La glucosa es un azúcar con la fórmula molecular C 6 H 12 O 6 . La glucosa es en general el monosacárido más abundante , [4] una subcategoría de los carbohidratos . La glucosa es producida principalmente por las plantas y la mayoría de las algas durante la fotosíntesis a partir de agua y dióxido de carbono, utilizando energía de la luz solar, donde se utiliza para producir celulosa en las paredes celulares , el carbohidrato más abundante del mundo. [5]
En el metabolismo energético , la glucosa es la fuente de energía más importante en todos los organismos . La glucosa para el metabolismo se almacena como polímero , en las plantas principalmente como almidón y amilopectina , y en los animales como glucógeno . La glucosa circula en la sangre de los animales como azúcar en sangre . La forma natural de la glucosa es la d -glucosa, mientras que su estereoisómero l -glucosa se produce sintéticamente en cantidades comparativamente pequeñas y es menos activo biológicamente. [6] La glucosa es un monosacárido que contiene seis átomos de carbono y un grupo aldehído y, por tanto, es una aldohexosa . La molécula de glucosa puede existir en forma de cadena abierta (acíclica) o de anillo (cíclica). La glucosa se produce de forma natural y se encuentra en estado libre en frutas y otras partes de las plantas. En los animales, la glucosa se libera a partir de la degradación del glucógeno en un proceso conocido como glucogenólisis .
La glucosa, como solución de azúcar intravenosa , está en la Lista de Medicamentos Esenciales de la Organización Mundial de la Salud . [7] También está en la lista en combinación con cloruro de sodio . [7]
El nombre glucosa se deriva del griego antiguo γλεῦκος ( gleûkos , "vino, mosto"), de γλυκύς ( glykýs , "dulce"). [8] [9] El sufijo " -ose " es un clasificador químico que denota un azúcar.
La glucosa fue aislada por primera vez de las pasas en 1747 por el químico alemán Andreas Marggraf . [10] [11] La glucosa fue descubierta en las uvas por otro químico alemán, Johann Tobias Lowitz , en 1792, y se distinguió por ser diferente del azúcar de caña ( sacarosa ). Glucosa es el término acuñado por Jean Baptiste Dumas en 1838, que ha prevalecido en la literatura química. Friedrich August Kekulé propuso el término dextrosa (del latín dexter , que significa "derecho"), porque en una solución acuosa de glucosa, el plano de la luz linealmente polarizada se gira hacia la derecha. Por el contrario, la l-fructosa (generalmente denominada d -fructosa) (una cetohexosa) y la l-glucosa ( l -glucosa) giran la luz linealmente polarizada hacia la izquierda. La notación anterior según la rotación del plano de la luz linealmente polarizada ( nomenclatura d y l ) fue posteriormente abandonada en favor de la notación d y l , que se refiere a la configuración absoluta del centro asimétrico más alejado del grupo carbonilo. , y de acuerdo con la configuración de d - o l -gliceraldehído. [12] [13]
Dado que la glucosa es una necesidad básica de muchos organismos, una comprensión correcta de su composición y estructura química contribuyó en gran medida al avance general de la química orgánica . Este entendimiento se produjo en gran medida como resultado de las investigaciones de Emil Fischer , un químico alemán que recibió el Premio Nobel de Química en 1902 por sus hallazgos. [14] La síntesis de glucosa estableció la estructura del material orgánico y, en consecuencia, formó la primera validación definitiva de las teorías de Jacobus Henricus van 't Hoff sobre la cinética química y la disposición de los enlaces químicos en las moléculas que contienen carbono. [15] Entre 1891 y 1894, Fischer estableció la configuración estereoquímica de todos los azúcares conocidos y predijo correctamente los posibles isómeros , aplicando la teoría de Van 't Hoff de los átomos de carbono asimétricos. Los nombres inicialmente se referían a sustancias naturales. Sus enantiómeros recibieron el mismo nombre con la introducción de nomenclaturas sistemáticas, teniendo en cuenta la estereoquímica absoluta (p. ej., nomenclatura de Fischer, nomenclatura d / l ).
Por el descubrimiento del metabolismo de la glucosa, Otto Meyerhof recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1922. [16] Hans von Euler-Chelpin recibió el Premio Nobel de Química junto con Arthur Harden en 1929 por su "investigación sobre la fermentación de la glucosa". azúcar y su participación en enzimas en este proceso". [17] [18] En 1947, Bernardo Houssay (por su descubrimiento del papel de la glándula pituitaria en el metabolismo de la glucosa y los carbohidratos derivados) así como Carl y Gerty Cori (por su descubrimiento de la conversión de glucógeno a partir de glucosa ) recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina. [19] [20] [21] En 1970, Luis Leloir recibió el Premio Nobel de Química por el descubrimiento de nucleótidos de azúcar derivados de la glucosa en la biosíntesis de carbohidratos. [22]
La glucosa forma sólidos blancos o incoloros que son altamente solubles en agua y ácido acético pero poco solubles en metanol y etanol . Se funden a 146 °C (295 °F) ( α ) y 150 °C (302 °F) ( beta ), se descomponen a partir de 188 °C (370 °F) con liberación de diversos productos volátiles, dejando finalmente un residuo de carbono . [23] La glucosa tiene un valor de pKa de 12,16 a 25 °C (77 °F) en agua. [24]
Con seis átomos de carbono, se clasifica como hexosa , una subcategoría de los monosacáridos . La d -glucosa es uno de los dieciséis estereoisómeros de aldohexosa . El isómero d , d -glucosa , también conocido como dextrosa , se encuentra ampliamente en la naturaleza, pero el isómero l , l -glucosa , no. La glucosa se puede obtener mediante hidrólisis de carbohidratos como el azúcar de la leche ( lactosa ), el azúcar de caña (sacarosa), la maltosa , la celulosa , el glucógeno , etc. La dextrosa se fabrica comúnmente a partir de almidón de maíz en EE. UU. y Japón, y de almidón de patata y de trigo en Europa. y del almidón de tapioca en zonas tropicales. [25] El proceso de fabricación utiliza hidrólisis mediante vaporización a presión a pH controlado en un chorro seguido de una mayor despolimerización enzimática. [26] La glucosa no unida es uno de los principales ingredientes de la miel .
