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Las aves no voladoras son aves que, a través de la evolución , perdieron la capacidad de volar . [1] Existen más de 60 especies, [2] incluidas las conocidas ratites ( avestruces , emúes , casuarios , ñandúes y kiwis ) y pingüinos . El ave no voladora más pequeña es el raíl de la isla inaccesible (longitud 12,5 cm, peso 34,7 g). El ave no voladora más grande (tanto más pesada como más alta), que también es el ave viva más grande en general, es el avestruz común (2,7 m, 156 kg).
Muchas aves domesticadas, como el pollo doméstico y el pato doméstico , han perdido la capacidad de volar durante períodos prolongados, aunque sus especies ancestrales, el ave roja de la selva y el ánade real , respectivamente, son capaces de realizar vuelos prolongados. Algunas aves especialmente criadas, como el pavo blanco de pecho ancho , ya no pueden volar como resultado de la cría selectiva ; las aves fueron criadas para producir una enorme carne de pechuga que pesa demasiado para que las alas del ave la sostengan en vuelo.
La falta de vuelo ha evolucionado en muchas aves diferentes de forma independiente, lo que demuestra una evolución convergente repetida. [3] Hubo familias de aves no voladoras, como la ahora extinta Phorusrhacidae , que evolucionaron hasta convertirse en poderosos depredadores terrestres. Llevando esto a un extremo mayor, las aves del terror (y sus parientes los batornítidos ), los eogruidos , los geranoides , los gastornitiformes y los dromornítidos (todos extintos) evolucionaron con formas corporales similares (piernas largas, cuellos largos y cabezas grandes), pero ninguno de ellos fue estrechamente relacionada. Además, también comparten rasgos de ser aves gigantes, no voladoras, con alas vestigiales, patas largas y cuellos largos con algunas de las ratites, aunque no están relacionadas. [4] [5]
Las divergencias y pérdidas de vuelo dentro del linaje de las ratitas se produjeron justo después de que la extinción K-Pg acabara con todos los dinosaurios no aviares y los grandes vertebrados hace 66 millones de años. [6] La evacuación inmediata de nichos después de la extinción masiva brindó oportunidades para que los Palaeognathes distribuyeran y ocuparan entornos novedosos. Nuevas influencias ecológicas presionaron selectivamente a diferentes taxones para que convergieran en modos de existencia no voladores alterándolos morfológica y conductualmente. La adquisición y protección exitosa de un territorio reclamado seleccionado por su gran tamaño y cursoridad en los ancestros terciarios de las ratites. [7] Los bosques tropicales templados se secaron a lo largo del Mioceno y se transformaron en desiertos semiáridos, lo que provocó que los hábitats se extendieran ampliamente en masas de tierra cada vez más dispares. La cursorialidad era un medio económico para viajar largas distancias para adquirir alimentos que generalmente eran vegetación baja, a la que se podía acceder más fácilmente caminando. [7] Las huellas de estos eventos se reflejan en la distribución actual de la ratita en los pastizales y desiertos semiáridos. [8]
El gigantismo y la falta de vuelo en las aves están casi exclusivamente correlacionados debido a que las islas carecen de competencia y depredadores de mamíferos o reptiles . [9] Sin embargo, las ratites ocupan entornos que en su mayoría están ocupados por un número diverso de mamíferos. [10] Se cree que se originaron por primera vez a través de especiación alopátrica causada por la desintegración del supercontinente Gondwana . [11] Sin embargo, evidencia posterior sugiere que esta hipótesis propuesta por primera vez por Joel Cracraft en 1974 es incorrecta. [12] Más bien, las ratites llegaron a sus respectivas ubicaciones a través de un ancestro volador y perdieron la capacidad de volar varias veces dentro del linaje.
El gigantismo no es un requisito para no volar. El kiwi no exhibe gigantismo, al igual que el tinamú , a pesar de que coexistieron con los moa y los ñandúes que exhiben gigantismo. Esto podría ser el resultado de la llegada de diferentes aves voladoras ancestrales o debido a una exclusión competitiva. [11] La primera ave no voladora que llegó a cada entorno utilizó el gran nicho de herbívoro u omnívoro no volador, lo que obligó a las llegadas posteriores a permanecer más pequeñas. En entornos donde no hay aves no voladoras, es posible que después del límite K/T no hubiera nichos que llenar. Fueron expulsados por otros mamíferos herbívoros . [10]
Nueva Zelanda tenía más especies de aves no voladoras (incluido el kiwi , varias especies de pingüinos , el takahē , el weka , el moa y varias otras especies extintas ) que cualquier otro lugar similar. Una razón es que hasta la llegada de los humanos hace aproximadamente mil años, no había grandes mamíferos depredadores terrestres en Nueva Zelanda; Los principales depredadores de las aves no voladoras eran las aves más grandes. [13]
