Los pulmones son los principales órganos del sistema respiratorio en muchos animales terrestres , incluidos todos los vertebrados tetrápodos y un pequeño número de peces anfibios ( peces pulmonados y bichires ), gasterópodos pulmonados ( caracoles terrestres y babosas , que tienen pulmones paliales análogos ) y algunos arácnidos ( tetrapulmonados como arañas y escorpiones , que tienen pulmones de libro ). Su función es realizar el intercambio de gases extrayendo oxígeno del aire al torrente sanguíneo mediante difusión directamente a través de los epitelios humidificados de las vías respiratorias , y liberar dióxido de carbono del torrente sanguíneo a la atmósfera , un proceso también conocido como respiración . Este artículo se ocupa principalmente de los pulmones de los tetrápodos (en particular los de los humanos ), que están emparejados y ubicados a cada lado del corazón , ocupando la mayor parte del volumen de la cavidad torácica , y son homólogos a las vejigas natatorias de los peces con aletas radiadas .
Los movimientos del aire dentro y fuera de los pulmones se denominan ventilación o respiración , que es impulsada por diferentes sistemas musculares en diferentes especies. Los amniotas como los mamíferos , los reptiles y las aves utilizan diferentes músculos respiratorios dedicados para facilitar la respiración, mientras que en los tetrápodos primitivos, el aire era impulsado hacia los pulmones por los músculos faríngeos a través del bombeo bucal , un mecanismo que todavía se observa en los anfibios . En los humanos, los principales músculos de la respiración que impulsan la respiración son el diafragma y los músculos intercostales , mientras que otros músculos centrales y de las extremidades también pueden reclutarse como músculos accesorios en situaciones de dificultad respiratoria . Los pulmones también proporcionan un flujo de aire que hace posible la vocalización (incluido el habla humana ).
Los pulmones humanos, como otros tetrápodos, están emparejados con uno a la izquierda y otro a la derecha. Debido a la rotación hacia la izquierda del corazón, el pulmón derecho es más grande y más pesado que el izquierdo, y los dos pulmones juntos pesan aproximadamente 1,3 kilogramos (2,9 lb). Los pulmones son parte del tracto respiratorio inferior que comienza en la tráquea y se ramifica en los bronquios y bronquiolos , y que reciben aire fresco inhalado (inspirado) a través de la zona de conducción . La zona de conducción termina en los bronquiolos terminales , que se dividen en los bronquiolos respiratorios de la zona respiratoria y se dividen a su vez en conductos alveolares que dan lugar a los sacos alveolares que contienen los alvéolos , donde tiene lugar la mayor parte del intercambio de gases. Los alvéolos también están escasamente presentes en las paredes de los bronquiolos respiratorios y los conductos alveolares. En conjunto, los pulmones contienen aproximadamente 2.400 kilómetros (1.500 millas) de vías respiratorias y de 300 a 500 millones de alvéolos. Cada pulmón está envuelto por una membrana serosa llamada pleura , que también recubre la superficie interna de la caja torácica ; las dos membranas (llamadas pleuras visceral y parietal , respectivamente) forman un saco envolvente conocido como cavidad pleural , que contiene una película lubricante de líquido seroso ( líquido pleural ) que separa las dos pleuras y reduce la fricción de los movimientos de deslizamiento entre ellas, lo que permite una expansión más fácil de los pulmones durante la respiración. La pleura visceral también se invagina en cada pulmón como fisuras , que dividen el pulmón en secciones independientes llamadas lóbulos . El pulmón derecho normalmente tiene tres lóbulos y el izquierdo tiene dos. Los lóbulos se dividen a su vez en segmentos broncopulmonares y lobulillos pulmonares.
Los pulmones tienen dos fuentes de sangre únicas: la circulación pulmonar , que recibe sangre desoxigenada del corazón derecho a través de las arterias pulmonares , intercambia oxígeno y dióxido de carbono a través de la barrera alvéolo-capilar , antes de devolver la sangre reoxigenada al corazón izquierdo a través de las venas pulmonares para bombearla al resto del cuerpo; y la circulación bronquial , que es parte de la circulación sistémica que proporciona un suministro separado de sangre oxigenada al tejido de los pulmones . [1] [2]
El pulmón puede verse afectado por una serie de enfermedades respiratorias , entre ellas la neumonía , la fibrosis pulmonar y el cáncer de pulmón . La enfermedad pulmonar obstructiva crónica incluye la bronquitis crónica y el enfisema , y suele estar relacionada con el tabaquismo o la exposición a contaminantes del aire . Una serie de enfermedades pulmonares ocupacionales pueden ser causadas por sustancias como el polvo de carbón , las fibras de amianto y el polvo de sílice cristalina . Enfermedades como la bronquitis aguda y el asma también pueden afectar a la función pulmonar , aunque dichas afecciones son técnicamente enfermedades de las vías respiratorias en lugar de enfermedades pulmonares. Los términos médicos relacionados con el pulmón suelen comenzar con pulmo- , del latín pulmonarius (que significa "de los pulmones") como en neumología , o con pneumo- (del griego πνεύμων, que significa "pulmón") como en neumonía .
En el desarrollo embrionario , los pulmones comienzan a desarrollarse como una prolongación del intestino anterior , un tubo que luego forma la parte superior del sistema digestivo . Cuando se forman los pulmones, el feto se mantiene en el saco amniótico lleno de líquido y, por lo tanto, no funcionan para respirar. La sangre también se desvía de los pulmones a través del conducto arterioso . Al nacer , el aire comienza a pasar a través de los pulmones y el conducto de derivación se cierra, de modo que los pulmones pueden comenzar a respirar. Los pulmones solo se desarrollan completamente en la primera infancia.
Los pulmones están ubicados en el pecho, a ambos lados del corazón , en la caja torácica . Tienen forma cónica con un ápice estrecho y redondeado en la parte superior y una base cóncava ancha que descansa sobre la superficie convexa del diafragma . [3] El ápice del pulmón se extiende hasta la raíz del cuello, llegando poco por encima del nivel del extremo esternal de la primera costilla . Los pulmones se extienden desde cerca de la columna vertebral en la caja torácica hasta la parte delantera del pecho y hacia abajo desde la parte inferior de la tráquea hasta el diafragma. [3]
El pulmón izquierdo comparte espacio con el corazón y tiene una hendidura en su borde llamada la escotadura cardíaca del pulmón izquierdo para acomodarlo. [4] [5] Los lados frontal y externo de los pulmones miran hacia las costillas, que hacen ligeras hendiduras en sus superficies. Las superficies mediales de los pulmones miran hacia el centro del tórax y se apoyan contra el corazón, los grandes vasos y la carina donde la tráquea se divide en los dos bronquios principales. [5] La impresión cardíaca es una hendidura formada en las superficies de los pulmones donde descansan contra el corazón.
