del hábitat, el pastoreo excesivo y la demanda internacional de hierbas. Estas incluyen muchas especies en Grecia, [72] y Fritillaria gentneri en el noroeste del Pacífico de América del Norte. [92] En Japón, cinco de las ocho especies endémicas (subgénero Japonica ) están catalogadas como en peligro de extinción. [70] En China, la recolección de bulbos de Fritillaria para elaborar medicina tradicional, en particular F. cirrhosa del suroeste de China y el Himalaya oriental de Bután y Nepal y una de las plantas medicinales alpinas más intensamente recolectadas, amenaza de extinción . [3]
En Irán, F. imperialis y F. persica están en peligro de extinción y F. imperialis está protegida. El género está amenazado por el pastoreo irregular , el cambio en el uso de los pastos , la migración de plagas (principalmente Lilioceris chodjaii ) [91] debido a la destrucción de los pastos y la recolección por parte de personas pobres para vender a floristas. [24] [85]
Una especie, F. delavayi , ha comenzado a desarrollar flores marrones y grisáceas para camuflarse mejor entre las rocas de su hábitat. Los científicos creen que está evolucionando para combatir a su mayor depredador: los humanos. La recolección excesiva ha reducido considerablemente la disponibilidad de esta especie en China y, aunque no se conocen diferencias entre las flores recolectadas en estado silvestre y las cultivadas comercialmente, los cazadores siguen creyendo que las flores silvestres ofrecen un mayor beneficio medicinal. [93]
La mayoría de las fritilarias contienen alcaloides esteroides venenosos como la imperialina en los bulbos y algunas pueden incluso ser mortales si se ingieren en grandes cantidades. [4]
Los bulbos de algunas especies, como F. affinis , F. camschatcensis y F. pudica , son comestibles si se preparan con cuidado. Eran consumidos comúnmente por los pueblos indígenas de la costa noroeste del Pacífico de América del Norte. [94] Las especies silvestres que florecen en áreas como Irán se han vuelto importantes para el ecoturismo , cuando a fines de mayo la gente viene al Valle de las Rosas, cerca de Chelgerd , para ver la floración de F. imperialis . [95] [24] El área también es rica en F. reuteri y F. gibbosa . [96] [97]
Debido al gran tamaño de su genoma, las especies de Fritillaria son una fuente importante para los estudios genómicos de los procesos involucrados en la diversidad y evolución del tamaño del genoma. También tienen un valor comercial importante tanto en la horticultura como en la medicina tradicional. [3]
Las especies de Fritillaria se están volviendo cada vez más populares como plantas ornamentales de jardín , y muchas especies y cultivares están disponibles comercialmente. Por lo general, se cultivan a partir de bulbos latentes plantados en otoño. Como plantas perennes, repiten la floración todos los años, y algunas especies aumentarán de forma natural. Si bien la Fritillaria se cosecha principalmente de los campos silvestres para uso comercial, el aumento del precio del producto herbal da lugar a la sobreexplotación y pone a la especie en riesgo de agotamiento. [98]
Los siguientes son los más comunes en el cultivo:
Las especies de Fritillaria se han utilizado en la medicina tradicional en China durante más de 2000 años y son uno de los medicamentos más utilizados en la actualidad. [8] La producción de medicamentos a partir de F. cirrhosa tiene un valor de 400 millones de dólares estadounidenses por año. Aunque algunos se cultivan para este propósito, la mayoría se recolectan en estado silvestre. En los últimos años, la demanda ha aumentado, lo que ha provocado una sobreexplotación de las poblaciones silvestres. Además de China, los productos de Fritillaria se utilizan con fines medicinales en el Himalaya , incluidos India, Nepal y Pakistán, así como Japón, Corea y el sudeste asiático. Para satisfacer la demanda, otros países como Turquía y Birmania participan en la recolección. Los productos se utilizan principalmente como antitusivos , expectorantes y antihipertensivos . Se cree que los ingredientes activos son compuestos alcaloides isosteroidales y esteroides . Las fuentes chinas sugieren 16 especies como material de origen, pero esto puede ser una sobreestimación debido a la gran cantidad de sinónimos en chino. De estos, 15 pertenecen al subgénero Fritillaria (ambos subclados), pero uno ( F. anhuiensis ) pertenece al subgénero Liliorhiza . [3] [64] [98] F. imperialis también tiene una larga historia de uso medicinal en China e Irán. [24]
Los extractos de fritillaria (fritillaria en inglés, bulbus fritillariae cirrhosae en latín) [99] se utilizan en la medicina tradicional china bajo el nombre de chuan bei mu (literalmente "Madre de concha de Sichuan", [99] o simplemente beimu ). Especies como F. cirrhosa , F. thunbergii y F. verticillata se utilizan en remedios para la tos. [100] [8] Se enumeran como chuān bèi ( chino :川貝/川贝) o zhè bèi (chino: 浙貝/浙贝), respectivamente, y a menudo se encuentran en formulaciones combinadas con extractos de níspero ( Eriobotrya japonica ). Los bulbos de Fritillaria verticillata también se comercializan como bèi mǔ o, en Kampō , baimo (chino/ kanji : 貝母, katakana : バイモ). En un estudio, la fritillaria redujo la inflamación de las vías respiratorias al suprimir las citocinas , las histaminas y otros compuestos de la respuesta inflamatoria. [101] [98]
Shakespeare , Matthew Arnold y George Herbert y más recientemente Vita Sackville-West ( The Land 1927) escribieron románticamente sobre las fritilarias. [21] [78] [87] Las fritilarias también fueron las favoritas de los pintores de flores holandeses que surgieron alrededor de 1600, como Ambrosius Bosschaert [102] y Jacob de Gheyn II , [103] y aparecieron en el arte italiano, como el de Jacopo Ligozzi a fines del siglo XVI. [89]
Las fritilarias se utilizan comúnmente como emblemas florales . F. meleagris (fritilaria cabeza de serpiente) es la flor del condado de Oxfordshire , Reino Unido, y la flor provincial de Uppland , Suecia, donde se la conoce como kungsängslilja (" lirio de Kungsängen "). [35] En Alemania, F. meleagris aparece como un dispositivo heráldico en varios municipios, como Hetlingen , Seestermühe y Winseldorf , y también en Austria ( Großsteinbach ).
En Croacia, esta especie se conoce como kockavica (de kocka , lit. ' cubo ' ), y el patrón de tablero de ajedrez de sus flores puede haber inspirado el patrón de tablero de ajedrez del escudo de armas de la nación . F. camschatcensis (fritillaria de Kamchatka) es el emblema floral de la prefectura de Ishikawa y la ciudad de Obihiro en Japón. Su nombre japonés es kuroyuri (クロユリ), que significa "lirio oscuro". Fritillaria montana es el emblema floral del Giardino Botanico Alpino di Pietra Corva , un jardín botánico en Italia. [104]
Dès les premières années du XVI° siècle, le pharmacien orléanais, Noël Capperon, découvrait, sur les bords du
Loiret
, la jolie fritillaire()
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