Los pulgones son pequeños insectos chupadores de savia y miembros de la superfamilia Aphidoidea . Los nombres comunes incluyen pulgón verde y mosca negra , [a] aunque los individuos dentro de una especie pueden variar ampliamente en color. El grupo incluye a los pulgones lanudos blancos y esponjosos . Un ciclo de vida típico implica hembras no voladoras que dan a luz ninfas hembras , que también pueden estar ya embarazadas , una adaptación que los científicos llaman generaciones telescópicas , sin la participación de los machos. Al madurar rápidamente, las hembras se reproducen profusamente para que el número de estos insectos se multiplique rápidamente. Las hembras aladas pueden desarrollarse más tarde en la temporada, lo que permite a los insectos colonizar nuevas plantas. En las regiones templadas , una fase de reproducción sexual ocurre en el otoño , y los insectos a menudo hibernan como huevos .
El ciclo de vida de algunas especies implica una alternancia entre dos especies de plantas hospedantes, por ejemplo entre un cultivo anual y una planta leñosa . Algunas especies se alimentan de un solo tipo de planta, mientras que otras son generalistas y colonizan muchos grupos de plantas. Se han descrito alrededor de 5.000 especies de pulgón, todas incluidas en la familia Aphididae . Alrededor de 400 de ellas se encuentran en cultivos alimentarios y de fibras , y muchas son plagas graves de la agricultura y la silvicultura , así como una molestia para los jardineros . Las llamadas hormigas lecheras tienen una relación mutualista con los pulgones, cuidándolos para obtener su melaza y protegiéndolos de los depredadores .
Los pulgones son una de las plagas de insectos más destructivas de las plantas cultivadas en las regiones templadas. Además de debilitar la planta al chupar la savia, actúan como vectores de virus vegetales y desfiguran las plantas ornamentales con depósitos de melaza y el consiguiente crecimiento de hongos hollín . Debido a su capacidad de aumentar rápidamente en número mediante reproducción asexual y desarrollo telescópico, son un grupo de organismos muy exitoso desde un punto de vista ecológico. [1]
El control de pulgones a gran escala no es fácil. Los insecticidas no siempre producen resultados confiables, debido a la resistencia a varias clases de insecticidas y porque los pulgones a menudo se alimentan del envés de las hojas, y así están protegidos. A pequeña escala, los chorros de agua y los aerosoles de jabón son bastante efectivos. Los enemigos naturales incluyen mariquitas depredadoras , larvas de sírfidos , avispas parásitas , larvas de mosquitos de pulgón , arañas cangrejo , larvas de crisopas y hongos entomopatógenos . Una estrategia de manejo integrado de plagas que utilice el control biológico de plagas puede funcionar, pero es difícil de lograr excepto en entornos cerrados como los invernaderos .
Los pulgones están distribuidos en todo el mundo , pero son más comunes en las zonas templadas . A diferencia de muchos taxones , la diversidad de especies de pulgones es mucho menor en los trópicos que en las zonas templadas. [2] Pueden migrar grandes distancias, principalmente a través de la dispersión pasiva por los vientos. Los pulgones alados también pueden elevarse durante el día hasta 600 m, donde son transportados por fuertes vientos. [3] [4] Por ejemplo, se cree que el pulgón de la lechuga y la grosella, Nasonovia ribisnigri , se extendió desde Nueva Zelanda a Tasmania alrededor de 2004 a través de vientos del este. [5] Los pulgones también se han propagado por el transporte humano de materiales vegetales infestados, lo que hace que algunas especies sean casi cosmopolitas en su distribución. [6]
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Los pulgones, y los adelgidos y filoxenos estrechamente relacionados , probablemente evolucionaron a partir de un ancestro común hace unos 280 millones de años , en el período Pérmico temprano . [8] Probablemente se alimentaban de plantas como Cordaitales o Cycadophyta . Con sus cuerpos blandos, los pulgones no se fosilizan bien, y el fósil más antiguo conocido es de la especie Triassoaphis cubitus del Triásico . [9] Sin embargo, a veces se quedan atrapados en exudados de plantas que se solidifican en ámbar . En 1967, cuando el profesor Ole Heie escribió su monografía Estudios sobre pulgones fósiles , se han descrito alrededor de sesenta especies de los períodos Triásico, Jurásico , Cretácico y principalmente Terciario , y el ámbar del Báltico aporta otras cuarenta especies. [10] El número total de especies era pequeño, pero aumentó considerablemente con la aparición de las angiospermas hace 160 millones de años , ya que esto permitió a los pulgones especializarse, la especiación de los pulgones fue de la mano con la diversificación de las plantas con flores. Los primeros pulgones probablemente fueron polífagos , y la monofagia se desarrolló más tarde. [11] Se ha planteado la hipótesis de que los ancestros de Adelgidae vivían en coníferas , mientras que los de Aphididae se alimentaban de la savia de Podocarpaceae o Araucariaceae que sobrevivieron a las extinciones a finales del Cretácico. Órganos como los cornículos no aparecieron hasta el período Cretácico. [8] [12] Un estudio sugiere alternativamente que los pulgones ancestrales pueden haber vivido en la corteza de las angiospermas y que alimentarse de hojas puede ser un rasgo derivado . Los Lachninae tienen partes bucales largas que son adecuadas para vivir en la corteza y se ha sugerido que su ancestro del Cretácico medio se alimentaba de la corteza de los árboles angiospermas, pasando a las hojas de las coníferas hospedantes a finales del Cretácico. [13] Los Phylloxeridae pueden ser la familia más antigua aún existente, pero su registro fósil se limita a la Paleofiloxera del Mioceno Inferior . [14]