Ambos pulmones tienen una recesión central llamada hilio , por donde pasan los vasos sanguíneos y las vías respiratorias hacia los pulmones formando la raíz del pulmón . [6] También hay ganglios linfáticos broncopulmonares en el hilio. [5]
Los pulmones están rodeados por las pleuras pulmonares . Las pleuras son dos membranas serosas : la pleura parietal externa recubre la pared interna de la caja torácica y la pleura visceral interna recubre directamente la superficie de los pulmones. Entre las pleuras hay un espacio potencial llamado cavidad pleural que contiene una fina capa de líquido pleural lubricante .
Cada pulmón se divide en secciones llamadas lóbulos por los pliegues de la pleura visceral en forma de fisuras. Los lóbulos se dividen en segmentos y los segmentos tienen divisiones adicionales llamadas lobulillos. Hay tres lóbulos en el pulmón derecho y dos lóbulos en el pulmón izquierdo.
Las fisuras se forman en el desarrollo prenatal temprano por invaginaciones de la pleura visceral que dividen los bronquios lobulares y seccionan los pulmones en lóbulos que ayudan a su expansión. [8] [9] El pulmón derecho está dividido en tres lóbulos por una fisura horizontal y una fisura oblicua . El pulmón izquierdo está dividido en dos lóbulos por una fisura oblicua que está estrechamente alineada con la fisura oblicua en el pulmón derecho. En el pulmón derecho, la fisura horizontal superior separa el lóbulo superior del lóbulo medio. La fisura oblicua inferior separa el lóbulo inferior de los lóbulos medio y superior. [3] [9]
Las variaciones en las fisuras son bastante comunes, ya sea porque están formadas de forma incompleta o porque están presentes como una fisura adicional, como en el caso de la fisura ácigos , o porque están ausentes. Las fisuras incompletas son responsables de la ventilación colateral interlobar , el flujo de aire entre los lóbulos que no es deseado en algunos procedimientos de reducción del volumen pulmonar . [8]
Los bronquios principales o primarios ingresan a los pulmones en el hilio y se ramifican inicialmente en bronquios secundarios también conocidos como bronquios lobulares que suministran aire a cada lóbulo del pulmón. Los bronquios lobulares se ramifican en bronquios terciarios también conocidos como bronquios segmentarios y estos suministran aire a las divisiones posteriores de los lóbulos conocidas como segmentos broncopulmonares . Cada segmento broncopulmonar tiene su propio bronquio (segmentario) y suministro arterial . [10] Los segmentos para el pulmón izquierdo y derecho se muestran en la tabla. [7] La anatomía segmentaria es útil clínicamente para localizar procesos patológicos en los pulmones. [7] Un segmento es una unidad discreta que se puede extirpar quirúrgicamente sin afectar gravemente el tejido circundante. [11]
El pulmón derecho tiene más lóbulos y segmentos que el izquierdo. Está dividido en tres lóbulos, un lóbulo superior, medio y uno inferior por dos fisuras, una oblicua y otra horizontal. [12] La fisura superior, horizontal, separa el lóbulo superior del medio. Comienza en la fisura oblicua inferior cerca del borde posterior del pulmón y, al correr horizontalmente hacia adelante, corta el borde anterior a la altura del extremo esternal del cuarto cartílago costal ; en la superficie mediastínica se puede rastrear hasta el hilio . [3] La fisura inferior, oblicua, separa los lóbulos inferior de los lóbulos medio y superior y está estrechamente alineada con la fisura oblicua del pulmón izquierdo. [3] [9]
La superficie mediastínica del pulmón derecho está marcada por varias estructuras cercanas. El corazón se asienta en una impresión llamada impresión cardíaca. Por encima del hilio del pulmón hay un surco arqueado para la vena ácigos , y por encima de este hay un surco ancho para la vena cava superior y la vena braquiocefálica derecha ; detrás de este, y cerca de la parte superior del pulmón hay un surco para la arteria braquiocefálica . Hay un surco para el esófago detrás del hilio y el ligamento pulmonar , y cerca de la parte inferior del surco esofágico hay un surco más profundo para la vena cava inferior antes de que entre en el corazón. [5]
El peso del pulmón derecho varía entre individuos, con un rango de referencia estándar en hombres de 155 a 720 g (0,342 a 1,587 lb) [13] y en mujeres de 100 a 590 g (0,22 a 1,30 lb). [14]
El pulmón izquierdo se divide en dos lóbulos, un lóbulo superior y otro inferior, por la fisura oblicua, que se extiende desde la superficie costal hasta la mediastínica del pulmón tanto por encima como por debajo del hilio . [3] El pulmón izquierdo, a diferencia del derecho, no tiene un lóbulo medio, aunque sí tiene una característica homóloga , una proyección del lóbulo superior denominada língula . Su nombre significa "lengua pequeña". La língula del pulmón izquierdo sirve como un paralelo anatómico al lóbulo medio del pulmón derecho, y ambas áreas están predispuestas a infecciones y complicaciones anatómicas similares. [15] [16] Hay dos segmentos broncopulmonares de la língula: superior e inferior. [3]
La superficie mediastínica del pulmón izquierdo tiene una gran impresión cardíaca en el lugar donde se asienta el corazón. Esta impresión es más profunda y más grande que la del pulmón derecho, nivel en el que el corazón se proyecta hacia la izquierda. [5]
En la misma superficie, inmediatamente por encima del hilio, hay un surco curvado bien marcado para el arco aórtico , y un surco debajo de él para la aorta descendente . La arteria subclavia izquierda , una rama del arco aórtico, se asienta en un surco desde el arco hasta cerca del vértice del pulmón. Un surco menos profundo delante de la arteria y cerca del borde del pulmón, aloja la vena braquiocefálica izquierda . El esófago puede asentarse en una impresión más ancha y poco profunda en la base del pulmón. [5]
Según el rango de referencia estándar , el peso del pulmón izquierdo es de 110 a 675 g (0,243 a 1,488 lb) [13] en hombres y de 105 a 515 g (0,231 a 1,135 lb) en mujeres. [14]
Los pulmones son parte del tracto respiratorio inferior y albergan las vías respiratorias bronquiales cuando se ramifican desde la tráquea. Las vías respiratorias bronquiales terminan en alvéolos que forman el tejido funcional ( parénquima ) del pulmón, y venas, arterias, nervios y vasos linfáticos . [5] [17] La tráquea y los bronquios tienen plexos de capilares linfáticos en su mucosa y submucosa. Los bronquios más pequeños tienen una sola capa de capilares linfáticos y están ausentes en los alvéolos. [18] Los pulmones están provistos del sistema de drenaje linfático más grande de cualquier otro órgano del cuerpo. [19] Cada pulmón está rodeado por una membrana serosa de pleura visceral , que tiene una capa subyacente de tejido conectivo laxo adherido a la sustancia del pulmón. [20]
