Liliales es un orden de plantas con flores monocotiledóneas en el sistema Angiosperm Phylogeny Group y Angiosperm Phylogeny Web , dentro de las monocotiledóneas lilioides . Este orden de necesidad incluye a la familia Liliaceae . El sistema APG III (2009) sitúa este orden en el clado monocotiledónea . En APG III se combina la familia Luzuriagaceae con la familia Alstroemeriaceae y se reconoce la familia Petermanniaceae . Tanto el orden Lililiales como la familia Liliaceae han tenido una historia muy controvertida, y la circunscripción varía mucho de un taxónomo a otro. Los miembros anteriores de este orden, que en un momento incluían la mayoría de las monocotiledóneas con tépalos llamativos y carentes de almidón en el endospermo , ahora se distribuyen en tres órdenes, Liliales, Dioscoreales y Asparagales , utilizando filogenética predominantemente molecular . La recién delimitada Liliales es monofilética , con diez familias. Las plantas más conocidas del orden incluyen Lilium (lirio), tulipán , la flor silvestre norteamericana Trillium y greenbrier .
Así circunscrito, este orden se compone principalmente de plantas herbáceas , pero también se encuentran lianas y arbustos . Son en su mayoría plantas perennes , con órganos de almacenamiento de alimentos como cormos o rizomas . La familia Corsiaceae destaca por ser heterótrofa .
El pedido tiene distribución mundial. Las familias más grandes (con más de 100 especies) se limitan aproximadamente al hemisferio norte o se distribuyen por todo el mundo, centrándose en el norte. Por otro lado, las familias más pequeñas (con hasta 10 especies) están confinadas al hemisferio sur , o en ocasiones sólo a Australia o América del Sur . El número total de especies del orden es ahora de aproximadamente 1768.
Como ocurre con cualquier grupo herbáceo , el registro fósil de los Liliales es bastante escaso. Existen varias especies del Eoceno , como Petermanniopsis anglesaensis o Smilax , pero su identificación no es definitiva. Otro fósil conocido es el Ripogonum scandens del Mioceno . Debido a la escasez de datos, parece imposible determinar con precisión la edad y la distribución inicial del orden. Se supone que los Liliales se originan en el Cretácico Inferior , hace más de 100 millones de años. Plantas acuáticas fósiles del Cretácico del noreste de Brasil y una nueva especie terrestre incluida en el nuevo género Cratosmilax sugieren que las primeras especies aparecieron hace alrededor de 120 millones de años, cuando los continentes formaron Pangea, antes de dispersarse en Asia, África y América. [4] La diversificación inicial hasta las familias actuales tuvo lugar hace entre 82 y 48 millones de años. [5] El orden consta de 10 familias, 67 géneros y alrededor de 1.768 especies.
Los Liliales son un orden diverso de plantas herbáceas y trepadoras predominantemente perennes , erectas o entrelazadas . Las trepadoras, como las herbáceas Gloriosa (Colchicaceae) y Bomarea (Alstroemeriaceae), son comunes en las Américas en zonas templadas y tropicales , mientras que la mayoría de las especies del género subtropical y tropical Smilax (Smilacaceae) son trepadoras herbáceas o leñosas y comprenden gran parte de la Vegetación dentro de la Cordillera de Liliales. También incluyen arbustos leñosos , que presentan tallos carnosos y órganos de almacenamiento subterráneo o perennes , principalmente geófitos bulbosos , a veces rizomatosos o cormosos . [6] Las hojas son elípticas y en forma de tiras con venación paralela u ovadas con venas palmadas y venación menor reticulada (Smilacaceae). En Alstroemeria y Bomarea (Alstroemeriaceae) las hojas son resupinadas (retorcidas). [7] [8] [9]