La reclasificación de finales del siglo XX dentro de Hemiptera redujo el antiguo taxón "Homoptera" a dos subórdenes: Sternorrhyncha (pulgones, moscas blancas, cochinillas , psílidos , etc.) y Auchenorrhyncha ( cigarras , cigarras , cigarras , cigarras , etc.) con el suborden Heteroptera que contiene un gran grupo de insectos conocidos como chinches verdaderas . El infraorden Aphidomorpha dentro de Sternorrhyncha varía con la circunscripción con varios grupos fósiles que son especialmente difíciles de ubicar, pero incluye a Adelgoidea, Aphidoidea y Phylloxeroidea. [15] Algunos autores usan una sola superfamilia Aphidoidea dentro de la cual también se incluyen Phylloxeridae y Adelgidae, mientras que otros tienen Aphidoidea con una superfamilia hermana Phylloxeroidea dentro de la cual se ubican Adelgidae y Phylloxeridae. [16] Las reclasificaciones de principios del siglo XXI reorganizaron sustancialmente las familias dentro de Aphidoidea: algunas familias antiguas se redujeron al rango de subfamilia ( por ejemplo , Eriosomatidae ), y muchas subfamilias antiguas se elevaron al rango de familia. Las clasificaciones autorizadas más recientes tienen tres superfamilias Adelgoidea, Phylloxeroidea y Aphidoidea. Aphidoidea incluye una sola gran familia Aphididae que incluye todas las ~5000 [2] especies existentes. [17]
Los pulgones, adélgidos y filoxéridos están estrechamente relacionados dentro del suborden Sternorrhyncha, los insectos chupadores de plantas. Se los coloca en la superfamilia de insectos Aphidoidea [18] o en la superfamilia Phylloxeroidea que contiene la familia Adelgidae y la familia Phylloxeridae. [11] Al igual que los pulgones, la filoxera se alimenta de las raíces, hojas y brotes de las plantas de uva, pero a diferencia de los pulgones, no produce melaza ni secreciones corniculares . [19] La filoxera ( Daktulosphaira vitifoliae ) son insectos que causaron la gran plaga del vino francés que devastó la viticultura europea en el siglo XIX. De manera similar, los adélgidos o pulgones lanosos de las coníferas, también se alimentan del floema de las plantas y a veces se los describe como pulgones, pero se los clasifica más apropiadamente como insectos similares a los pulgones, porque no tienen cauda ni cornículos. [20]
El tratamiento de los grupos, especialmente de los grupos fósiles, varía mucho debido a las dificultades para resolver las relaciones. La mayoría de los tratamientos modernos incluyen las tres superfamilias, Adelogidea, Aphidoidea y Phylloxeroidea dentro del infraorden Aphidomorpha, junto con varios grupos fósiles. [21]
El árbol filogenético, basado en Papasotiropoulos 2013 y Kim 2011, con adiciones de Ortiz-Rivas y Martínez-Torres 2009, muestra la filogenia interna de Aphididae. [22] [23] [24]
Se ha sugerido que la filogenia de los grupos de pulgones podría revelarse examinando la filogenia de sus endosimbiontes bacterianos , especialmente el endosimbionte obligado Buchnera . Los resultados dependen de la suposición de que los simbiontes se transmiten estrictamente de manera vertical a través de las generaciones. Esta suposición está bien respaldada por la evidencia, y se han sugerido varias relaciones filogenéticas sobre la base de estudios de endosimbiontes. [25] [26] [27]
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La mayoría de los pulgones tienen cuerpos blandos, que pueden ser verdes, negros, marrones, rosados o casi incoloros. Los pulgones tienen antenas con dos segmentos basales cortos y anchos y hasta cuatro segmentos terminales delgados. Tienen un par de ojos compuestos , con un tubérculo ocular detrás y encima de cada ojo, formado por tres lentes (llamados triommatidia). [11] Se alimentan de savia utilizando piezas bucales succionadoras llamadas estiletes , encerradas en una vaina llamada rostro , que se forma a partir de modificaciones de la mandíbula y el maxilar de las piezas bucales de los insectos. [28]
Tienen patas largas y delgadas con tarsos de dos articulaciones y dos garras . La mayoría de los pulgones no tienen alas, pero se producen formas aladas en ciertas épocas del año en muchas especies. La mayoría de los pulgones tienen un par de cornículos (siphunculi) , tubos abdominales en la superficie dorsal de su quinto segmento abdominal, a través de los cuales exudan gotitas de un fluido defensivo de endurecimiento rápido [28] que contiene triacilgliceroles , llamado cera de cornículo. Algunas especies también pueden producir otros compuestos defensivos. [20] Los pulgones tienen una protuberancia en forma de cola llamada cauda sobre sus aberturas rectales. [11] [29] Han perdido sus túbulos de Malpighi . [30]
Cuando la calidad de la planta hospedante se deteriora o las condiciones se tornan excesivas, algunas especies de pulgones producen crías aladas ( aladas ) que pueden dispersarse hacia otras fuentes de alimento. Las piezas bucales o los ojos pueden ser pequeños o estar ausentes en algunas especies y formas. [20]
Muchas especies de pulgones son monófagas (es decir, se alimentan de una sola especie de planta). Otras, como el pulgón verde del duraznero, se alimentan de cientos de especies de plantas pertenecientes a muchas familias . Alrededor del 10% de las especies se alimentan de diferentes plantas en diferentes épocas del año. [31]
Un adulto alado elige una nueva planta huésped mediante señales visuales, seguidas del olfato con las antenas; si la planta huele bien, la siguiente acción es sondear la superficie al aterrizar. Se inserta el estilete y se secreta saliva, se toma una muestra de la savia, se puede saborear el xilema y, finalmente, se prueba el floema. La saliva de los pulgones puede inhibir los mecanismos de sellado del floema y tiene pectinasas que facilitan la penetración. [32] Las plantas no huéspedes pueden ser rechazadas en cualquier etapa de la prueba, pero la transferencia de virus ocurre temprano en el proceso de investigación, en el momento de la introducción de la saliva, por lo que las plantas no huéspedes pueden infectarse. [31]