El tejido conectivo de los pulmones está formado por fibras elásticas y de colágeno que se encuentran intercaladas entre los capilares y las paredes alveolares. La elastina es la proteína clave de la matriz extracelular y es el componente principal de las fibras elásticas . [21] La elastina proporciona la elasticidad y la resiliencia necesarias para el estiramiento persistente involucrado en la respiración, conocido como distensibilidad pulmonar . También es responsable de la recuperación elástica necesaria. La elastina está más concentrada en áreas de alto estrés, como las aberturas de los alvéolos y las uniones alveolares. [21] El tejido conectivo une todos los alvéolos para formar el parénquima pulmonar que tiene una apariencia similar a una esponja. Los alvéolos tienen pasajes de aire interconectados en sus paredes conocidos como poros de Kohn . [22]
Todo el tracto respiratorio inferior, incluida la tráquea, los bronquios y los bronquiolos, está revestido de epitelio respiratorio . Se trata de un epitelio ciliado intercalado con células caliciformes que producen mucina , el componente principal del moco , células ciliadas, células basales y, en los bronquiolos terminales , células macularias con acciones similares a las células basales y macrófagos . Las células epiteliales y las glándulas submucosas de todo el tracto respiratorio secretan líquido de la superficie de las vías respiratorias (ASL), cuya composición está estrechamente regulada y determina qué tan bien funciona la depuración mucociliar . [23]
Las células neuroendocrinas pulmonares se encuentran en todo el epitelio respiratorio, incluido el epitelio alveolar, [24] aunque solo representan alrededor del 0,5 por ciento de la población epitelial total. [25] Las PNEC son células epiteliales de las vías respiratorias inervadas que se concentran particularmente en los puntos de unión de las vías respiratorias. [25] Estas células pueden producir serotonina, dopamina y noradrenalina, así como productos polipeptídicos. Los procesos citoplasmáticos de las células neuroendocrinas pulmonares se extienden hasta el lumen de las vías respiratorias, donde pueden detectar la composición del gas inspirado. [26]
En los bronquios hay anillos traqueales incompletos de cartílago y placas más pequeñas de cartílago que los mantienen abiertos. [27] : 472 Los bronquiolos son demasiado estrechos para soportar cartílago y sus paredes son de músculo liso , y esto está en gran parte ausente en los bronquiolos respiratorios más estrechos que son principalmente solo de epitelio. [27] : 472 La ausencia de cartílago en los bronquiolos terminales les da un nombre alternativo de bronquiolos membranosos . [28]
La zona de conducción del tracto respiratorio termina en los bronquiolos terminales cuando se ramifican en los bronquiolos respiratorios. Esto marca el comienzo de la unidad respiratoria terminal llamada acino que incluye los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos. [29] Un acino mide hasta 10 mm de diámetro. [30] Un lóbulo pulmonar primario es la parte del pulmón distal al bronquiolo respiratorio. [31] Por lo tanto, incluye los conductos alveolares, los sacos y los alvéolos, pero no los bronquiolos respiratorios. [32]
La unidad descrita como lóbulo pulmonar secundario es el lóbulo al que más se hace referencia como lóbulo pulmonar o lóbulo respiratorio . [27] : 489 [33] Este lóbulo es una unidad discreta que es el componente más pequeño del pulmón que se puede ver sin ayuda. [31] Es probable que el lóbulo pulmonar secundario esté formado por entre 30 y 50 lóbulos primarios. [32] El lóbulo está irrigado por un bronquiolo terminal que se ramifica en bronquiolos respiratorios. Los bronquiolos respiratorios irrigan los alvéolos en cada acino y están acompañados por una rama de la arteria pulmonar . Cada lóbulo está encerrado por un tabique interlobulillar. Cada acino está separado de forma incompleta por un tabique intralobulillar. [30]
Los bronquiolos respiratorios dan origen a los conductos alveolares que conducen a los sacos alveolares, que contienen dos o más alvéolos. [22] Las paredes de los alvéolos son extremadamente delgadas, lo que permite una rápida tasa de difusión . Los alvéolos tienen pequeños pasajes de aire interconectados en sus paredes, conocidos como poros de Kohn . [22]
Los alvéolos están formados por dos tipos de células alveolares y un macrófago alveolar . Los dos tipos de células se conocen como células de tipo I y tipo II [34] (también conocidas como neumocitos). [5] Los tipos I y II forman las paredes y los tabiques alveolares . Las células de tipo I proporcionan el 95% de la superficie de cada alvéolo y son planas (" escamosas "), y las células de tipo II generalmente se agrupan en las esquinas de los alvéolos y tienen una forma cuboidal. [35] A pesar de esto, las células se presentan en una proporción aproximadamente igual de 1:1 o 6:4. [34] [35]
Las células de tipo I son células epiteliales escamosas que forman la estructura de la pared alveolar. Tienen paredes extremadamente delgadas que permiten un fácil intercambio de gases. [34] Estas células de tipo I también forman los tabiques alveolares que separan cada alvéolo. Los tabiques consisten en un revestimiento epitelial y membranas basales asociadas . [35] Las células de tipo I no pueden dividirse y, en consecuencia, dependen de la diferenciación de las células de tipo II. [35]
Las células de tipo II son más grandes y recubren los alvéolos y producen y secretan líquido de revestimiento epitelial y surfactante pulmonar . [36] [34] Las células de tipo II pueden dividirse y diferenciarse en células de tipo I. [35]
Los macrófagos alveolares desempeñan un papel importante en el sistema inmunológico . Eliminan sustancias que se depositan en los alvéolos, incluidos los glóbulos rojos sueltos que han sido expulsados de los vasos sanguíneos. [35]
En los pulmones existe una gran presencia de microorganismos conocidos como microbiota pulmonar que interactúan con las células epiteliales de las vías respiratorias; una interacción de probable importancia para mantener la homeostasis. La microbiota es compleja y dinámica en personas sanas, y se altera en enfermedades como el asma y la EPOC . Por ejemplo, pueden producirse cambios significativos en la EPOC tras una infección por rinovirus . [37] Los géneros de hongos que se encuentran comúnmente como micobiota en la microbiota incluyen Candida , Malassezia , Saccharomyces y Aspergillus . [38] [39]
El tracto respiratorio inferior es parte del sistema respiratorio , y consiste en la tráquea y las estructuras debajo de esta, incluyendo los pulmones. [34] La tráquea recibe aire de la faringe y viaja hacia abajo a un lugar donde se divide (la carina ) en un bronquio primario derecho e izquierdo . Estos suministran aire a los pulmones derecho e izquierdo, dividiéndose progresivamente en los bronquios secundarios y terciarios para los lóbulos de los pulmones, y en bronquiolos cada vez más pequeños hasta que se convierten en los bronquiolos respiratorios . Estos a su vez suministran aire a través de conductos alveolares a los alvéolos , donde tiene lugar el intercambio de gases . [34] El oxígeno inhalado , se difunde a través de las paredes de los alvéolos hacia los capilares envolventes y hacia la circulación , [22] y el dióxido de carbono se difunde desde la sangre hacia los pulmones para ser exhalado .