Las flores son muy variables y varían en tamaño desde las pequeñas flores verdes actinomorfas (radialmente simétricas) de Smilax hasta las grandes y vistosas que se encuentran en Lilium , Tulipa y Calochortus (Liliaceae) y Lapageria (Philesiaceae). Sépalos y pétalos son indiferenciados entre sí, y se conocen como tépalos , formando un perianto . Suelen ser grandes y puntiagudos y pueden ser abigarrados en Fritillaria (Liliaceae). Los nectarios pueden ser perigonales (en la base de los tépalos) pero no septales (en los ovarios ). Los nectarios perigonales pueden ser una región epidérmica secretora simple en las bases de los tépalos ( Lapageria ) o regiones pequeñas y deprimidas bordeadas de pelos, a menudo con protuberancias superficiales glandulares, en las bases de los tépalos internos ( Calochortus ), mientras que en Tricyrtis los tépalos se vuelven bulbosos o en forma de espolón en la base, formando un saco que contiene néctar. Los ovarios pueden ser inferiores o superiores, el estilo suele ser largo y el estigma capitado (con cabeza de alfiler). En varios taxones existen tres estilos separados, particularmente algunas Melanthiaceae sl (por ejemplo , Helonias , Trillium , Veratrum ) y Chionographis . La epidermis del tegumento externo de la cubierta de la semilla es celular y falta el pigmento fitomelanina . El tegumento interno también es celular y estas características son plesiomorfas . [7] [8] [9]
Las Liliales se caracterizan por ( sinapomorfias ) la presencia de nectarios en la base de los tépalos (nectarios perigonales) o filamentos de estambres ( Colchicum , Androcymbium ) la mayoría de los taxones pero la ausencia de nectarios septales, [10] junto con anteras extrorse (apertura hacia afuera) . Esto los distingue de los nectarios septales y las anteras introversas que son las características de la mayoría de las otras monocotiledóneas . [5] [8] Las excepciones son algunas Melanthiaceae en las que los nectarios están ausentes o son septales y anteras que están introvertidas (dehiscencia dirigida hacia adentro) en Campynemataceae, Colchicaceae y algunas Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae y Smilacaceae. Los tépalos tienen en gran medida tres trazos en los taxones de Liliales con venas reticuladas (por ejemplo, Clintonia , Disporum ), lo que los distingue de los Asparagales de un solo trazo, y se asocia con la presencia de nectarios de tépalos, presumiblemente para abastecerlos. La presencia de estilos separados también es una característica distintiva de Asparagales, donde es poco común. El fitomelan está completamente ausente en las cubiertas de las semillas de Liliales, a diferencia de Asparagales, que casi todos lo contienen. [11] [8]
Los tallos contienen fructanos , las plantas también contienen ácido quelidónico , saponinas , mientras que algunas especies contienen Velamen . La cera epicuticular es del tipo Convallaria y está formada por plaquetas orientadas paralelamente. [12]
El orden incluye taxones con algunos de los genomas más grandes entre las angiospermas , [13] particularmente Melanthiaceae , Alstroemeriaceae y Liliaceae . [14]
Con 11 familias , alrededor de 67 géneros y alrededor de 1.558 especies , Liliales es un orden de angiospermas relativamente pequeño , pero un grupo grande dentro de las monocotiledóneas. [9] [15]
La autoridad botánica para Liliales se le otorga a Perleb (1826), quien agrupó once familias ( Asparageae , Pontederiaceae , Asphodeleae , Coronariae , [a] Colchicaceae , Dioscoreaceae , Hypoxideae , Amaryllideae , Haemodoraceae , Burmanniaceae , Irideae ) en un orden que llamó Liliaceae. [17] En el sistema de Perleb, dividió las plantas vasculares en siete clases, de las cuales las Phanerogamicae o plantas con semillas las llamó clase IV, o Ternariae. Estos últimos los dividió en cinco órdenes ( ordo ), incluidas las Liliáceas. [17]
Varios taxónomos posteriores , como Endlicher (1836), sustituyeron este orden superior por el término Coronarieae, incluidos seis taxones subordinados. Endlicher dividió Cormophyta en cinco secciones, de las cuales Amphibrya contenía once clases, incluidas Coronarieae. [18] El término Liliales fue introducido por Lindley (1853), [19] refiriéndose a estos órdenes superiores como Alianzas . Lindley incluyó a cuatro familias en esta alianza. Lindley llamó a la clase monocotiledónea Endogenae, con once alianzas, incluida Liliales. [19] Aunque Bentham (1877) restauró Coronariae como una de las siete series que componen las monocotiledóneas , [20] fue reemplazada por Liliiflorae y luego Liliales en publicaciones posteriores ( ver Tabla histórica ). [21]