Los pulgones generalmente se alimentan pasivamente de la savia de los vasos del floema en las plantas, al igual que muchos otros hemípteros como las cochinillas y las cigarras. Una vez que se perfora un vaso del floema, la savia, que está bajo presión, es forzada hacia el canal alimentario del pulgón. Ocasionalmente, los pulgones también ingieren savia del xilema , que es una dieta más diluida que la savia del floema ya que las concentraciones de azúcares y aminoácidos son el 1% de las del floema. [33] [34] La savia del xilema está bajo presión hidrostática negativa y requiere succión activa, lo que sugiere un papel importante en la fisiología de los pulgones. [35] Como se ha observado la ingestión de savia del xilema después de un período de deshidratación, se cree que los pulgones consumen savia del xilema para reponer su equilibrio hídrico; el consumo de la savia diluida del xilema permite a los pulgones rehidratarse. [36] Sin embargo, datos recientes han demostrado que los pulgones consumen más savia del xilema de lo esperado y lo hacen especialmente cuando no están deshidratados y cuando su fecundidad disminuye. Esto sugiere que los pulgones, y potencialmente, todas las especies del orden Hemiptera que se alimentan de savia del floema, consumen savia del xilema por razones distintas a la de reponer el equilibrio hídrico. [37] Aunque los pulgones absorben pasivamente la savia del floema, que está bajo presión, también pueden extraer líquido a presión negativa o atmosférica utilizando el mecanismo de bomba cibario-faríngea presente en su cabeza. [38]
El consumo de savia del xilema puede estar relacionado con la osmorregulación . [37] La alta presión osmótica en el estómago, causada por una alta concentración de sacarosa, puede conducir a la transferencia de agua de la hemolinfa al estómago, lo que resulta en estrés hiperosmótico y eventualmente en la muerte del insecto. Los pulgones evitan este destino osmorregulando a través de varios procesos. La concentración de sacarosa se reduce directamente asimilando sacarosa hacia el metabolismo y sintetizando oligosacáridos a partir de varias moléculas de sacarosa , reduciendo así la concentración de soluto y, en consecuencia, la presión osmótica. [39] [40] Los oligosacáridos luego se excretan a través de la melaza, lo que explica sus altas concentraciones de azúcar, que luego pueden ser utilizadas por otros animales como las hormigas. Además, el agua se transfiere desde el intestino posterior , donde la presión osmótica ya se ha reducido, al estómago para diluir el contenido del estómago. [41] Finalmente, los pulgones consumen la savia del xilema para diluir la presión osmótica del estómago. [37] Todos estos procesos funcionan sinérgicamente y permiten a los pulgones alimentarse de savia de plantas con alta concentración de sacarosa, así como adaptarse a concentraciones variables de sacarosa. [37]
La savia de las plantas es una dieta desequilibrada para los pulgones, ya que carece de aminoácidos esenciales , que los pulgones, como todos los animales, no pueden sintetizar, y posee una alta presión osmótica debido a su alta concentración de sacarosa . [34] [42] Los aminoácidos esenciales son proporcionados a los pulgones por endosimbiontes bacterianos , alojados en células especiales, bacteriocitos . [43] Estos simbiontes reciclan el glutamato, un desecho metabólico de su huésped, en aminoácidos esenciales. [44] [45]
Algunas especies de pulgones han adquirido la capacidad de sintetizar carotenoides rojos mediante transferencia horizontal de genes a partir de hongos . [46] Son los únicos animales, aparte de los ácaros de dos manchas y la avispa oriental, con esta capacidad. [47] Utilizando sus carotenoides, los pulgones podrían absorber energía solar y convertirla en una forma que sus células puedan utilizar, el ATP . Este es el único ejemplo conocido de fotoheterotrofia en animales. Los pigmentos de caroteno en los pulgones forman una capa cerca de la superficie de la cutícula, idealmente ubicada para absorber la luz solar. Los carotenoides excitados parecen reducir el NAD a NADH que se oxida en las mitocondrias para obtener energía. [48]
La estrategia reproductiva más simple para un pulgón es tener un solo huésped durante todo el año. En este caso, puede alternar entre generaciones sexuales y asexuales (holocíclicas) o, alternativamente, todas las crías pueden producirse por partenogénesis , sin que se pongan huevos (anholocíclicas). Algunas especies pueden tener poblaciones tanto holocíclicas como anholocíclicas en diferentes circunstancias, pero no se conoce ninguna especie de pulgón que se reproduzca únicamente por medios sexuales. [50] La alternancia de generaciones sexuales y asexuales puede haber evolucionado repetidamente. [51]
Sin embargo, la reproducción de los pulgones es a menudo más compleja que esto e implica la migración entre diferentes plantas hospedantes. En aproximadamente el 10% de las especies, hay una alternancia entre plantas leñosas (huéspedes primarios) en las que los pulgones hibernan y plantas herbáceas (huéspedes secundarios), donde se reproducen abundantemente en el verano. [20] [50] Algunas especies pueden producir una casta de soldados, otras especies muestran un polifenismo extenso en diferentes condiciones ambientales y algunas pueden controlar la proporción de sexos de su descendencia dependiendo de factores externos. [52]
Cuando se utiliza una estrategia reproductiva sofisticada típica, solo hay hembras presentes en la población al comienzo del ciclo estacional (aunque se ha descubierto que algunas especies de pulgones tienen sexos masculinos y femeninos en este momento). Los huevos que hibernan y que eclosionan en la primavera dan lugar a hembras, llamadas fundatrices (madres madres). La reproducción normalmente no involucra a los machos ( partenogénesis ) y da como resultado un nacimiento vivo ( viviparidad ). [53] Las crías vivas se producen por viviparidad pseudoplacentaria, que es el desarrollo de huevos, deficientes en la yema, y los embriones alimentados por un tejido que actúa como placenta. Las crías emergen de la madre poco después de la eclosión. [54]