Las estimaciones de la superficie total de los pulmones varían de 50 a 75 metros cuadrados (540 a 810 pies cuadrados); [34] [35] aunque a menudo se cita en los libros de texto y los medios como "el tamaño de una cancha de tenis", [35] [40] [41] en realidad es menos de la mitad del tamaño de una cancha de individuales . [42]
Los bronquios de la zona de conducción están reforzados con cartílago hialino para mantener abiertas las vías respiratorias. Los bronquiolos no tienen cartílago y están rodeados de músculo liso . [35] El aire se calienta a 37 °C (99 °F), se humedece y se limpia en la zona de conducción. Las partículas del aire son eliminadas por los cilios del epitelio respiratorio que recubre los conductos, [43] en un proceso llamado depuración mucociliar .
Los receptores de estiramiento pulmonar en el músculo liso de las vías respiratorias inician un reflejo conocido como reflejo de Hering-Breuer que evita que los pulmones se inflen demasiado durante una inspiración forzada.
Los pulmones tienen un doble aporte sanguíneo proporcionado por una circulación bronquial y otra pulmonar . [6] La circulación bronquial suministra sangre oxigenada a las vías respiratorias de los pulmones, a través de las arterias bronquiales que salen de la aorta . Normalmente hay tres arterias, dos al pulmón izquierdo y una al derecho, y se ramifican junto a los bronquios y bronquiolos. [34] La circulación pulmonar transporta sangre desoxigenada desde el corazón a los pulmones y devuelve la sangre oxigenada al corazón para abastecer al resto del cuerpo. [34]
El volumen sanguíneo de los pulmones es de unos 450 mililitros de media, aproximadamente el 9% del volumen sanguíneo total de todo el sistema circulatorio. Esta cantidad puede fluctuar fácilmente entre la mitad y el doble del volumen normal. Además, en caso de pérdida de sangre por hemorragia, la sangre de los pulmones puede compensar parcialmente la pérdida transfiriéndola automáticamente a la circulación sistémica. [44]
Los pulmones reciben irrigación de los nervios del sistema nervioso autónomo . La entrada del sistema nervioso parasimpático se produce a través del nervio vago . [6] Cuando se estimula con acetilcolina , esto provoca la constricción del músculo liso que recubre los bronquios y los bronquiolos, y aumenta las secreciones de las glándulas. [45] [ página necesaria ] Los pulmones también tienen un tono simpático de la noradrenalina que actúa sobre los adrenoceptores beta 2 en el tracto respiratorio, lo que causa broncodilatación . [46]
La acción de respirar se produce debido a señales nerviosas enviadas por el centro respiratorio en el tronco encefálico , a lo largo del nervio frénico desde el plexo cervical hasta el diafragma. [47]
Los lóbulos del pulmón están sujetos a variaciones anatómicas . [48] Se encontró que una fisura interlobar horizontal estaba incompleta en el 25% de los pulmones derechos, o incluso ausente en el 11% de todos los casos. También se encontró una fisura accesoria en el 14% y el 22% de los pulmones izquierdo y derecho, respectivamente. [49] Se encontró que una fisura oblicua estaba incompleta en el 21% al 47% de los pulmones izquierdos. [50] En algunos casos, una fisura está ausente o es adicional, lo que resulta en un pulmón derecho con solo dos lóbulos, o un pulmón izquierdo con tres lóbulos. [48]
Se ha encontrado una variación en la estructura de ramificación de las vías respiratorias, específicamente en la ramificación de las vías respiratorias centrales. Esta variación está asociada con el desarrollo de EPOC en la edad adulta. [51]
Los pulmones humanos se desarrollan a partir del surco laringotraqueal y se desarrollan hasta la madurez durante varias semanas en el feto y durante varios años después del nacimiento. [52]
La laringe , la tráquea , los bronquios y los pulmones que forman el tracto respiratorio, comienzan a formarse durante la cuarta semana de embriogénesis [53] a partir del brote pulmonar que aparece ventralmente a la porción caudal del intestino anterior . [54]
El tracto respiratorio tiene una estructura ramificada, y también se conoce como árbol respiratorio. [55] En el embrión, esta estructura se desarrolla en el proceso de morfogénesis ramificada , [56] y se genera por la división repetida de la punta de la rama. En el desarrollo de los pulmones (como en algunos otros órganos) el epitelio forma tubos ramificados. El pulmón tiene una simetría de izquierda a derecha y cada brote conocido como brote bronquial crece como un epitelio tubular que se convierte en un bronquio. Cada bronquio se ramifica en bronquiolos. [57] La ramificación es el resultado de la bifurcación de la punta de cada tubo. [55] El proceso de ramificación forma los bronquios, los bronquiolos y, en última instancia, los alvéolos. [55] Los cuatro genes principalmente asociados con la morfogénesis de ramificación en el pulmón son la proteína de señalización intercelular - sonic hedgehog (SHH), los factores de crecimiento de fibroblastos FGF10 y FGFR2b, y la proteína morfogenética ósea BMP4 . Se observa que FGF10 tiene el papel más destacado. FGF10 es una molécula de señalización paracrina necesaria para la ramificación epitelial, y SHH inhibe FGF10. [55] [57] El desarrollo de los alvéolos está influenciado por un mecanismo diferente por el cual se detiene la bifurcación continua y las puntas distales se dilatan para formar los alvéolos.