La glucosa suele estar presente en forma sólida como monohidrato con un anillo de pirano cerrado (monohidrato de α-glucopiranosa, a veces conocido con menos precisión como hidrato de dextrosa). En cambio, en solución acuosa es en pequeña medida una cadena abierta y se presenta predominantemente como α- o β- piranosa , que se interconvierten. A partir de soluciones acuosas se pueden cristalizar las tres formas conocidas: α-glucopiranosa, β-glucopiranosa y α-glucopiranosa monohidrato. [27] La glucosa es un componente básico de los disacáridos lactosa y sacarosa (azúcar de caña o remolacha), de oligosacáridos como la rafinosa y de polisacáridos como el almidón , la amilopectina , el glucógeno y la celulosa . La temperatura de transición vítrea de la glucosa es 31 °C (88 °F) y la constante de Gordon-Taylor (una constante determinada experimentalmente para la predicción de la temperatura de transición vítrea para diferentes fracciones de masa de una mezcla de dos sustancias) [28] es 4,5 . [29]
Una forma de glucosa de cadena abierta constituye menos del 0,02% de las moléculas de glucosa en una solución acuosa en equilibrio. [30] El resto es una de las dos formas de hemiacetal cíclico. En su forma de cadena abierta , la molécula de glucosa tiene una cadena principal abierta (a diferencia de cíclica ) no ramificada de seis átomos de carbono, donde C-1 es parte de un grupo aldehído H(C=O)− . Por tanto, la glucosa también se clasifica como aldosa , o aldohexosa . El grupo aldehído convierte a la glucosa en un azúcar reductor dando una reacción positiva con la prueba de Fehling .
En soluciones, la forma de cadena abierta de la glucosa (ya sea " D -" o " L -") existe en equilibrio con varios isómeros cíclicos , cada uno de los cuales contiene un anillo de carbonos cerrado por un átomo de oxígeno. Sin embargo, en solución acuosa, más del 99% de las moléculas de glucosa existen en forma de piranosa . La forma de cadena abierta está limitada a aproximadamente el 0,25% y las formas de furanosa existen en cantidades insignificantes. Los términos "glucosa" y " D -glucosa" también se utilizan generalmente para estas formas cíclicas. El anillo surge de la forma de cadena abierta mediante una reacción de adición nucleofílica intramolecular entre el grupo aldehído (en C-1) y el grupo hidroxilo C-4 o C-5, formando un enlace hemiacetal , −C(OH)H−. O- .
La reacción entre C-1 y C-5 produce un sistema heterocíclico de seis miembros llamado piranosa, que es un azúcar monosacárido (de ahí "-osa") que contiene un esqueleto de pirano derivatizado. La reacción (mucho más rara) entre C-1 y C-4 produce un anillo de furanosa de cinco miembros, llamado así por el éter furano cíclico . En cualquier caso, cada carbono en el anillo tiene un hidrógeno y un hidroxilo unidos, excepto el último carbono (C-4 o C-5) donde el hidroxilo es reemplazado por el resto de la molécula abierta (que es −( C( CH2OH )HOH)-H o − (CHOH)-H respectivamente).
La reacción de cierre del anillo puede dar dos productos, denominados "α-" y "β-". Cuando se dibuja una molécula de glucopiranosa en la proyección de Haworth , la designación "α-" significa que el grupo hidroxilo unido a C-1 y el grupo −CH 2 OH en C-5 se encuentran en lados opuestos del plano del anillo (una disposición trans ), mientras que "β-" significa que están en el mismo lado del avión (una disposición cis ). Por lo tanto, el isómero D -glucosa de cadena abierta da lugar a cuatro isómeros cíclicos distintos: α- D -glucopiranosa, β- D -glucopiranosa, α- D -glucofuranosa y β- D -glucofuranosa. Estas cinco estructuras existen en equilibrio y se interconvierten, y la interconversión es mucho más rápida con la catálisis ácida .
El otro isómero de cadena abierta, la L -glucosa, da lugar de manera similar a cuatro formas cíclicas distintas de L -glucosa, cada una de las cuales es la imagen especular de la D -glucosa correspondiente.
El anillo de glucopiranosa (α o β) puede adoptar varias formas no planas, análogas a las conformaciones de "silla" y "bote" del ciclohexano . De manera similar, el anillo de glucofuranosa puede adoptar varias formas, análogas a las conformaciones de "envoltura" del ciclopentano .
En estado sólido sólo se observan las formas de glucopiranosa.
Algunos derivados de la glucofuranosa, como la 1,2-O-isopropiliden-D-glucofuranosa, son estables y pueden obtenerse puros como sólidos cristalinos. [31] [32] Por ejemplo, la reacción de α-D-glucosa con ácido para-tolilborónico H 3 C−(C 6 H 4 ) −B(OH) 2 reforma el anillo de piranosa normal para producir el éster cuádruple α -D-glucofuranosa-1,2:3,5-bis( p -tolilboronato). [33]
La mutarotación consiste en una inversión temporal de la reacción de formación del anillo, lo que da como resultado la forma de cadena abierta, seguida de una reformación del anillo. El paso de cierre del anillo puede usar un grupo −OH diferente al recreado en el paso de apertura (cambiando así entre formas de piranosa y furanosa), o el nuevo grupo hemiacetal creado en C-1 puede tener la misma orientación o la dirección opuesta que el original. (cambiando así entre las formas α y β). Por tanto, aunque la forma de cadena abierta apenas es detectable en solución, es un componente esencial del equilibrio.
La forma de cadena abierta es termodinámicamente inestable y se isomeriza espontáneamente a formas cíclicas. (Aunque la reacción de cierre del anillo podría, en teoría, crear anillos de cuatro o tres átomos, estos estarían muy tensos y no se observan en la práctica). En soluciones a temperatura ambiente , los cuatro isómeros cíclicos se interconvierten en una escala de tiempo de horas, en un proceso llamado mutarotación . [34] A partir de cualquier proporción, la mezcla converge a una proporción estable de α:β 36:64. La relación sería α:β 11:89 si no fuera por la influencia del efecto anomérico . [35] La mutarotación es considerablemente más lenta a temperaturas cercanas a 0 °C (32 °F).
Ya sea en agua o en forma sólida, la d -(+)-glucosa es dextrógira , lo que significa que rotará la dirección de la luz polarizada en el sentido de las agujas del reloj, como se ve mirando hacia la fuente de luz. El efecto se debe a la quiralidad de las moléculas y, de hecho, el isómero de imagen especular, la l -(-)-glucosa, es levógiro (hace girar la luz polarizada en sentido contrario a las agujas del reloj) en la misma cantidad. La fuerza del efecto es diferente para cada uno de los cinco tautómeros .