Los huevos se producen partenogenéticamente sin meiosis [55] [53] y las crías son clonales de su madre, por lo que todas son hembras ( telitoquia ). [11] [54] Los embriones se desarrollan dentro de los ovariolos de las madres , que luego dan a luz ninfas hembras de primer estadio vivas (ya eclosionadas) . Como los huevos comienzan a desarrollarse inmediatamente después de la ovulación, una hembra adulta puede albergar ninfas hembras en desarrollo que ya tienen embriones en desarrollo partenogenéticamente dentro de ellas (es decir, nacen embarazadas). Esta telescopía de generaciones permite que los pulgones aumenten en número con gran rapidez. Las crías se parecen a sus padres en todos los aspectos excepto en el tamaño. Por lo tanto, la dieta de una hembra puede afectar el tamaño corporal y la tasa de natalidad de más de dos generaciones (hijas y nietas). [11] [56] [57]
Este proceso se repite durante todo el verano y produce múltiples generaciones que suelen vivir entre 20 y 40 días. Por ejemplo, algunas especies de pulgones de la col (como Brevicoryne brassicae ) pueden producir hasta 41 generaciones de hembras en una temporada. Por lo tanto, una hembra nacida en primavera puede producir, en teoría, miles de millones de descendientes, si todos sobrevivieran. [58]
En otoño, los pulgones se reproducen sexualmente y ponen huevos . Factores ambientales como un cambio en el fotoperiodo y la temperatura , o quizás una menor cantidad o calidad de alimento, hacen que las hembras produzcan partenogenéticamente hembras y machos sexuales. [55] Los machos son genéticamente idénticos a sus madres excepto que, con el sistema de determinación sexual X0 de los pulgones , tienen un cromosoma sexual menos . [55] Estos pulgones sexuales pueden carecer de alas o incluso de piezas bucales. [20] Las hembras y los machos sexuales se aparean, y las hembras ponen huevos que se desarrollan fuera de la madre. Los huevos sobreviven al invierno y eclosionan en hembras aladas (aladas) o sin alas la primavera siguiente. Esto ocurre, por ejemplo, en el ciclo de vida del pulgón de la rosa ( Macrosiphum rosae ), que puede considerarse típico de la familia. Sin embargo, en ambientes cálidos, como en los trópicos o en un invernadero , los pulgones pueden seguir reproduciéndose asexualmente durante muchos años. [28]
Los pulgones que se reproducen asexualmente por partenogénesis pueden tener progenie femenina alada y no alada genéticamente idéntica. El control es complejo; algunos pulgones alternan durante sus ciclos de vida entre el control genético ( polimorfismo ) y el control ambiental ( polifenismo ) de la producción de formas aladas o sin alas. [59] La progenie alada tiende a producirse más abundantemente en condiciones desfavorables o estresantes. Algunas especies producen progenie alada en respuesta a la baja calidad o cantidad de alimento, por ejemplo, cuando una planta huésped está empezando a envejecer . [60] Las hembras aladas migran para iniciar nuevas colonias en una nueva planta huésped. Por ejemplo, el pulgón de la manzana ( Aphis pomi ), después de producir muchas generaciones de hembras sin alas, da lugar a formas aladas que vuelan a otras ramas o árboles de su planta alimenticia típica. [61] Los pulgones que son atacados por mariquitas , crisopas , avispas parasitoides u otros depredadores pueden cambiar la dinámica de la producción de su progenie. Cuando los pulgones son atacados por estos depredadores, se liberan feromonas de alarma, en particular beta-farneseno , de los cornículos . Estas feromonas de alarma causan varias modificaciones de comportamiento que, dependiendo de la especie de pulgón, pueden incluir alejarse y dejar la planta huésped. Además, la percepción de feromonas de alarma puede inducir a los pulgones a producir progenie alada que puede abandonar la planta huésped en busca de un sitio de alimentación más seguro. [62] Las infecciones virales, que pueden ser extremadamente dañinas para los pulgones, también pueden conducir a la producción de crías aladas. [63] Por ejemplo, la infección por Densovirus tiene un impacto negativo en la reproducción del pulgón rosado del manzano ( Dysaphis plantaginea ), pero contribuye al desarrollo de pulgones con alas, que pueden transmitir el virus más fácilmente a nuevas plantas huésped. [64] Además, las bacterias simbióticas que viven dentro de los pulgones también pueden alterar las estrategias reproductivas de los pulgones en función de la exposición a factores estresantes ambientales. [65]
En otoño, las especies de pulgones que alternan hospedadores ( heteroicos ) producen una generación alada especial que vuela a diferentes plantas hospedadoras para la parte sexual de su ciclo de vida. Se producen formas sexuales femeninas y masculinas no voladoras que ponen huevos. [66] Algunas especies como Aphis fabae (pulgón del frijol negro), Metopolophium dirhodum (pulgón del grano de rosa), Myzus persicae (pulgón del durazno y la papa) y Rhopalosiphum padi (pulgón de la cereza de pájaro y la avena) son plagas graves. Pasan el invierno en hospedadores primarios en árboles o arbustos; en verano, migran a su hospedador secundario en una planta herbácea, a menudo un cultivo, luego las ginóparas regresan al árbol en otoño. Otro ejemplo es el pulgón de la soja ( Aphis glycines ). A medida que se acerca el otoño, las plantas de soja comienzan a envejecer de abajo hacia arriba. Los pulgones se ven obligados a ascender y comienzan a producir formas aladas, primero hembras y luego machos, que vuelan hacia el huésped primario, el espino cerval . Allí se aparean y pasan el invierno en forma de huevos. [49]