Al final de la cuarta semana, el brote pulmonar se divide en dos, los brotes bronquiales primarios derecho e izquierdo a cada lado de la tráquea. [58] [59] Durante la quinta semana, el brote derecho se ramifica en tres brotes bronquiales secundarios y el izquierdo en dos brotes bronquiales secundarios. Estos dan lugar a los lóbulos de los pulmones, tres a la derecha y dos a la izquierda. Durante la semana siguiente, los brotes secundarios se ramifican en brotes terciarios, alrededor de diez a cada lado. [59] Desde la sexta semana hasta la decimosexta, aparecen los elementos principales de los pulmones, excepto los alvéolos . [60] Desde la semana 16 a la semana 26, los bronquios se agrandan y el tejido pulmonar se vuelve altamente vascularizado. También se desarrollan los bronquiolos y los conductos alveolares. Para la semana 26, se han formado los bronquiolos terminales que se ramifican en dos bronquiolos respiratorios. [61] Durante el período que abarca la semana 26 hasta el nacimiento, se establece la importante barrera sangre-aire . Aparecen células alveolares especializadas de tipo I, donde se producirá el intercambio gaseoso , junto con las células alveolares de tipo II , que secretan surfactante pulmonar . El surfactante reduce la tensión superficial en la superficie aire-alveolar, lo que permite la expansión de los sacos alveolares. Los sacos alveolares contienen los alvéolos primitivos que se forman al final de los conductos alveolares, [62] y su aparición alrededor del séptimo mes marca el punto en el que sería posible la respiración limitada y el bebé prematuro podría sobrevivir. [52]
El pulmón en desarrollo es particularmente vulnerable a los cambios en los niveles de vitamina A. La deficiencia de vitamina A se ha relacionado con cambios en el revestimiento epitelial del pulmón y en el parénquima pulmonar. Esto puede alterar la fisiología normal del pulmón y predisponer a enfermedades respiratorias. La deficiencia nutricional grave de vitamina A da como resultado una reducción en la formación de las paredes alveolares (septos) y cambios notables en el epitelio respiratorio; se notan alteraciones en la matriz extracelular y en el contenido proteico de la membrana basal. La matriz extracelular mantiene la elasticidad pulmonar; la membrana basal está asociada con el epitelio alveolar y es importante en la barrera sangre-aire. La deficiencia se asocia con defectos funcionales y estados patológicos. La vitamina A es crucial en el desarrollo de los alvéolos, que continúa durante varios años después del nacimiento. [63]
Al nacer , los pulmones del bebé están llenos de líquido secretado por los pulmones y no están inflados. Después del nacimiento , el sistema nervioso central del bebé reacciona al cambio repentino de temperatura y ambiente. Esto desencadena la primera respiración, aproximadamente 10 segundos después del parto. [64] Antes del nacimiento, los pulmones están llenos de líquido pulmonar fetal. [65] Después de la primera respiración, el líquido se absorbe rápidamente en el cuerpo o se exhala. La resistencia en los vasos sanguíneos de los pulmones disminuye dando lugar a una mayor superficie para el intercambio de gases, y los pulmones comienzan a respirar espontáneamente. Esto acompaña a otros cambios que dan lugar a una mayor cantidad de sangre que entra en los tejidos pulmonares. [64]
Al nacer, los pulmones están muy poco desarrollados y sólo tienen alrededor de una sexta parte de los alvéolos del pulmón adulto. [52] Los alvéolos continúan formándose hasta la edad adulta temprana, y su capacidad para formarse cuando es necesario se ve en la regeneración del pulmón. [66] [67] Los tabiques alveolares tienen una red capilar doble en lugar de la red única del pulmón desarrollado. Sólo después de la maduración de la red capilar, el pulmón puede entrar en una fase normal de crecimiento. Después del crecimiento temprano en número de alvéolos, hay otra etapa de agrandamiento de los alvéolos. [68]
La función principal de los pulmones es el intercambio de gases entre los pulmones y la sangre. [69] Los gases alveolares y capilares pulmonares se equilibran a través de la delgada barrera sangre-aire . [36] [70] [71] Esta membrana delgada (de aproximadamente 0,5 a 2 μm de espesor) está plegada en aproximadamente 300 millones de alvéolos, lo que proporciona un área de superficie extremadamente grande (las estimaciones varían entre 70 y 145 m 2 ) para que se produzca el intercambio de gases. [70] [72]
Los pulmones no son capaces de expandirse para respirar por sí solos, y solo lo harán cuando haya un aumento en el volumen de la cavidad torácica. [73] Esto se logra mediante los músculos de la respiración , a través de la contracción del diafragma , y los músculos intercostales que tiran de la caja torácica hacia arriba como se muestra en el diagrama. [74] Durante la exhalación, los músculos se relajan, devolviendo los pulmones a su posición de reposo. [75] En este punto, los pulmones contienen la capacidad residual funcional (CRF) de aire, que, en el ser humano adulto, tiene un volumen de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros. [75]
Durante la respiración pesada , como en el esfuerzo , se reclutan una gran cantidad de músculos accesorios en el cuello y el abdomen, que durante la exhalación tiran de la caja torácica hacia abajo, disminuyendo el volumen de la cavidad torácica. [75] La FRC ahora disminuye, pero como los pulmones no se pueden vaciar por completo, todavía queda alrededor de un litro de aire residual. [75] Se realizan pruebas de función pulmonar para evaluar los volúmenes y capacidades pulmonares .
Los pulmones poseen varias características que protegen contra las infecciones. El tracto respiratorio está revestido por epitelio respiratorio o mucosa respiratoria, con proyecciones similares a pelos llamadas cilios que baten rítmicamente y transportan moco . Esta depuración mucociliar es un importante sistema de defensa contra las infecciones transmitidas por el aire. [36] Las partículas de polvo y las bacterias en el aire inhalado quedan atrapadas en la superficie mucosa de las vías respiratorias y se desplazan hacia la faringe mediante la acción rítmica de batido ascendente de los cilios. [35] [76] : 661–730 El revestimiento del pulmón también secreta inmunoglobulina A que protege contra las infecciones respiratorias; [76] las células caliciformes secretan moco [35] que también contiene varios compuestos antimicrobianos como defensinas , antiproteasas y antioxidantes . [76] Se ha descrito un tipo raro de célula especializada llamada ionocito pulmonar que se sugiere que puede regular la viscosidad del moco. [77] [78] [79] Además, el revestimiento del pulmón también contiene macrófagos , células inmunes que engullen y destruyen los desechos y microbios que ingresan al pulmón en un proceso conocido como fagocitosis ; y células dendríticas que presentan antígenos para activar componentes del sistema inmunológico adaptativo, como las células T y las células B. [76]
El tamaño de las vías respiratorias y el flujo de aire también protegen a los pulmones de partículas más grandes. Las partículas más pequeñas se depositan en la boca y detrás de la boca en la orofaringe , y las partículas más grandes quedan atrapadas en el vello nasal después de la inhalación. [76]
Además de su función en la respiración, los pulmones tienen otras funciones. Están involucrados en el mantenimiento de la homeostasis , ayudando en la regulación de la presión arterial como parte del sistema renina-angiotensina . El revestimiento interno de los vasos sanguíneos secreta la enzima convertidora de angiotensina (ECA), una enzima que cataliza la conversión de angiotensina I en angiotensina II . [80] Los pulmones están involucrados en la homeostasis ácido-base de la sangre al expulsar dióxido de carbono al respirar. [73] [81]
Los pulmones también cumplen una función protectora. Varias sustancias transportadas por la sangre, como algunos tipos de prostaglandinas , leucotrienos , serotonina y bradicinina , se excretan a través de los pulmones. [80] Los fármacos y otras sustancias pueden absorberse, modificarse o excretarse en los pulmones. [73] [82] Los pulmones filtran pequeños coágulos de sangre de las venas y evitan que entren en las arterias y provoquen accidentes cerebrovasculares . [81]
Los pulmones también juegan un papel fundamental en el habla al proporcionar aire y flujo de aire para la creación de sonidos vocales, [73] [83] y otras comunicaciones paralenguajes como suspiros y jadeos .