Tenga en cuenta que el prefijo d - no se refiere directamente a las propiedades ópticas del compuesto. Indica que el centro quiral C-5 tiene la misma lateralidad que el del d -gliceraldehído (que fue etiquetado así porque es dextrógiro). El hecho de que la d -glucosa sea dextrógira es un efecto combinado de sus cuatro centros quirales, no sólo del C-5; y de hecho algunas de las otras d -aldohexosas son levógiras.
La conversión entre los dos anómeros se puede observar en un polarímetro ya que la α- D -glucosa pura tiene un ángulo de rotación específico de +112,2° mL/(dm·g), la β- D -glucosa pura de +17,5° mL/(dm ·gramo). [36] Cuando se ha alcanzado el equilibrio después de un cierto tiempo debido a la mutarotación, el ángulo de rotación es +52,7° mL/(dm·g). [36] Al agregar ácido o base, esta transformación se acelera mucho. El equilibrio se realiza mediante la forma aldehído de cadena abierta.
En el hidróxido de sodio diluido u otras bases diluidas, los monosacáridos manosa , glucosa y fructosa se interconvierten (mediante una transformación de Lobry de Bruyn-Alberda-Van Ekenstein ), de modo que se forma un equilibrio entre estos isómeros. Esta reacción se produce a través de un enediol :
La glucosa es el monosacárido más abundante. La glucosa es también la aldohexosa más utilizada en la mayoría de los organismos vivos. Una posible explicación para esto es que la glucosa tiene una menor tendencia que otras aldohexosas a reaccionar de forma inespecífica con los grupos amino de las proteínas . [37] Esta reacción, la glicación , altera o destruye la función de muchas proteínas, [37] por ejemplo, en la hemoglobina glucosilada . La baja tasa de glicación de la glucosa se puede atribuir a que tiene una forma cíclica más estable en comparación con otras aldohexosas, lo que significa que pasa menos tiempo que ellas en su forma reactiva de cadena abierta. [37] La razón por la que la glucosa tiene la forma cíclica más estable de todas las aldohexosas es que sus grupos hidroxi (con la excepción del grupo hidroxi en el carbono anomérico de la d -glucosa) están en la posición ecuatorial . Presumiblemente, la glucosa es el monosacárido natural más abundante porque está menos glicosilada con proteínas que otros monosacáridos. [37] [38] Otra hipótesis es que la glucosa, al ser la única d -aldohexosa que tiene los cinco sustituyentes hidroxi en la posición ecuatorial en forma de β- d -glucosa, es más fácilmente accesible a las reacciones químicas, [39] : 194, 199 por ejemplo, para esterificación [40] : 363 o formación de acetal . [41] Por esta razón, la d -glucosa también es un componente muy preferido en los polisacáridos naturales (glicanos). Los polisacáridos que están compuestos únicamente de glucosa se denominan glucanos .
La glucosa es producida por las plantas mediante la fotosíntesis utilizando luz solar, agua y dióxido de carbono y puede ser utilizada por todos los organismos vivos como fuente de energía y carbono. Sin embargo, la mayor parte de la glucosa no se presenta en su forma libre, sino en forma de sus polímeros, es decir, lactosa, sacarosa, almidón y otros que son sustancias de reserva de energía, y celulosa y quitina , que son componentes de la pared celular de las plantas o de los hongos. y artrópodos , respectivamente. Estos polímeros, cuando son consumidos por animales, hongos y bacterias, se degradan a glucosa mediante enzimas. Todos los animales también son capaces de producir glucosa por sí mismos a partir de ciertos precursores cuando surge la necesidad. Las neuronas , las células de la médula renal y los eritrocitos dependen de la glucosa para su producción de energía. [42] En los seres humanos adultos, hay aproximadamente 18 g (0,63 oz) de glucosa, [43] de los cuales aproximadamente 4 g (0,14 oz) están presentes en la sangre. [44] Aproximadamente 180 a 220 g (6,3 a 7,8 oz) de glucosa se producen en el hígado de un adulto en 24 horas. [43]
Muchas de las complicaciones a largo plazo de la diabetes (p. ej., ceguera , insuficiencia renal y neuropatía periférica ) probablemente se deben a la glicación de proteínas o lípidos . [45] Por el contrario, la adición de azúcares a las proteínas regulada por enzimas se denomina glicosilación y es esencial para el funcionamiento de muchas proteínas. [46]
La glucosa ingerida inicialmente se une al receptor del sabor dulce en la lengua de los humanos. Este complejo de proteínas T1R2 y T1R3 permite identificar fuentes de alimentos que contienen glucosa. La glucosa proviene principalmente de los alimentos: se producen alrededor de 300 g (11 oz) por día mediante la conversión de los alimentos, [47] pero también se sintetiza a partir de otros metabolitos en las células del cuerpo. En los seres humanos, la descomposición de los polisacáridos que contienen glucosa se produce en parte ya durante la masticación mediante la amilasa contenida en la saliva , así como mediante la maltasa , lactasa y sacarasa en el borde en cepillo del intestino delgado . La glucosa es un componente básico de muchos carbohidratos y puede separarse de ellos mediante determinadas enzimas. Las glucosidasas , un subgrupo de las glucosidasas, primero catalizan la hidrólisis de polisacáridos que contienen glucosa de cadena larga, eliminando la glucosa terminal. A su vez, los disacáridos son degradados en su mayoría por glicosidasas específicas a glucosa. Los nombres de las enzimas degradantes a menudo se derivan del poli y disacárido particular; entre otros, para la degradación de cadenas de polisacáridos existen amilasas (llamadas así por la amilosa, un componente del almidón), celulasas (llamadas así por la celulosa), quitinasas (llamadas así por la quitina), etc. Además, para la escisión de disacáridos se encuentran la maltasa, lactasa, sacarasa, trehalasa y otros. En los seres humanos se conocen unos 70 genes que codifican las glicosidasas. Tienen funciones en la digestión y degradación de glucógeno, esfingolípidos , mucopolisacáridos y poli( ADP-ribosa ). Los humanos no producen celulasas, quitinasas o trehalasas, pero las bacterias de la microbiota intestinal sí.