Algunas especies de hormigas crían pulgones, protegiéndolos en las plantas donde se alimentan y consumiendo la melaza que liberan los pulgones de las terminaciones de sus canales alimentarios . Se trata de una relación mutualista , en la que estas hormigas lecheras ordeñan a los pulgones acariciándolos con sus antenas . [b] [67] Aunque mutualista, el comportamiento alimentario de los pulgones se ve alterado por la presencia de hormigas. Los pulgones atendidos por hormigas tienden a aumentar la producción de melaza en gotas más pequeñas con una mayor concentración de aminoácidos. [68]
Algunas especies de hormigas granjeras recogen y almacenan los huevos de pulgón en sus nidos durante el invierno. En la primavera, las hormigas llevan los pulgones recién nacidos de vuelta a las plantas. Algunas especies de hormigas lecheras (como la hormiga amarilla europea de los prados , Lasius flavus ) [69] manejan grandes manadas de pulgones que se alimentan de las raíces de las plantas en la colonia de hormigas. Las reinas que salen para comenzar una nueva colonia toman un huevo de pulgón para fundar una nueva manada de pulgones subterráneos en la nueva colonia. Estas hormigas granjeras protegen a los pulgones luchando contra los depredadores de pulgones. [67] Algunas abejas en los bosques de coníferas recogen melaza de pulgón para hacer miel de bosque . [28]
Una variación interesante en las relaciones entre hormigas y pulgones involucra a las mariposas licénidas y las hormigas Myrmica . Por ejemplo, las mariposas Niphanda fusca ponen huevos en plantas donde las hormigas cuidan manadas de pulgones. Los huevos eclosionan como orugas que se alimentan de los pulgones. Las hormigas no defienden a los pulgones de las orugas, ya que las orugas producen una feromona que engaña a las hormigas para que las traten como hormigas y lleven las orugas a su nido. Una vez allí, las hormigas alimentan a las orugas, que a su vez producen melaza para las hormigas. Cuando las orugas alcanzan su tamaño completo, se arrastran hasta la entrada de la colonia y forman capullos . Después de dos semanas, las mariposas adultas emergen y emprenden el vuelo. En este punto, las hormigas atacan a las mariposas, pero las mariposas tienen una sustancia pegajosa similar a la lana en sus alas que inutiliza las mandíbulas de las hormigas, lo que les permite volar sin sufrir daño. [70]
Otro pulgón de las agallas que imita a las hormigas , Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae), ha desarrollado una compleja estrategia doble que involucra a dos morfos del mismo clon y hormigas Tetramorium . Los pulgones de morfo redondo hacen que las hormigas los cultiven, como sucede con muchos otros pulgones. Los pulgones de morfo plano son imitadores agresivos con una estrategia de " lobo con piel de oveja ": tienen hidrocarburos en su cutícula que imitan a los de las hormigas, y las hormigas los llevan a la cámara de cría del hormiguero y los crían como larvas de hormiga. Una vez allí, los pulgones de morfo plano se comportan como depredadores, bebiendo los fluidos corporales de las larvas de hormiga. [71]
La endosimbiosis con microorganismos es común en los insectos, y más del 10% de las especies de insectos dependen de bacterias intracelulares para su desarrollo y supervivencia. [72] Los pulgones albergan una simbiosis obligada transmitida verticalmente (de progenitor a su descendencia) con Buchnera aphidicola , el simbionte primario, dentro de células especializadas, los bacteriocitos . [73] Cinco de los genes de las bacterias se han transferido al núcleo del pulgón. [74] Se estima que la asociación original ocurrió en un ancestro común hace 280 a 160 millones de años y permitió a los pulgones explotar un nuevo nicho ecológico , alimentándose de la savia del floema de las plantas vasculares. B. aphidicola proporciona a su huésped aminoácidos esenciales, que están presentes en bajas concentraciones en la savia de la planta. [75] Los metabolitos de los endosimbiontes también se excretan en la melaza. [76] Las condiciones intracelulares estables, así como el efecto de cuello de botella experimentado durante la transmisión de unas pocas bacterias de la madre a cada ninfa, aumentan la probabilidad de transmisión de mutaciones y deleciones genéticas. [77] [78] Como resultado, el tamaño del genoma de B. aphidicola se reduce en gran medida, en comparación con su supuesto ancestro. [79] A pesar de la aparente pérdida de factores de transcripción en el genoma reducido, la expresión genética está altamente regulada, como lo demuestra la variación de diez veces en los niveles de expresión entre diferentes genes en condiciones normales. [80] Se cree que la transcripción del gen de Buchnera aphidicola , aunque no se entiende bien, está regulada por un pequeño número de reguladores transcripcionales globales y/o a través de suministros de nutrientes del pulgón huésped. [81]
Algunas colonias de pulgones también albergan simbiontes bacterianos secundarios o facultativos (extra opcional). Estos se transmiten verticalmente, y a veces también horizontalmente (de un linaje a otro y posiblemente de una especie a otra). [82] [83] Hasta ahora, sólo se ha descrito el papel de algunos de los simbiontes secundarios; Regiella insecticola juega un papel en la definición del rango de planta hospedante, [84] [85] Hamiltonella defensa proporciona resistencia a los parasitoides pero sólo cuando a su vez es infectada por el bacteriófago APSE, [86] [87] y Serratia symbiotica previene los efectos nocivos del calor. [88]