Las investigaciones sugieren que los pulmones desempeñan un papel en la producción de plaquetas sanguíneas. [84]
En las células humanas se expresan unos 20.000 genes codificadores de proteínas y casi el 75% de estos genes se expresan en el pulmón normal. [85] [86] Un poco menos de 200 de estos genes se expresan de forma más específica en el pulmón y menos de 20 genes son altamente específicos del pulmón. La expresión más alta de proteínas específicas del pulmón son las diferentes proteínas surfactantes , [36] como SFTPA1 , SFTPB y SFTPC , y la napsina , expresadas en los neumocitos de tipo II. Otras proteínas con expresión elevada en el pulmón son la proteína dineína DNAH5 en las células ciliadas y la proteína SCGB1A1 secretada en las células caliciformes secretoras de moco de la mucosa de las vías respiratorias. [87]
Los pulmones pueden verse afectados por diversas enfermedades y trastornos. La neumología es la especialidad médica que se ocupa de las enfermedades respiratorias que afectan a los pulmones y al sistema respiratorio . [88] La cirugía cardiotorácica se ocupa de la cirugía de los pulmones, incluida la cirugía de reducción del volumen pulmonar , la lobectomía , la neumectomía y el trasplante de pulmón . [89]
Las afecciones inflamatorias del tejido pulmonar son la neumonía , las del tracto respiratorio son la bronquitis y la bronquiolitis , y las de las pleuras que rodean los pulmones la pleuresía . La inflamación suele estar causada por infecciones debidas a bacterias o virus . Cuando el tejido pulmonar se inflama debido a otras causas se denomina neumonitis . Una de las principales causas de neumonía bacteriana es la tuberculosis . [76] Las infecciones crónicas suelen producirse en personas con inmunodeficiencia y pueden incluir una infección fúngica por Aspergillus fumigatus que puede provocar la formación de un aspergiloma en el pulmón. [76] [90] En los EE. UU., ciertas especies de ratas pueden transmitir un hantavirus a los seres humanos que puede causar un síndrome pulmonar por hantavirus intratable con una presentación similar a la del síndrome de dificultad respiratoria aguda (SDRA). [91]
El alcohol afecta los pulmones y puede causar enfermedad pulmonar alcohólica inflamatoria . La exposición aguda al alcohol estimula el movimiento de los cilios en el epitelio respiratorio. Sin embargo, la exposición crónica tiene el efecto de desensibilizar la respuesta ciliar, lo que reduce el aclaramiento mucociliar (MCC). El MCC es un sistema de defensa innato que protege contra contaminantes y patógenos, y cuando este se altera, disminuye el número de macrófagos alveolares . Una respuesta inflamatoria posterior es la liberación de citocinas . Otra consecuencia es la susceptibilidad a las infecciones. [92] [93]
Una embolia pulmonar es un coágulo de sangre que se aloja en las arterias pulmonares . La mayoría de los émbolos surgen debido a una trombosis venosa profunda en las piernas. Los émbolos pulmonares se pueden investigar mediante una gammagrafía de ventilación/perfusión , una tomografía computarizada de las arterias del pulmón o análisis de sangre como el dímero D. [76] La hipertensión pulmonar describe un aumento de la presión al comienzo de la arteria pulmonar que tiene una gran cantidad de causas diferentes. [76] Otras afecciones más raras también pueden afectar el suministro de sangre al pulmón, como la granulomatosis con poliangeítis , que causa inflamación de los pequeños vasos sanguíneos de los pulmones y los riñones. [76]
Una contusión pulmonar es un hematoma causado por un traumatismo torácico. Produce una hemorragia de los alvéolos que provoca una acumulación de líquido que puede dificultar la respiración, y puede ser leve o grave. La función de los pulmones también puede verse afectada por la compresión del líquido en la cavidad pleural ( derrame pleural ) u otras sustancias como aire ( neumotórax ), sangre ( hemotórax ) o causas más raras. Estas pueden investigarse mediante una radiografía de tórax o una tomografía computarizada y pueden requerir la inserción de un drenaje quirúrgico hasta que se identifique y se trate la causa subyacente. [76]
El asma , la bronquiectasia y la enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC), que incluye la bronquitis crónica y el enfisema , son enfermedades pulmonares obstructivas que se caracterizan por la obstrucción de las vías respiratorias . Esto limita la cantidad de aire que puede entrar en los alvéolos debido a la constricción del árbol bronquial, debido a la inflamación. Las enfermedades pulmonares obstructivas a menudo se identifican debido a los síntomas y se diagnostican con pruebas de función pulmonar como la espirometría .
Muchas enfermedades pulmonares obstructivas se controlan evitando los desencadenantes (como los ácaros del polvo o el tabaquismo ), con control de los síntomas como los broncodilatadores y con supresión de la inflamación (como mediante corticosteroides ) en casos graves. Una causa común de bronquitis crónica y enfisema es el tabaquismo; y las causas comunes de bronquiectasia incluyen infecciones graves y fibrosis quística . La causa definitiva del asma aún no se conoce, pero se ha relacionado con otras enfermedades atópicas. [76] [94]
La degradación del tejido alveolar, a menudo como resultado del tabaquismo, conduce al enfisema, que puede llegar a ser lo suficientemente grave como para convertirse en EPOC. La elastasa descompone la elastina en el tejido conectivo del pulmón, lo que también puede provocar enfisema. La elastasa es inhibida por la proteína de fase aguda , alfa-1 antitripsina , y cuando hay una deficiencia de esta, puede desarrollarse enfisema. Con el estrés persistente por fumar, las células basales de las vías respiratorias se desorganizan y pierden su capacidad regenerativa necesaria para reparar la barrera epitelial. Se considera que las células basales desorganizadas son responsables de los principales cambios de las vías respiratorias que son característicos de la EPOC , y con el estrés continuo pueden sufrir una transformación maligna. Los estudios han demostrado que el desarrollo inicial del enfisema se centra en los cambios tempranos en el epitelio de las vías respiratorias pequeñas. [95] Las células basales se desorganizan aún más en la transición de un fumador a la EPOC clínicamente definida. [95]
Algunos tipos de enfermedades pulmonares crónicas se clasifican como enfermedades pulmonares restrictivas , debido a una restricción en la cantidad de tejido pulmonar involucrado en la respiración. Estos incluyen fibrosis pulmonar que puede ocurrir cuando el pulmón está inflamado durante un largo período de tiempo. La fibrosis en el pulmón reemplaza el tejido pulmonar funcional con tejido conectivo fibroso . Esto puede deberse a una gran variedad de enfermedades pulmonares ocupacionales como la neumoconiosis del minero , enfermedades autoinmunes o más raramente a una reacción a la medicación . [76] Los trastornos respiratorios graves, donde la respiración espontánea no es suficiente para mantener la vida, pueden necesitar el uso de ventilación mecánica para asegurar un suministro adecuado de aire.
El cáncer de pulmón puede surgir directamente del tejido pulmonar o como resultado de metástasis de otra parte del cuerpo. Hay dos tipos principales de tumor primario descritos como carcinomas de pulmón de células pequeñas o de células no pequeñas . El principal factor de riesgo para el cáncer es el tabaquismo . Una vez que se identifica un cáncer, se lo estadifica utilizando exploraciones como una tomografía computarizada y se toma una muestra de tejido de una biopsia . Los cánceres pueden tratarse quirúrgicamente mediante la extirpación del tumor, el uso de radioterapia , quimioterapia o una combinación, o con el objetivo de controlar los síntomas . [76] En los Estados Unidos se recomienda la detección del cáncer de pulmón para las poblaciones de alto riesgo. [96]
Los trastornos congénitos incluyen fibrosis quística , hipoplasia pulmonar (un desarrollo incompleto de los pulmones) [97] hernia diafragmática congénita y síndrome de dificultad respiratoria infantil causado por una deficiencia en el surfactante pulmonar. Un lóbulo ácigos es una variación anatómica congénita que, aunque generalmente no tiene efecto, puede causar problemas en los procedimientos toracoscópicos . [98]
Un neumotórax (pulmón colapsado) es una acumulación anormal de aire en el espacio pleural que causa un desacoplamiento del pulmón de la pared torácica . [99] El pulmón no puede expandirse contra la presión del aire dentro del espacio pleural. Un ejemplo fácil de entender es un neumotórax traumático, donde el aire ingresa al espacio pleural desde afuera del cuerpo, como ocurre con la punción en la pared torácica. De manera similar, los buceadores que ascienden mientras contienen la respiración con los pulmones completamente inflados pueden hacer que los sacos de aire ( alvéolos ) revienten y filtren aire a alta presión hacia el espacio pleural.