Para entrar o salir de las membranas celulares de las células y de las membranas de los compartimentos celulares, la glucosa requiere proteínas de transporte especiales de la superfamilia de facilitadores principales . En el intestino delgado (más precisamente, en el yeyuno ), [48] la glucosa se absorbe en el epitelio intestinal con la ayuda de transportadores de glucosa [49] a través de un mecanismo de transporte activo secundario llamado transporte simultáneo de iones de sodio y glucosa a través del cotransportador de sodio/glucosa. 1 (SGLT1). [50] Se produce una transferencia adicional en el lado basolateral de las células epiteliales intestinales a través del transportador de glucosa GLUT2 , [50] así como también la absorción en las células del hígado , las células del riñón, las células de los islotes de Langerhans , las neuronas , los astrocitos y los tanicitos . [51] La glucosa ingresa al hígado a través de la vena porta y se almacena allí como glucógeno celular. [52] En la célula hepática, la glucoquinasa la fosforila en la posición 6 para formar glucosa 6-fosfato , que no puede salir de la célula. La glucosa 6-fosfatasa puede convertir la glucosa 6-fosfato nuevamente en glucosa exclusivamente en el hígado, de modo que el cuerpo pueda mantener una concentración suficiente de glucosa en sangre. En otras células, la captación se produce mediante transporte pasivo a través de una de las 14 proteínas GLUT. [50] En los otros tipos de células, la fosforilación se produce a través de una hexoquinasa , tras lo cual la glucosa ya no puede difundirse fuera de la célula.
El transportador de glucosa GLUT1 es producido por la mayoría de los tipos de células y es de particular importancia para las células nerviosas y las células β pancreáticas . [50] GLUT3 se expresa altamente en las células nerviosas. [50] La glucosa del torrente sanguíneo es absorbida por GLUT4 de las células musculares (del músculo esquelético [53] y del músculo cardíaco ) y de las células grasas . [54] GLUT14 se expresa exclusivamente en los testículos . [55] El exceso de glucosa se descompone y se convierte en ácidos grasos, que se almacenan como triglicéridos . En los riñones , la glucosa en la orina se absorbe a través de SGLT1 y SGLT2 en las membranas celulares apicales y se transmite a través de GLUT2 en las membranas celulares basolaterales. [56] Aproximadamente el 90% de la reabsorción renal de glucosa se realiza a través de SGLT2 y aproximadamente el 3% a través de SGLT1. [57]
En las plantas y algunos procariotas , la glucosa es producto de la fotosíntesis . [58] La glucosa también se forma mediante la descomposición de formas poliméricas de glucosa como el glucógeno (en animales y hongos ) o el almidón (en plantas). La escisión del glucógeno se denomina glucogenólisis, la escisión del almidón se denomina degradación del almidón. [59]
La vía metabólica que comienza con moléculas que contienen de dos a cuatro átomos de carbono (C) y termina en la molécula de glucosa que contiene seis átomos de carbono se llama gluconeogénesis y ocurre en todos los organismos vivos. Los materiales de partida más pequeños son el resultado de otras vías metabólicas. En última instancia, casi todas las biomoléculas provienen de la asimilación del dióxido de carbono en las plantas y los microbios durante la fotosíntesis. [40] : 359 La energía libre de formación de α- D -glucosa es 917,2 kilojulios por mol. [40] : 59 En los seres humanos, la gluconeogénesis se produce en el hígado y el riñón, [60] pero también en otros tipos de células. En el hígado se almacenan unos 150 g (5,3 oz) de glucógeno, en el músculo esquelético unos 250 g (8,8 oz). [61] Sin embargo, la glucosa liberada en las células musculares tras la escisión del glucógeno no puede llegar a la circulación porque la hexoquinasa fosforila la glucosa y no se expresa una glucosa-6-fosfatasa para eliminar el grupo fosfato. A diferencia de la glucosa, no existe una proteína de transporte para la glucosa-6-fosfato . La gluconeogénesis permite al organismo acumular glucosa a partir de otros metabolitos, incluido el lactato o ciertos aminoácidos , mientras consume energía. Las células tubulares renales también pueden producir glucosa.
La glucosa también se puede encontrar fuera de los organismos vivos en el ambiente. Las concentraciones de glucosa en la atmósfera se detectan mediante la recolección de muestras por parte de aviones y se sabe que varían de un lugar a otro. Por ejemplo, las concentraciones de glucosa en el aire atmosférico del interior de China varían de 0,8 a 20,1 pg/L, mientras que las concentraciones de glucosa en la costa este de China varían de 10,3 a 142 pg/L. [62]
En los seres humanos, la glucosa se metaboliza mediante la glucólisis [63] y la vía de las pentosas fosfato. [64] Todos los organismos vivos utilizan la glucólisis, [39] : 551 [65] con pequeñas variaciones, y todos los organismos generan energía a partir de la descomposición de monosacáridos. [65] En el curso posterior del metabolismo, puede degradarse completamente mediante descarboxilación oxidativa , el ciclo del ácido cítrico (sinónimo ciclo de Krebs ) y la cadena respiratoria en agua y dióxido de carbono. Si no hay suficiente oxígeno disponible para esto, la degradación de la glucosa en los animales se produce de forma anaeróbica a lactato a través de la fermentación del ácido láctico y se libera mucha menos energía. El lactato muscular ingresa al hígado a través del torrente sanguíneo en los mamíferos, donde ocurre la gluconeogénesis ( ciclo de Cori ). Con un alto aporte de glucosa, el metabolito acetil-CoA del ciclo de Krebs también puede utilizarse para la síntesis de ácidos grasos . [66] La glucosa también se utiliza para reponer las reservas de glucógeno del cuerpo, que se encuentran principalmente en el hígado y el músculo esquelético. Estos procesos están regulados hormonalmente .
En otros organismos vivos pueden ocurrir otras formas de fermentación. La bacteria Escherichia coli puede crecer en medios nutritivos que contienen glucosa como única fuente de carbono. [40] : 59 En algunas bacterias y, en forma modificada, también en arqueas, la glucosa se degrada a través de la vía de Entner-Doudoroff . [67]
El uso de glucosa como fuente de energía en las células se realiza mediante respiración aeróbica, respiración anaeróbica o fermentación. El primer paso de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa por una hexoquinasa para formar glucosa 6-fosfato . La razón principal para la fosforilación inmediata de la glucosa es evitar su difusión fuera de la célula, ya que el grupo fosfato cargado evita que la glucosa 6-fosfato atraviese fácilmente la membrana celular . [68] Además, la adición del grupo fosfato de alta energía activa la glucosa para su posterior descomposición en pasos posteriores de la glucólisis. En condiciones fisiológicas , esta reacción inicial es irreversible.