Los pulgones son comidos por muchos depredadores de aves e insectos. En un estudio en una granja en Carolina del Norte , seis especies de aves paseriformes consumieron casi un millón de pulgones por día entre ellas, siendo los principales depredadores el jilguero americano , con pulgones que forman el 83% de su dieta, y el gorrión vespertino . [89] Los insectos que atacan a los pulgones incluyen los adultos y larvas de mariquitas depredadoras, larvas de sírfidos , avispas parásitas , larvas de mosquitos de pulgón , "leones de pulgón" (las larvas de crisopas verdes ) y arácnidos como las arañas . Entre las mariquitas, Myzia oblongoguttata es una especialista dietética que solo se alimenta de pulgones de coníferas, mientras que Adalia bipunctata y Coccinella septempunctata son generalistas y se alimentan de un gran número de especies. Los huevos se ponen en lotes, cada hembra pone varios cientos. Las hembras de sírfidos ponen varios miles de huevos. Los adultos se alimentan de polen y néctar, pero las larvas se alimentan vorazmente de pulgones; Eupeodes corollae ajusta el número de huevos puestos al tamaño de la colonia de pulgones. [90]
Los pulgones suelen ser infectados por bacterias , virus y hongos. Se ven afectados por el clima, como la precipitación , [91] la temperatura [92] y el viento . [93] Los hongos que atacan a los pulgones incluyen Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae y hongos entomopatógenos como Lecanicillium lecanii . Los pulgones rozan las esporas microscópicas. Estas se adhieren al pulgón, germinan y penetran en la piel del pulgón. El hongo crece en la hemolinfa del pulgón . Después de unos tres días, el pulgón muere y el hongo libera más esporas al aire. Los pulgones infectados se cubren con una masa lanosa que se vuelve progresivamente más gruesa hasta que el pulgón queda oculto. A menudo, el hongo visible no es el que mató al pulgón, sino una infección secundaria. [91]
Los pulgones pueden morir fácilmente por condiciones climáticas desfavorables, como las heladas de finales de primavera. [94] El calor excesivo mata las bacterias simbióticas de las que dependen algunos pulgones, lo que los vuelve infértiles. [95] La lluvia impide que los pulgones alados se dispersen y los derriba de las plantas, matándolos por el impacto o por inanición, [91] [96] [97] pero no se puede confiar en ella para controlar a los pulgones. [98]
La mayoría de los pulgones tienen poca protección contra los depredadores. Algunas especies interactúan con los tejidos de las plantas formando una agalla , una hinchazón anormal del tejido vegetal. Los pulgones pueden vivir dentro de la agalla, que les proporciona protección contra los depredadores y los elementos. Se sabe que varias especies de pulgones agalladores producen formas "soldadas" especializadas, ninfas estériles con características defensivas que defienden la agalla de la invasión. [28] [99] [100] Por ejemplo, los pulgones cornudos de Alexander son un tipo de pulgón soldado que tiene un exoesqueleto duro y piezas bucales en forma de pinza . [70] : 144 Un pulgón lanígero, Colophina clematis , tiene ninfas "soldadas" de primer estadio que protegen la colonia de pulgones, matando larvas de mariquitas, sírfidos y la chinche de las flores Anthocoris nemoralis trepando sobre ellas e insertando sus estiletes. [101]
Aunque los pulgones no pueden volar durante la mayor parte de su ciclo de vida, pueden escapar de los depredadores y de la ingestión accidental por parte de los herbívoros dejándose caer de la planta al suelo. [102] Otras especies utilizan el suelo como protección permanente, alimentándose de los sistemas vasculares de las raíces y permaneciendo bajo tierra toda su vida. A menudo son atendidos por hormigas, por la melaza que producen y que son transportadas de una planta a otra por las hormigas a través de sus túneles. [89]
Algunas especies de pulgones, conocidos como "pulgones lanudos" ( Eriosomatinae ), excretan una "capa de cera esponjosa" para protegerse. [28] El pulgón de la col, Brevicoryne brassicae , secuestra metabolitos secundarios de su huésped, los almacena y libera sustancias químicas que producen una reacción química violenta y un fuerte olor a aceite de mostaza para repeler a los depredadores. [103] Se cree que los péptidos producidos por los pulgones, las taumatinas , les proporcionan resistencia a algunos hongos. [104]
En un tiempo, era común sugerir que los cornículos eran la fuente de la melaza, y esto incluso se incluyó en el Shorter Oxford English Dictionary [105] y en la edición de 2008 de la World Book Encyclopedia . [106] De hecho, las secreciones de melaza se producen a partir del ano del pulgón, [107] mientras que los cornículos producen principalmente sustancias químicas defensivas como ceras. También hay evidencia de que la cera de los cornículos atrae a los depredadores de pulgones en algunos casos. [108]
Algunos clones de Aphis craccivora son suficientemente tóxicos para la mariquita depredadora invasora y dominante Harmonia axyridis como para suprimirla localmente, favoreciendo a otras especies de mariquitas; la toxicidad en este caso es estrechamente específica para la especie depredadora dominante. [109]
Los pulgones son abundantes y están muy extendidos, y sirven como hospedadores para una gran cantidad de parasitoides , muchos de ellos son avispas parasitoides muy pequeñas (de aproximadamente 2,5 mm de largo) . [110] Una especie, Aphis ruborum , por ejemplo, es hospedadora de al menos 12 especies de avispas parasitoides. [111] Los parasitoides se han investigado intensamente como agentes de control biológico, y muchos se utilizan comercialmente para este propósito. [112]
Las plantas desarrollan defensas locales y sistémicas contra el ataque de los pulgones. Las hojas jóvenes de algunas plantas contienen sustancias químicas que desalientan el ataque, mientras que las hojas más viejas han perdido esta resistencia, mientras que en otras especies de plantas, la resistencia la adquieren los tejidos más viejos y los brotes jóvenes son vulnerables. Se ha demostrado que los productos volátiles de las cebollas intercaladas previenen el ataque de los pulgones a las plantas de patata adyacentes al fomentar la producción de terpenoides , un beneficio explotado en la práctica tradicional de la siembra asociada , mientras que las plantas vecinas a las plantas infestadas mostraron un mayor crecimiento de las raíces a expensas de la extensión de las partes aéreas. [31] La patata silvestre, Solanum berthaultii , produce una feromona de alarma para pulgones, (E)-β- farneseno , como alomona , una feromona para protegerse del ataque; repele eficazmente al pulgón Myzus persicae a una distancia de hasta 3 milímetros. [113] S. berthaultii y otras especies silvestres de papa tienen una defensa antipulgones adicional en forma de pelos glandulares que, cuando son rotos por los pulgones, descargan un líquido pegajoso que puede inmovilizar alrededor del 30% de los pulgones que infestan una planta. [114]