Como parte de un examen físico en respuesta a los síntomas respiratorios de falta de aire y tos , se puede realizar un examen pulmonar . Este examen incluye palpación y auscultación . [100] Las áreas de los pulmones que se pueden escuchar usando un estetoscopio se denominan campos pulmonares , y estos son los campos pulmonares posterior, lateral y anterior. Los campos posteriores se pueden escuchar desde atrás e incluyen: los lóbulos inferiores (que ocupan tres cuartas partes de los campos posteriores); los campos anteriores que ocupan el otro cuarto; y los campos laterales debajo de las axilas , la axila izquierda para el lingual, la axila derecha para el lóbulo medio derecho. Los campos anteriores también se pueden auscultar desde el frente. [101] Un área conocida como el triángulo de auscultación es un área de musculatura más delgada en la espalda que permite una mejor escucha. [102] Los sonidos respiratorios anormales escuchados durante un examen pulmonar pueden indicar la presencia de una afección pulmonar; Las sibilancias, por ejemplo, se asocian comúnmente con el asma y la EPOC .
La prueba de la función pulmonar se lleva a cabo evaluando la capacidad de una persona para inhalar y exhalar en diferentes circunstancias. [103] El volumen de aire inhalado y exhalado por una persona en reposo es el volumen corriente (normalmente 500–750 mL); el volumen de reserva inspiratorio y el volumen de reserva espiratorio son las cantidades adicionales que una persona es capaz de inhalar y exhalar con fuerza respectivamente. La suma total de la inspiración y la espiración forzadas es la capacidad vital de una persona . No todo el aire se expulsa de los pulmones incluso después de una exhalación forzada; el resto del aire se denomina volumen residual . Juntos, estos términos se conocen como volúmenes pulmonares . [103]
Los pletismógrafos pulmonares se utilizan para medir la capacidad residual funcional . [104] La capacidad residual funcional no se puede medir con pruebas que se basan en la espiración, ya que una persona solo puede respirar un máximo del 80% de su capacidad funcional total. [105] La capacidad pulmonar total depende de la edad, la altura, el peso y el sexo de la persona, y normalmente oscila entre 4 y 6 litros. [103] Las mujeres tienden a tener una capacidad un 20-25% menor que los hombres. Las personas altas tienden a tener una capacidad pulmonar total mayor que las personas más bajas. Los fumadores tienen una capacidad menor que los no fumadores. Las personas más delgadas tienden a tener una capacidad mayor. La capacidad pulmonar se puede aumentar con el entrenamiento físico hasta en un 40%, pero el efecto puede modificarse por la exposición a la contaminación del aire. [105] [106]
Otras pruebas de función pulmonar incluyen la espirometría , que mide la cantidad (volumen) y el flujo de aire que se puede inhalar y exhalar. El volumen máximo de aire que se puede exhalar se llama capacidad vital . En particular, la cantidad que una persona es capaz de exhalar en un segundo (llamado volumen espiratorio forzado (FEV1)) como proporción de la cantidad que puede exhalar en total (FEV1). Esta relación, la relación FEV1/FEV1, es importante para distinguir si una enfermedad pulmonar es restrictiva u obstructiva . [76] [103] Otra prueba es la de la capacidad de difusión del pulmón : esta es una medida de la transferencia de gas del aire a la sangre en los capilares pulmonares.
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El pulmón de mamífero es uno de los principales tipos de despojos , o vísceras, junto con el corazón y la tráquea , y se consume como alimento en todo el mundo en platos como el haggis escocés. La Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos prohíbe legalmente la venta de pulmones de animales debido a preocupaciones como las esporas de hongos o la contaminación cruzada con otros órganos, aunque esto ha sido criticado por infundado. [107]
Los pulmones de las aves son relativamente pequeños, pero están conectados a 8 o 9 sacos aéreos que se extienden por gran parte del cuerpo y que a su vez están conectados a los espacios aéreos dentro de los huesos. Al inhalar, el aire viaja a través de la tráquea de un ave hacia los sacos aéreos. Luego, el aire viaja continuamente desde los sacos aéreos de la parte posterior, a través de los pulmones, que tienen un tamaño relativamente fijo, hasta los sacos aéreos de la parte delantera. Desde aquí, el aire se exhala. Estos pulmones de tamaño fijo se denominan "pulmones circulatorios", a diferencia de los "pulmones de fuelle" que se encuentran en la mayoría de los demás animales. [108] [110]
Los pulmones de las aves contienen millones de diminutos conductos paralelos llamados parabronquios . De las paredes de estos diminutos conductos se extienden unos pequeños sacos llamados aurículas ; estos, al igual que los alvéolos de otros pulmones, son el lugar donde se produce el intercambio de gases por difusión simple. [110] El flujo sanguíneo alrededor de los parabronquios y sus aurículas forma un proceso de intercambio de gases de corriente cruzada (véase el diagrama de la derecha). [108] [109]
Los sacos aéreos, que contienen aire, no contribuyen mucho al intercambio de gases, a pesar de tener paredes delgadas, ya que están poco vascularizados. Los sacos aéreos se expanden y contraen debido a los cambios de volumen en el tórax y el abdomen. Este cambio de volumen es causado por el movimiento del esternón y las costillas y este movimiento a menudo está sincronizado con el movimiento de los músculos del vuelo. [111]
Los parabronquios en los que el flujo de aire es unidireccional se denominan parabronquios paleopulmonares y se encuentran en todas las aves. Sin embargo, algunas aves tienen, además, una estructura pulmonar en la que el flujo de aire en los parabronquios es bidireccional. Estos se denominan parabronquios neopulmonares . [110]
Los pulmones de la mayoría de los reptiles tienen un solo bronquio que recorre el centro, desde el cual se extienden numerosas ramificaciones hacia bolsas individuales a lo largo de los pulmones. Estas bolsas son similares a los alvéolos en los mamíferos, pero mucho más grandes y menos numerosas. Estas le dan al pulmón una textura similar a una esponja. En los tuátaras , las serpientes y algunos lagartos , los pulmones tienen una estructura más simple, similar a la de los anfibios típicos. [111]
Las serpientes y los lagartos sin extremidades suelen poseer únicamente el pulmón derecho como órgano respiratorio principal; el pulmón izquierdo está muy reducido o incluso ausente. Los anfisbénidos , sin embargo, tienen la disposición opuesta, con un pulmón izquierdo principal y un pulmón derecho reducido o ausente. [111]