En la respiración anaeróbica, una molécula de glucosa produce una ganancia neta de dos moléculas de ATP (se producen cuatro moléculas de ATP durante la glucólisis mediante la fosforilación a nivel de sustrato, pero las enzimas utilizadas durante el proceso requieren dos). [69] En la respiración aeróbica, una molécula de glucosa es mucho más rentable porque se genera una producción neta máxima de 30 o 32 moléculas de ATP (dependiendo del organismo). [70]
Haga clic en genes, proteínas y metabolitos a continuación para vincular a los artículos respectivos. [§ 1]
Las células tumorales suelen crecer comparativamente rápido y consumen una cantidad de glucosa superior a la media mediante glucólisis, [71] lo que conduce a la formación de lactato, el producto final de la fermentación en los mamíferos, incluso en presencia de oxígeno. Esto se llama efecto Warburg . Para aumentar la absorción de glucosa en los tumores, se producen en exceso diversos SGLT y GLUT. [72] [73]
En la levadura , el etanol se fermenta en altas concentraciones de glucosa, incluso en presencia de oxígeno (lo que normalmente conduce a la respiración en lugar de a la fermentación). Esto se llama efecto Crabtree .
La glucosa también puede degradarse para formar dióxido de carbono por medios abióticos. Se ha demostrado que esto ocurre experimentalmente mediante oxidación e hidrólisis a 22 °C y un pH de 2,5. [74]
La glucosa es un combustible omnipresente en biología . Se utiliza como fuente de energía en organismos, desde bacterias hasta humanos, ya sea mediante respiración aeróbica , respiración anaeróbica (en bacterias) o fermentación . La glucosa es la principal fuente de energía del cuerpo humano, a través de la respiración aeróbica, y proporciona aproximadamente 3,75 kilocalorías (16 kilojulios ) de energía alimentaria por gramo. [75] La descomposición de los carbohidratos (p. ej., almidón) produce mono y disacáridos , la mayor parte de los cuales es glucosa. A través de la glucólisis y posteriormente en las reacciones del ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa , la glucosa se oxida para eventualmente formar dióxido de carbono y agua, produciendo energía principalmente en forma de ATP . La reacción de la insulina y otros mecanismos regulan la concentración de glucosa en la sangre. El valor calórico fisiológico de la glucosa, según la fuente, es de 16,2 kilojulios por gramo [76] o 15,7 kJ/g (3,74 kcal/g). [77] La alta disponibilidad de carbohidratos de la biomasa vegetal ha llevado a una variedad de métodos durante la evolución, especialmente en microorganismos, para utilizar la glucosa para almacenamiento de energía y carbono. Existen diferencias en cuanto a qué producto final ya no se puede utilizar para la producción de energía. La presencia de genes individuales y sus productos genéticos, las enzimas, determinan qué reacciones son posibles. La vía metabólica de la glucólisis es utilizada por casi todos los seres vivos. Una diferencia esencial en el uso de la glucólisis es la recuperación de NADPH como reductor del anabolismo que de otro modo tendría que generarse indirectamente. [78]
La glucosa y el oxígeno suministran casi toda la energía al cerebro , [79] por lo que su disponibilidad influye en los procesos psicológicos . Cuando la glucosa es baja , los procesos psicológicos que requieren esfuerzo mental (p. ej., autocontrol , toma de decisiones con esfuerzo) se ven afectados. [80] [81] [82] [83] En el cerebro, que depende de la glucosa y el oxígeno como principal fuente de energía, la concentración de glucosa suele ser de 4 a 6 mM (5 mM equivale a 90 mg/dL), [ 43] pero disminuye a 2 a 3 mM en ayunas. [84] Se produce confusión por debajo de 1 mM y coma en niveles más bajos. [84]
La glucosa en la sangre se llama azúcar en sangre . Los niveles de azúcar en sangre están regulados por las células nerviosas que se unen a la glucosa en el hipotálamo . [85] Además, la glucosa en el cerebro se une a los receptores de glucosa del sistema de recompensa en el núcleo accumbens . [85] La unión de la glucosa al receptor dulce en la lengua induce la liberación de varias hormonas del metabolismo energético, ya sea a través de la glucosa o de otros azúcares, lo que lleva a una mayor absorción celular y niveles más bajos de azúcar en la sangre. [86] Los edulcorantes artificiales no reducen los niveles de azúcar en la sangre. [86]
El contenido de azúcar en sangre de una persona sana en estado de ayuno de corta duración, por ejemplo después de un ayuno nocturno, es de aproximadamente 70 a 100 mg/dL de sangre (4 a 5,5 mM). En el plasma sanguíneo , los valores medidos son aproximadamente entre un 10 y un 15 % más altos. Además, los valores en la sangre arterial son superiores a las concentraciones en la sangre venosa ya que la glucosa es absorbida en el tejido durante el paso del lecho capilar . También en la sangre capilar, que se utiliza a menudo para determinar el azúcar en sangre, los valores son a veces más altos que en la sangre venosa. El contenido de glucosa en la sangre está regulado por las hormonas insulina , incretina y glucagón . [85] [87] La insulina reduce el nivel de glucosa, el glucagón lo aumenta. [43] Además, las hormonas adrenalina , tiroxina , glucocorticoides , somatotropina y adrenocorticotropina provocan un aumento del nivel de glucosa. [43] También existe una regulación independiente de hormonas, que se conoce como autorregulación de la glucosa. [88] Después de la ingesta de alimentos, la concentración de azúcar en sangre aumenta. Los valores superiores a 180 mg/dL en sangre entera venosa son patológicos y se denominan hiperglucemia , los valores inferiores a 40 mg/dL se denominan hipoglucemia . [89] Cuando es necesario, la glucosa-6-fosfatasa libera glucosa en el torrente sanguíneo a partir de la glucosa-6-fosfato que se origina en el glucógeno del hígado y el riñón, regulando así la homeostasis de la concentración de glucosa en sangre. [60] [42] En los rumiantes , la concentración de glucosa en sangre es menor (60 mg/dL en bovinos y 40 mg/dL en ovejas ), porque la microbiota intestinal convierte más los carbohidratos en ácidos grasos de cadena corta . [90]
Parte de la glucosa es convertida en ácido láctico por los astrocitos , que luego es utilizada como fuente de energía por las células cerebrales ; una parte de la glucosa es utilizada por las células intestinales y los glóbulos rojos , mientras que el resto llega al hígado , al tejido adiposo y a las células musculares , donde es absorbida y almacenada como glucógeno (bajo la influencia de la insulina ). El glucógeno de las células hepáticas se puede convertir en glucosa y regresar a la sangre cuando la insulina es baja o está ausente; El glucógeno de las células musculares no regresa a la sangre debido a la falta de enzimas. En las células grasas , la glucosa se utiliza para impulsar reacciones que sintetizan algunos tipos de grasas y tienen otros propósitos. El glucógeno es el mecanismo de "almacenamiento de energía de glucosa" del cuerpo, porque es mucho más "eficiente en cuanto a espacio" y menos reactivo que la glucosa misma.