Las plantas que presentan daños por pulgones pueden presentar una variedad de síntomas, como disminución de las tasas de crecimiento, hojas moteadas, amarillamiento, retraso en el crecimiento, hojas rizadas, oscurecimiento, marchitamiento, bajos rendimientos y muerte. La eliminación de la savia crea una falta de vigor en la planta, y la saliva de los pulgones es tóxica para las plantas. Los pulgones transmiten con frecuencia virus de las plantas a sus huéspedes, como a las patatas , los cereales , la remolacha azucarera y las plantas de cítricos . [28] Hay dos tipos de transmisión de virus entre las interacciones planta-pulgón: transmisión no circulatoria y transmisión circulatoria. En la transmisión no circulatoria, el virus se adhiere a las piezas bucales de los pulgones y se libera cuando estos se alimentan de una planta diferente. Estos virus de transmisión no circulatoria promueven la rápida dispersión del vector, o pulgones. En la transmisión circulatoria, el virus se ingiere y pasa a través del revestimiento intestinal para ingresar a la hemolinfa , donde luego circula por todo el cuerpo. Después de llegar a las glándulas salivales , el virus se libera en la saliva en los sitios de transmisión en las plantas. Los virus transmitidos circulatoriamente permiten la alimentación a largo plazo por parte de los pulgones y aumentan las posibilidades de ser infectado con el virus. [115] El pulgón verde del duraznero, Myzus persicae , es un vector para más de 110 virus de plantas. Los pulgones del algodón ( Aphis gossypii ) a menudo infectan la caña de azúcar , la papaya y los cacahuetes con virus. [20] En las plantas que producen el fitoestrógeno coumestrol , como la alfalfa, el daño causado por los pulgones está relacionado con concentraciones más altas de coumestrol. [116]
El recubrimiento de plantas con melaza puede contribuir a la propagación de hongos que pueden dañar las plantas. [117] [118] Se ha observado también que la melaza producida por los pulgones reduce la eficacia de los fungicidas. [119]
A mediados de los años 70, Owen y Wiegert plantearon la hipótesis de que la alimentación de insectos puede mejorar la salud de las plantas. Se pensaba que el exceso de melaza nutriría a los microorganismos del suelo, incluidos los fijadores de nitrógeno. En un entorno pobre en nitrógeno, esto podría proporcionar una ventaja a una planta infestada sobre una planta no infestada. Sin embargo, esto no parece estar respaldado por evidencia observacional. [120]
Algunos pulgones muestran algunos de los rasgos de la eusocialidad , uniéndose a insectos como hormigas, abejas y termitas . Sin embargo, existen diferencias entre estos insectos sociales sexuales y los pulgones clonales, que descienden todos de una sola hembra partenogenéticamente y comparten un genoma idéntico . Unas cincuenta especies de pulgón, dispersas entre los linajes estrechamente relacionados y alternantes de hospedadores Eriosomatinae y Hormaphidinae , tienen algún tipo de morfo defensivo. Se trata de especies que crean agallas, y la colonia vive y se alimenta dentro de una agalla que forman en los tejidos del hospedador. Entre la población clonal de estos pulgones, puede haber varios morfos distintos y esto sienta las bases para una posible especialización de la función, en este caso, una casta defensiva. Los morfos de soldado son en su mayoría de primer y segundo estadios, estando involucrado el tercer estadio en Eriosoma moriokense y solo en Smythurodes betae se conocen soldados adultos. Las patas traseras de los soldados tienen garras, están muy esclerotizadas y los estiletes son robustos, lo que les permite romper y aplastar a pequeños depredadores. [121] Los soldados larvarios son individuos altruistas, incapaces de avanzar hasta la edad adulta reproductiva, pero que actúan permanentemente en beneficio de la colonia. Otro requisito para el desarrollo de la sociabilidad lo proporciona la hiel, un hogar colonial que los soldados deben defender. [122]
Los soldados de los pulgones formadores de agallas también realizan la tarea de limpiar la agalla. La melaza secretada por los pulgones se recubre con una cera en polvo para formar " canicas líquidas " [123] que los soldados hacen rodar fuera de la agalla a través de pequeños orificios. [100] Los pulgones que forman agallas cerradas utilizan el sistema vascular de la planta para su plomería: las superficies internas de las agallas son muy absorbentes y los desechos son absorbidos y transportados por la planta. [100]
Se han descrito alrededor de 5000 especies de pulgones, de las cuales unas 450 especies han colonizado cultivos alimentarios y de fibras. Como se alimentan directamente de la savia de las plantas, dañan los cultivos y reducen los rendimientos, pero tienen un mayor impacto al ser vectores de virus vegetales. La transmisión de estos virus depende de los movimientos de los pulgones entre diferentes partes de una planta, entre plantas cercanas y más lejos. En este sentido, el comportamiento de sondeo de un pulgón que prueba un hospedador es más dañino que la alimentación y reproducción prolongadas de los pulgones por parte de individuos que se quedan en el lugar. El movimiento de los pulgones influye en el momento en que se producen las epidemias de virus. [124] Son plagas importantes de los cultivos de invernadero y las especies que se encuentran a menudo en los invernaderos incluyen: pulgón verde del duraznero ( Myzus persicae ), pulgón del algodón o del melón ( Aphis gossypii ), pulgón de la patata ( Macrosiphum euphorbiae ), pulgón de la dedalera ( Aulacorthum solani ) y pulgón del crisantemo ( Macrosiphoniella sanborni ) y otros, que causan amarillamiento de las hojas, hojas deformadas y retraso en el crecimiento de las plantas; la melaza excretada es un medio de crecimiento para una serie de patógenos fúngicos, incluidos los mohos negros de hollín de los géneros Capnodium , Fumago y Scorias , que luego infectan las hojas e inhiben el crecimiento al reducir la fotosíntesis . [125]