Los autores posteriores, que ahora adoptaron un enfoque filogenético (filético) o evolutivo sobre el método natural, [22] no siguieron la nomenclatura de Bentham. Eichler (1886) usó Liliiflorae para el orden superior, incluidas las Liliaceae, ubicándolas como el primer orden ( Reihe ) en su clase monocotiledóneas, [23] al igual que Engler (1903), [24] Lotsy (1911), [25] y Wettstein. en 1924, en la clase Monocotyledones, subdivisión Angiospermae. [26]
Hutchinson (1973) [27] restauró Liliales para el rango superior, un enfoque que ha sido adoptado por la mayoría de los principales sistemas de clasificación en adelante, reservando Liliiflorae para los rangos superiores. Estos incluyen a Cronquist (1981), [28] Dahlgren (1985), [29] Takhtajan (1997) [30] , así como Thorne y Reveal (2007). [31]
Hutchinson (1973) derivó una jerarquía más elaborada, colocando el orden Liliales como uno de los 14 en la división Corolliferae, una de las tres divisiones del subfilo monocotiledóneas. Cronquist (1981) colocó el orden Liliales como uno de los dos de la subclase Liliidae , uno de los cinco de la clase Liliopsida (monocotiledóneas) de la división Magnoliophyta (angiospermas). Dahlgren (1985) convirtió a Liliales en uno de los seis órdenes del Superorden Liliiflorae, una de las diez divisiones de las monocotiledóneas. Takhtajan (1997) tenía un sistema más complejo de rangos taxonómicos superiores, ubicando a Liliales como uno de los 15 órdenes dentro del superorden Lilianae , uno de los cuatro dentro de la subclase Liliidae . Liliidae, a su vez, era una de las cuatro subclases de la clase Liliopsida (monocotiledóneas). [32] En contraste, Thorne y Reveal (2007) abandonaron el uso de monocotiledóneas como un taxón distinto, reemplazándolo con 3 subclases separadas de Magnoliopsida (angiospermas), de las cuales Liliidae consta de 3 superórdenes, colocando a Liliales en el superorden Lilianae . [31]
En todos estos sistemas, Liliales (o Liliiflorae) se visualizaron como una división directa de las monocotiledóneas (o equivalente) o se colocaron en una división intermedia de las monocotiledóneas, como el superorden Lilianae. [33]
El desarrollo de métodos filogenéticos moleculares para determinar la circunscripción taxonómica y la filogenia condujo a una revisión considerable de la clasificación de las angiospermas [34] y al establecimiento de Liliales como un grupo monofilético . [35] [36] [8] En 1996 estaba claro que el sistema más útil hasta la fecha, el de Dahlgren, requería una revisión urgente. [34] La nueva clasificación se formalizó con la creación del sistema Angiosperm Phylogeny Group (APG) (1998-2016), [37] [38] basado en clados monofiléticos , que continuó el uso de Liliales como nombre del taxón. [39]
El sistema APG del Angiosperm Phylogeny Group (1998) estableció una estructura de clasificación de monocotiledóneas con diez órdenes. [37] Notable fue la separación de los espárragos, como sugirió Dahlgren, [10] en Asparagales , con otros taxones ubicados en Dioscoreales , lo que resultó en un orden mucho más reducido. [9] [8]
La posición de Liliales dentro de las monocotiledóneas (Lilianae) se muestra en el siguiente cladograma . Los órdenes de monocotiledóneas forman tres grados , las monocotiledóneas alismátidas , las monocotiledóneas lilioides y las monocotiledóneas commelínidas por orden de ramificación, de temprana a tardía. Alternativamente, se les ha denominado Alismatanae, Lilianae y Commelinanae. [10] Las monocotiledóneas alismátidas forman el grupo basal , mientras que los grados restantes (monocotiledóneas lilioides y commelínidas) se han denominado "monocotiledóneas centrales". [40] La relación entre los órdenes (con la excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada, es decir, diverge en sucesión de la línea que conduce a los commelínidos. [41] Los órdenes de monocotiledóneas lilioides constituyen un conjunto parafilético , es decir, grupos con un ancestro común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, los commelínidos, que son un grupo hermano de Asparagales); para formar un clado sería necesario incluir todos los grupos unidos por líneas gruesas. En el cladograma, los números indican los tiempos de divergencia del grupo de la corona (el ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en millones de años (hace millones de años). [42]