Como resultado de su importancia en la salud humana, la glucosa es un analito en las pruebas de glucosa que son análisis de sangre médicos comunes . [91] Comer o ayunar antes de tomar una muestra de sangre tiene un efecto sobre los análisis de glucosa en sangre; Un nivel alto de azúcar en la sangre en ayunas puede ser un signo de prediabetes o diabetes mellitus . [92]
El índice glucémico es un indicador de la velocidad de resorción y conversión a niveles de glucosa en sangre de los carbohidratos ingeridos, medido como el área bajo la curva de los niveles de glucosa en sangre después del consumo en comparación con la glucosa (la glucosa se define como 100). [93] La importancia clínica del índice glucémico es controvertida, [93] [94] ya que los alimentos con alto contenido de grasa ralentizan la resorción de carbohidratos y reducen el índice glucémico, por ejemplo, el helado. [94] Un indicador alternativo es el índice de insulina , [95] medido como el impacto del consumo de carbohidratos en los niveles de insulina en sangre. La carga glucémica es un indicador de la cantidad de glucosa agregada a los niveles de glucosa en sangre después del consumo, en función del índice glucémico y la cantidad de alimentos consumidos.
Los organismos utilizan la glucosa como precursora para la síntesis de varias sustancias importantes. El almidón, la celulosa y el glucógeno ("almidón animal") son polímeros de glucosa (polisacáridos) comunes. Algunos de estos polímeros (almidón o glucógeno) sirven como reservas de energía, mientras que otros (celulosa y quitina , que se elabora a partir de un derivado de la glucosa) tienen funciones estructurales. Los oligosacáridos de glucosa combinados con otros azúcares sirven como importantes reservas de energía. Estos incluyen la lactosa, el azúcar predominante en la leche, que es un disacárido de glucosa-galactosa, y la sacarosa, otro disacárido que está compuesto de glucosa y fructosa. La glucosa también se agrega a ciertas proteínas y lípidos en un proceso llamado glicosilación . Esto suele ser fundamental para su funcionamiento. Las enzimas que unen la glucosa a otras moléculas suelen utilizar glucosa fosforilada para impulsar la formación del nuevo enlace acoplándolo con la ruptura del enlace glucosa-fosfato.
Además de su uso directo como monómero, la glucosa se puede descomponer para sintetizar una amplia variedad de otras biomoléculas. Esto es importante, ya que la glucosa sirve como almacén principal de energía y como fuente de carbono orgánico. La glucosa se puede descomponer y convertir en lípidos . También es precursor para la síntesis de otras moléculas importantes como la vitamina C (ácido ascórbico). En los organismos vivos, la glucosa se convierte en varios otros compuestos químicos que son el material de partida para diversas vías metabólicas . Entre ellos, todos los demás monosacáridos [96] como la fructosa (a través de la vía de los polioles ), [50] manosa (el epímero de la glucosa en la posición 2), galactosa (el epímero en la posición 4), fucosa, varios ácidos urónicos y el aminoácido Los azúcares se producen a partir de la glucosa. [52] Además de la fosforilación a glucosa-6-fosfato, que forma parte de la glucólisis, la glucosa se puede oxidar durante su degradación a glucono-1,5-lactona. La glucosa se utiliza en algunas bacterias como componente básico de la biosíntesis de trehalosa o dextrano y en animales como componente básico del glucógeno. La glucosa también se puede convertir de xilosa isomerasa bacteriana en fructosa. Además, los metabolitos de la glucosa producen todos los aminoácidos no esenciales, alcoholes de azúcar como manitol y sorbitol , ácidos grasos , colesterol y ácidos nucleicos . [96] Finalmente, la glucosa se utiliza como componente básico en la glicosilación de proteínas a glicoproteínas , glicolípidos , peptidoglicanos , glucósidos y otras sustancias (catalizadas por glicosiltransferasas ) y puede ser escindida de ellos por glicosidasas .
La diabetes es un trastorno metabólico en el que el cuerpo no puede regular los niveles de glucosa en la sangre debido a la falta de insulina en el cuerpo o a la incapacidad de las células del cuerpo de responder adecuadamente a la insulina. Cada una de estas situaciones puede ser causada por elevaciones persistentemente altas de los niveles de glucosa en sangre, a través del agotamiento pancreático y la resistencia a la insulina . El páncreas es el órgano responsable de la secreción de las hormonas insulina y glucagón. [97] La insulina es una hormona que regula los niveles de glucosa, permitiendo que las células del cuerpo absorban y utilicen la glucosa. Sin ella, la glucosa no puede ingresar a la célula y, por lo tanto, no puede usarse como combustible para las funciones del cuerpo. [98] Si el páncreas está expuesto a elevaciones persistentemente altas de los niveles de glucosa en sangre, las células productoras de insulina en el páncreas podrían dañarse, provocando una falta de insulina en el cuerpo. La resistencia a la insulina ocurre cuando el páncreas intenta producir más y más insulina en respuesta a niveles persistentemente elevados de glucosa en sangre. Con el tiempo, el resto del cuerpo se vuelve resistente a la insulina que produce el páncreas, por lo que requiere más insulina para lograr el mismo efecto reductor de la glucosa en sangre y obliga al páncreas a producir aún más insulina para competir con la resistencia. Esta espiral negativa contribuye al agotamiento pancreático y a la progresión de la enfermedad de la diabetes.
Para controlar la respuesta del cuerpo a la terapia para reducir la glucosa en sangre, se pueden medir los niveles de glucosa. El control de la glucosa en sangre se puede realizar mediante múltiples métodos, como la prueba de glucosa en ayunas que mide el nivel de glucosa en sangre después de 8 horas de ayuno. Otra prueba es la prueba de tolerancia a la glucosa (GTT) de 2 horas; para esta prueba, a la persona se le realiza una prueba de glucosa en ayunas, luego bebe una bebida con glucosa de 75 gramos y se vuelve a realizar la prueba. Esta prueba mide la capacidad del cuerpo de la persona para procesar la glucosa. Con el tiempo, los niveles de glucosa en sangre deberían disminuir a medida que la insulina permite que las células la absorban y salga del torrente sanguíneo.
Las personas con diabetes u otras afecciones que provocan niveles bajos de azúcar en sangre a menudo transportan pequeñas cantidades de azúcar en diversas formas. Un azúcar comúnmente utilizado es la glucosa, a menudo en forma de tabletas de glucosa (glucosa prensada en forma de tableta a veces con uno o más ingredientes como aglutinante), caramelos duros o paquetes de azúcar .