Tanto los cocodrilos como los lagartos monitores tienen pulmones similares a los de las aves, proporcionando un flujo de aire unidireccional e incluso poseen sacos aéreos. [112] Los pterosaurios ahora extintos aparentemente han refinado aún más este tipo de pulmón, extendiendo los sacos aéreos hacia las membranas de las alas y, en el caso de los loncodectídeos , Tupuxuara y azdarcoideos , las extremidades traseras. [113]
Los pulmones de los reptiles suelen recibir aire a través de la expansión y contracción de las costillas impulsadas por los músculos axiales y el bombeo bucal. Los cocodrilos también dependen del método del pistón hepático , en el que el hígado es tirado hacia atrás por un músculo anclado al hueso púbico (parte de la pelvis) llamado diafragmático, [114] que a su vez crea presión negativa en la cavidad torácica del cocodrilo, lo que permite que el aire se mueva hacia los pulmones por la ley de Boyle . Las tortugas , que no pueden mover sus costillas, en cambio usan sus extremidades anteriores y la cintura escapular para forzar la entrada y salida de aire de los pulmones. [111]
Los pulmones de la mayoría de las ranas y otros anfibios son simples y similares a globos, con un intercambio de gases limitado a la superficie exterior del pulmón. Esto no es muy eficiente, pero los anfibios tienen bajas demandas metabólicas y también pueden eliminar rápidamente el dióxido de carbono por difusión a través de su piel en el agua, y complementar su suministro de oxígeno por el mismo método. Los anfibios emplean un sistema de presión positiva para llevar aire a sus pulmones, forzando el aire hacia abajo en los pulmones mediante el bombeo bucal . Esto es distinto de la mayoría de los vertebrados superiores, que utilizan un sistema de respiración impulsado por presión negativa donde los pulmones se inflan expandiendo la caja torácica. [115] En el bombeo bucal, se baja el piso de la boca, llenando la cavidad bucal con aire. Luego, los músculos de la garganta presionan la garganta contra la parte inferior del cráneo , forzando el aire hacia los pulmones. [116]
Debido a la posibilidad de respirar a través de la piel combinada con su pequeño tamaño, todos los tetrápodos sin pulmones conocidos son anfibios. La mayoría de las especies de salamandras son salamandras sin pulmones , que respiran a través de su piel y tejidos que recubren su boca. Esto necesariamente restringe su tamaño: todas son pequeñas y de apariencia más bien filiforme, lo que maximiza la superficie de la piel en relación con el volumen corporal. [117] Otros tetrápodos sin pulmones conocidos son la rana de cabeza plana de Borneo [118] y Atretochoana eiselti , una cecilia . [119]
Los pulmones de los anfibios suelen tener unas cuantas paredes internas estrechas (septos) de tejido blando alrededor de las paredes externas, lo que aumenta la superficie respiratoria y le da al pulmón una apariencia de panal de abejas. En algunas salamandras, incluso faltan estas paredes y el pulmón tiene una pared lisa. En las cecilias, al igual que en las serpientes, solo el pulmón derecho alcanza cierto tamaño o desarrollo. [111]
Los pulmones se encuentran en tres grupos de peces: los celacantos , los bichires y los peces pulmonados . Al igual que en los tetrápodos, pero a diferencia de los peces con vejiga natatoria, la abertura está en el lado ventral del esófago. El celacanto tiene un pulmón vestigial no funcional y no apareado rodeado por un órgano graso. [120] Los bichires, el único grupo de peces con aletas radiadas con pulmones, tienen un par que son sacos huecos sin cámaras, donde el intercambio de gases ocurre en pliegues muy planos que aumentan su superficie interna. Los pulmones de los peces pulmonados muestran más parecido a los pulmones de los tetrápodos. Hay una red elaborada de septos parenquimatosos, que los divide en numerosas cámaras de respiración. [121] [122] En el pez pulmonado australiano , solo hay un solo pulmón, aunque dividido en dos lóbulos. Sin embargo, tradicionalmente se ha considerado que otros peces pulmonados tienen dos pulmones, pero investigaciones más recientes definen los pulmones pareados como yemas pulmonares bilaterales que surgen simultáneamente y están conectados directamente al intestino anterior, que solo se ve en los tetrápodos. [123] En todos los peces pulmonados, incluido el australiano, los pulmones se encuentran en la parte dorsal superior del cuerpo, con el conducto de conexión curvándose alrededor y por encima del esófago . El suministro de sangre también gira alrededor del esófago, lo que sugiere que los pulmones evolucionaron originalmente en la parte ventral del cuerpo, como en otros vertebrados. [111]
Varios invertebrados tienen estructuras similares a pulmones que cumplen una función respiratoria similar a la de los pulmones de los vertebrados verdaderos, pero no están relacionados evolutivamente y solo surgen de la evolución convergente . Algunos arácnidos , como las arañas y los escorpiones , tienen estructuras llamadas pulmones de libro que se utilizan para el intercambio de gases atmosféricos. Algunas especies de arañas tienen cuatro pares de pulmones de libro, pero la mayoría tienen dos pares. [124] Los escorpiones tienen espiráculos en su cuerpo para la entrada de aire a los pulmones de libro. [125]
El cangrejo cocotero es terrestre y utiliza estructuras llamadas pulmones branquiostégicos para respirar aire. [126] Los ejemplares jóvenes son liberados en el océano, sin embargo, los adultos no pueden nadar y poseen solo un conjunto rudimentario de branquias. Los cangrejos adultos pueden respirar en tierra y contener la respiración bajo el agua. [127] Los pulmones branquiostégicos se consideran una etapa adaptativa del desarrollo que permite pasar de la vida acuática a la vida terrestre, o de los peces a los anfibios. [128]
Los pulmonados son en su mayoría caracoles terrestres y babosas que han desarrollado un pulmón simple a partir de la cavidad del manto . Una abertura ubicada externamente llamada neumostoma permite que el aire ingrese a la cavidad del manto pulmonar. [129] [130]
Se cree que los pulmones de los vertebrados terrestres actuales y las vejigas gaseosas de los peces actuales evolucionaron a partir de sacos simples, como evaginaciones del esófago , que permitieron a los primeros peces tragar aire en condiciones de escasez de oxígeno. [131] Estas evaginaciones surgieron por primera vez en los peces óseos . En la mayoría de los peces con aletas radiadas, los sacos evolucionaron hasta convertirse en vejigas gaseosas cerradas, mientras que varias carpas , truchas , arenques , bagres y anguilas han conservado la condición de fisostoma con el saco abierto al esófago. En peces óseos más basales, como el pez lagarto , el bichir , el bowfin y el pez de aletas lobuladas , las vejigas han evolucionado para funcionar principalmente como pulmones. [131] Los peces de aletas lobuladas dieron lugar a los tetrápodos terrestres . Por lo tanto, los pulmones de los vertebrados son homólogos a las vejigas gaseosas de los peces (pero no a sus branquias ). [132]