Se sabe que los pulgones, especialmente durante grandes brotes, desencadenan reacciones alérgicas por inhalación en humanos sensibles. [126]
La dispersión puede ser por caminar o volar, dispersión apetitiva o por migración. Los pulgones alados son voladores débiles, pierden sus alas después de unos días y solo vuelan durante el día. La dispersión por vuelo se ve afectada por el impacto, las corrientes de aire, la gravedad, la precipitación y otros factores, o la dispersión puede ser accidental, causada por el movimiento de materiales vegetales, animales, maquinaria agrícola, vehículos o aeronaves. [124]
El control de los pulgones con insecticidas es difícil, ya que se reproducen rápidamente, por lo que incluso pequeñas áreas que no se controlan pueden permitir que la población se recupere rápidamente. Los pulgones pueden ocupar el envés de las hojas donde la pulverización no los alcanza, mientras que los insecticidas sistémicos no se mueven satisfactoriamente hacia los pétalos de las flores. Finalmente, algunas especies de pulgones son resistentes a las clases comunes de insecticidas, incluidos los carbamatos , los organofosforados y los piretroides . [127]
En el caso de pequeñas infestaciones en el jardín, rociar las plantas a fondo con un chorro de agua fuerte cada pocos días puede ser suficiente protección. Una solución de jabón insecticida puede ser un remedio casero eficaz para controlar los pulgones, pero solo mata a los pulgones al contacto y no tiene efecto residual. El jabón en aerosol puede dañar las plantas, especialmente en concentraciones más altas o a temperaturas superiores a 32 °C (90 °F); algunas especies de plantas son sensibles a los aerosoles de jabón. [112] [128] [129]
Las poblaciones de pulgones pueden muestrearse utilizando trampas amarillas o Moericke . Estos son recipientes amarillos con agua que atraen a los pulgones. [130] Los pulgones responden positivamente al verde y su atracción por el amarillo puede no ser una verdadera preferencia de color sino relacionada con el brillo. Sus receptores visuales alcanzan su pico de sensibilidad de 440 a 480 nm y son insensibles en la región roja. Moericke descubrió que los pulgones evitaban posarse en cubiertas blancas colocadas sobre el suelo y eran repelidos aún más por superficies de aluminio brillante. [131] El manejo integrado de plagas de varias especies de pulgones se puede lograr utilizando insecticidas biológicos basados en hongos como Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana o Isaria fumosorosea . [132] Los hongos son los principales patógenos de los pulgones; Entomophthorales puede reducir rápidamente el número de pulgones en la naturaleza. [133]
Los pulgones también pueden controlarse mediante la liberación de enemigos naturales , en particular mariquitas y avispas parasitoides . Sin embargo, dado que las mariquitas adultas tienden a volar dentro de las 48 horas posteriores a la liberación, sin poner huevos, se necesitan aplicaciones repetidas de grandes cantidades de mariquitas para que sean efectivas. Por ejemplo, un rosal grande y muy infestado puede requerir dos aplicaciones de 1500 escarabajos cada una. [112] [134]
La capacidad de producir alomonas como el farneseno para repeler y dispersar pulgones y atraer a sus depredadores se ha transferido experimentalmente a plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana utilizando un gen de sintasa Eβf con la esperanza de que el enfoque pudiera proteger los cultivos transgénicos. [135] Sin embargo, se ha descubierto que el Eβ farneseno es ineficaz en situaciones de cultivo, aunque las formas sintéticas más estables ayudan a mejorar la eficacia del control utilizando esporas de hongos e insecticidas a través de una mayor absorción causada por los movimientos de los pulgones. [136]
Los pulgones son conocidos por los agricultores y jardineros, principalmente como plagas. Peter Marren y Richard Mabey registran que Gilbert White describió un "ejército" invasor de pulgones negros que llegaron a su pueblo de Selborne , Hampshire, Inglaterra , en agosto de 1774 en "grandes nubes", cubriendo cada planta, mientras que en el verano inusualmente caluroso de 1783, White encontró que la melaza era tan abundante que "desfiguraba y destruía las bellezas de mi jardín", aunque pensó que los pulgones la consumían en lugar de producirla. [137]
La infestación del zumaque chino ( Rhus chinensis ) por pulgones del zumaque chino ( Schlechtendalia chinensis ) puede crear "agallas chinas" que se valoran como producto comercial. Como "Galla Chinensis", se utilizan en la medicina tradicional china para tratar la tos , la diarrea , los sudores nocturnos, la disentería y para detener el sangrado intestinal y uterino. Las agallas chinas también son una fuente importante de taninos . [28]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de julio de 2024 ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de julio de 2024 ( enlace )Los parasitoides de pulgones son avispas muy pequeñas, de aproximadamente 1/10 de pulgada de largo. Son delgadas, negras o marrones y tienen una cintura apretada o "de avispa".
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
En el sitio web de criaturas destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias Agrícolas y Alimentarias :