La mayoría de los carbohidratos de la dieta contienen glucosa, ya sea como único componente básico (como en los polisacáridos, almidón y glucógeno), o junto con otro monosacárido (como en los heteropolisacáridos sacarosa y lactosa). [99] La glucosa libre es uno de los ingredientes principales de la miel. La glucosa es extremadamente abundante y se ha aislado de una variedad de fuentes naturales en todo el mundo, incluidos los conos masculinos del árbol conífero Wollemia nobilis en Roma, [100] las raíces de las plantas Ilex asprella en China, [101] y pajas de arroz en California. [102]
La glucosa se produce industrialmente a partir del almidón mediante hidrólisis enzimática utilizando glucosa amilasa o mediante el uso de ácidos . La hidrólisis enzimática ha desplazado en gran medida a las reacciones de hidrólisis catalizadas por ácidos. [104] El resultado es el jarabe de glucosa (enzimáticamente con más del 90% de glucosa en la materia seca) [104] con un volumen de producción mundial anual de 20 millones de toneladas (a partir de 2011). [105] Ésta es la razón del antiguo nombre común "azúcar de almidón". Las amilasas provienen con mayor frecuencia de Bacillus licheniformis [106] o Bacillus subtilis (cepa MN-385), [106] que son más termoestables que las enzimas utilizadas originalmente. [106] [107] A partir de 1982, las pululanasas de Aspergillus niger se utilizaron en la producción de jarabe de glucosa para convertir la amilopectina en almidón (amilosa), aumentando así el rendimiento de glucosa. [108] La reacción se lleva a cabo a un pH = 4,6–5,2 y una temperatura de 55–60 °C. [10] El jarabe de maíz tiene entre 20% y 95% de glucosa en materia seca. [109] [110] La forma japonesa del jarabe de glucosa, Mizuame , se elabora a partir de almidón de batata o arroz . [111] La maltodextrina contiene aproximadamente un 20% de glucosa.
Muchos cultivos pueden utilizarse como fuente de almidón. El maíz , [104] arroz, [104] trigo , [104] yuca , [ 104] papa, [104 ] cebada , [ 104] batata, [112] cáscara de maíz y sagú se utilizan en varias partes del mundo. En Estados Unidos se utiliza casi exclusivamente almidón de maíz (proveniente del maíz). Parte de la glucosa comercial se produce como componente del azúcar invertido , una mezcla aproximadamente 1:1 de glucosa y fructosa que se produce a partir de sacarosa. En principio, la celulosa podría hidrolizarse a glucosa, pero este proceso aún no es comercialmente práctico. [27]
En los EE. UU., casi exclusivamente maíz (más precisamente, jarabe de maíz) se utiliza como fuente de glucosa para la producción de isoglucosa , que es una mezcla de glucosa y fructosa, ya que la fructosa tiene un mayor poder edulcorante, con el mismo poder calorífico fisiológico de 374 kilocalorías. por 100 gramos. La producción mundial anual de isoglucosa es de 8 millones de toneladas (a partir de 2011). [105] Cuando se elabora con jarabe de maíz, el producto final es jarabe de maíz con alto contenido de fructosa (JMAF).
La glucosa se utiliza principalmente para la producción de fructosa y de alimentos que contienen glucosa. En los alimentos se utiliza como edulcorante, humectante , para aumentar el volumen y crear una sensación en boca más suave . [104] Varias fuentes de glucosa, como el jugo de uva (para el vino) o la malta (para la cerveza), se utilizan para la fermentación a etanol durante la producción de bebidas alcohólicas . La mayoría de los refrescos en los EE. UU. usan JMAF-55 (con un contenido de fructosa del 55 % en la masa seca), mientras que la mayoría de los demás alimentos endulzados con JMAF en los EE. UU. usan JMAF-42 (con un contenido de fructosa del 42 % en la masa seca). ). [114] En México, por otro lado, los refrescos se endulzan con azúcar de caña, que tiene un mayor poder edulcorante. [115] Además, el jarabe de glucosa se utiliza, entre otras cosas, en la producción de productos de confitería como caramelos , caramelos y fondant . [116] Las reacciones químicas típicas de la glucosa cuando se calienta en condiciones sin agua son la caramelización y, en presencia de aminoácidos, la reacción de Maillard .
Además, a partir de glucosa se pueden producir biotecnológicamente diversos ácidos orgánicos, por ejemplo mediante fermentación con Clostridium thermoaceticum para producir ácido acético , con Penicillium notatum para la producción de ácido araboascórbico, con Rhizopus delemar para la producción de ácido fumárico , con Aspergillus niger para la producción de ácido glucónico , con Candida brumptii para producir ácido isocítrico , con Aspergillus terreus para la producción de ácido itacónico , con Pseudomonas fluorescens para la producción de ácido 2-cetoglucónico, con Gluconobacter suboxydans para la producción de ácido 5-cetoglucónico, con Aspergillus oryzae para la producción de ácido kójico , con Lactobacillus delbrueckii para la producción de ácido láctico , con Lactobacillus brevis para la producción de ácido málico , con Propionibacter shermanii para la producción de ácido propiónico , con Pseudomonas aeruginosa para la producción de ácido pirúvico y con Gluconobacter suboxydans para la producción de ácido tartárico . [117] [ se necesitan citas adicionales ] Productos naturales bioactivos potentes como la triptolida que inhiben la transcripción en mamíferos mediante la inhibición de la subunidad XPB del factor de transcripción general TFIIH se ha informado recientemente como un conjugado de glucosa para atacar células cancerosas hipóxicas con aumento de glucosa. expresión del transportador. [118] Recientemente, la glucosa ha ido ganando uso comercial como componente clave de "kits" que contienen ácido láctico e insulina destinados a inducir hipoglucemia e hiperlactatemia para combatir diferentes cánceres e infecciones. [119]
Cuando se debe detectar una molécula de glucosa en una determinada posición en una molécula más grande, se realiza espectroscopia de resonancia magnética nuclear , análisis de cristalografía de rayos X o inmunotinción con lectina con un conjugado de enzima informadora concanavalina A , que se une solo a glucosa o manosa.
Estas reacciones sólo tienen significado histórico:
La prueba de Fehling es un método clásico para la detección de aldosas. [120] Debido a la mutarotación, la glucosa siempre está presente en pequeña medida como un aldehído de cadena abierta. Al agregar los reactivos de Fehling (solución de Fehling (I) y solución de Fehling (II)), el grupo aldehído se oxida a un ácido carboxílico , mientras que el complejo tartrato de Cu 2+ se reduce a Cu + y forma un precipitado rojo ladrillo (Cu 2 O).
En la prueba de Tollens , después de la adición de AgNO3 amoniacal a la solución de muestra, la glucosa reduce el Ag + a plata elemental . [121]
En la prueba de Barfoed , [122] se añade a la solución del azúcar a ensayar una solución de acetato de cobre disuelto , acetato de sodio y ácido acético y posteriormente se calienta al baño maría durante unos minutos. La glucosa y otros monosacáridos producen rápidamente un color rojizo y óxido de cobre (I) (Cu 2 O) de color marrón rojizo.
Como azúcar reductor, la glucosa reacciona en la prueba de Nylander . [123]
Al calentar una solución diluida de hidróxido de potasio con glucosa a 100 °C, se desarrolla un fuerte color marrón rojizo y un olor a caramelo. [124] El ácido sulfúrico concentrado disuelve la glucosa seca sin ennegrecerse a temperatura ambiente formando ácido sulfúrico de azúcar. [124] [ se necesita verificación ] En una solución de levadura, la fermentación alcohólica produce dióxido de carbono en una proporción de 2,0454 moléculas de glucosa por una molécula de CO 2 . [124] La glucosa forma una masa negra con cloruro estannoso . [124] En una solución amoniacal de plata, la glucosa (así como la lactosa y la dextrina) conduce a la deposición de plata. En una solución amoniacal de acetato de plomo , se forma glucósido de plomo blanco en presencia de glucosa, que se vuelve menos soluble al cocinar y se vuelve marrón. [124] En una solución amoniacal de cobre, el hidrato de óxido de cobre amarillo se forma con glucosa a temperatura ambiente, mientras que el óxido de cobre rojo se forma durante la ebullición (lo mismo con la dextrina, excepto con una solución amoniacal de acetato de cobre). [124] Con el reactivo de Hager , la glucosa forma óxido de mercurio durante la ebullición. [124] Se utiliza una solución alcalina de bismuto para precipitar bismuto elemental de color negro-marrón con glucosa. [124] La glucosa hervida en una solución de molibdato de amonio vuelve la solución azul. Una solución con índigo carmín y carbonato de sodio se decolora cuando se hierve con glucosa. [124]
En soluciones concentradas de glucosa con baja proporción de otros carbohidratos, su concentración se puede determinar con un polarímetro. En el caso de mezclas de azúcar, la concentración se puede determinar con un refractómetro , por ejemplo en la determinación de Oechsle durante la producción de vino.
La enzima glucosa oxidasa (GOx) convierte la glucosa en ácido glucónico y peróxido de hidrógeno mientras consume oxígeno. Otra enzima, la peroxidasa, cataliza una reacción cromogénica (reacción de Trinder) [125] de fenol con 4-aminoantipirina para formar un tinte púrpura.
El método de la tira reactiva emplea la conversión enzimática de glucosa en ácido glucónico mencionada anteriormente para formar peróxido de hidrógeno. Los reactivos se inmovilizan sobre una matriz polimérica, la llamada tira reactiva, que adquiere un color más o menos intenso. Esto se puede medir reflectométricamente a 510 nm con la ayuda de un fotómetro portátil basado en LED. Esto permite la determinación rutinaria del azúcar en sangre por parte de personas no científicas. Además de la reacción del fenol con 4-aminoantipirina, se han desarrollado nuevas reacciones cromogénicas que permiten la fotometría a longitudes de onda más altas (550 nm, 750 nm). [126]
El electroanálisis de la glucosa también se basa en la reacción enzimática mencionada anteriormente. El peróxido de hidrógeno producido se puede cuantificar amperométricamente mediante oxidación anódica a un potencial de 600 mV. [127] El GOx está inmovilizado en la superficie del electrodo o en una membrana colocada cerca del electrodo. En los electrodos se utilizan metales preciosos como el platino o el oro, así como electrodos de nanotubos de carbono, que, por ejemplo, están dopados con boro. [128] Los nanocables de Cu-CuO también se utilizan como electrodos amperométricos sin enzimas, alcanzando un límite de detección de 50 μmol/L. [129] Un método particularmente prometedor es el llamado "cableado enzimático", en el que el electrón que fluye durante la oxidación se transfiere a través de un cable molecular directamente desde la enzima al electrodo. [130]
Existe una variedad de otros sensores químicos para medir la glucosa. [131] [132] Dada la importancia del análisis de glucosa en las ciencias biológicas, también se han desarrollado numerosas sondas ópticas para sacáridos basadas en el uso de ácidos borónicos, [133] que son particularmente útiles para aplicaciones sensoriales intracelulares donde otros (ópticos) Los métodos no son utilizables o sólo se pueden utilizar de forma condicional. Además de los derivados orgánicos del ácido borónico, que a menudo se unen de forma muy específica a los grupos 1,2-diol de los azúcares, también existen otros conceptos de sonda clasificados según mecanismos funcionales que utilizan proteínas de unión selectiva a la glucosa (p. ej., concanavalina A) como receptor. . Además, se desarrollaron métodos que detectan indirectamente la concentración de glucosa a través de la concentración de productos metabolizados, por ejemplo mediante el consumo de oxígeno, mediante sensores ópticos de fluorescencia. [134] Finalmente, existen conceptos basados en enzimas que utilizan la absorbancia intrínseca o la fluorescencia de enzimas (marcadas con fluorescencia) como indicadores. [131]
La glucosa se puede cuantificar mediante yodometría de cobre. [135]
En particular, para el análisis de mezclas complejas que contienen glucosa, por ejemplo en la miel, a menudo se utilizan métodos cromatográficos como la cromatografía líquida de alta resolución y la cromatografía de gases [135] en combinación con la espectrometría de masas . [136] [137] Teniendo en cuenta las proporciones de isótopos, también es posible detectar de forma fiable la adulteración de la miel por azúcares añadidos con estos métodos. [138] La derivatización utilizando reactivos de sililación se utiliza comúnmente. [139] Además, se pueden cuantificar las proporciones de di y trisacáridos.
La absorción de glucosa en las células de los organismos se mide con 2-desoxi-D-glucosa o fluorodesoxiglucosa . [84] ( 18 F)fluorodesoxiglucosa se utiliza como marcador en la tomografía por emisión de positrones en oncología y neurología, [140] donde es, con diferencia, el agente de diagnóstico más utilizado. [141]
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