Las ratites pertenecen al superorden Palaeognathae , que incluye al tinamú volador , y se cree que han evolucionado en la capacidad de volar de forma independiente varias veces dentro de su propio grupo. [4] [6] [7] [10] Algunas aves evolucionaron en la falta de vuelo en respuesta a la ausencia de depredadores, por ejemplo en las islas oceánicas . Las incongruencias entre la filogenia de las ratitas y la historia geológica de Gondwana indican que la presencia de ratitas en sus ubicaciones actuales es el resultado de una invasión secundaria de aves voladoras. [14] Sigue siendo posible que el ancestro común más reciente de las ratites no pudiera volar y que el tinamú recuperara la capacidad de volar. [15] Sin embargo, se cree que la pérdida del vuelo es una transición más fácil para las aves que la pérdida y recuperación del vuelo, lo que nunca ha sido documentado en la historia de las aves. [7] Además, los tinamú que anidan dentro de ratites no voladoras indican que las ratites ancestrales eran voladoras y que se produjeron múltiples pérdidas de vuelo de forma independiente en todo el linaje. Esto indica que la naturaleza distintiva de las ratites no voladoras es el resultado de una evolución convergente. [dieciséis]
Dos diferencias clave entre las aves voladoras y las no voladoras son los huesos de las alas más pequeños de las aves no voladoras [17] y la quilla ausente (o muy reducida) en el esternón. (La quilla ancla los músculos necesarios para el movimiento del ala). [18]
La adaptación a un estilo de vida corredor provoca que se produzcan dos cambios morfológicos inversos en el sistema esquelético-muscular: el aparato pectoral utilizado para impulsar el vuelo se reduce paedórficamente, mientras que la peramorfosis conduce al agrandamiento de la cintura pélvica para correr. [11] La selección repetida de rasgos cursoriales entre ratites sugiere que estas adaptaciones comprenden un uso más eficiente de la energía en la edad adulta. [7] El nombre "ratite" proviene del latín ratis , balsa, embarcación sin quilla . Su esternón plano se diferencia del típico esternón de las aves voladoras porque carece de quilla, como una balsa. Esta estructura es el lugar donde se unen los músculos del vuelo y así permiten el vuelo motorizado. [16] Sin embargo, la anatomía del ratite presenta otros caracteres primitivos destinados al vuelo, como la fusión de los elementos del ala, una estructura cerebelosa, la presencia de un pigóstilo para las plumas de la cola y un álula en el ala. [12] Estos rasgos morfológicos sugieren algunas afinidades con los grupos volantes. Los paleognatos fueron uno de los primeros colonizadores de nichos novedosos y tuvieron libertad para aumentar en abundancia hasta que la población estuvo limitada por la comida y el territorio. Un estudio que analiza la conservación de energía y la evolución de la falta de vuelo planteó la hipótesis de la competencia intraespecífica seleccionada para reducir el gasto de energía individual, que se logra mediante la pérdida de vuelo. [19]
Algunas variedades no voladoras de aves isleñas están estrechamente relacionadas con las variedades voladoras, lo que implica que el vuelo supone un coste biológico importante . [19] El vuelo es el tipo de locomoción más costoso ejemplificado en el mundo natural. El gasto de energía necesario para volar aumenta proporcionalmente con el tamaño corporal, razón por la cual la falta de vuelo coincide a menudo con la masa corporal. [8] Al reducir los músculos pectorales grandes que requieren una cantidad significativa de energía metabólica general, las ratites disminuyen su tasa metabólica basal y conservan energía. [19] [20] Un estudio que analizó las tasas basales de las aves encontró una correlación significativa entre la tasa basal baja y la masa del músculo pectoral en los kiwis. Por el contrario, los pingüinos no voladores exhiben una tasa basal intermedia. Probablemente esto se deba a que los pingüinos tienen músculos pectorales bien desarrollados para cazar y bucear en el agua. [19] Para las aves que se alimentan en el suelo, un estilo de vida cursorial es más económico y permite un acceso más fácil a los requisitos dietéticos. [7] Las aves voladoras tienen diferentes estructuras de alas y plumas que facilitan el vuelo, mientras que las estructuras de las alas de las aves no voladoras están bien adaptadas a su entorno y actividades, como bucear en el océano. [21]
Las especies con ciertas características tienen más probabilidades de no volar. Por ejemplo, las especies que ya tienen alas más cortas tienen más probabilidades de perder la capacidad de volar. [22] Algunas especies desarrollarán alas más planas para moverse más eficientemente bajo el agua a costa de su vuelo. [23] Además, las aves que experimentan una muda de alas simultánea, en la que reemplazan todas las plumas de sus alas a la vez durante el año, tienen más probabilidades de sufrir una pérdida de vuelo. [24]
Varias especies de aves parecen estar en proceso de perder su capacidad de volar en diversos grados. Estos incluyen el ferrocarril de Zapata de Cuba , el ferrocarril de Okinawa de Japón y el pato de Laysan de Hawaii . Todas estas aves muestran adaptaciones comunes a la falta de vuelo y evolucionaron recientemente a partir de ancestros plenamente voladores, pero aún no han abandonado por completo la capacidad de volar. Sin embargo, son débiles voladores y no pueden viajar largas distancias en avión. [25]
Aunque la presión de selección para el vuelo estuvo en gran medida ausente, la estructura del ala no se ha perdido excepto en los moas de Nueva Zelanda. [11] Los avestruces son las aves que corren más rápido del mundo y se ha documentado que los emúes corren a 50 km/h. [8] A estas altas velocidades, las alas son necesarias para mantener el equilibrio y sirven como un aparato de paracaídas para ayudar al pájaro a reducir la velocidad. Se supone que las alas desempeñaron un papel en la selección sexual en las primeras ratites ancestrales y, por lo tanto, se mantuvieron. Esto se puede ver hoy tanto en los ñandúes como en los avestruces. Estas ratites utilizan ampliamente sus alas para el cortejo y exhibiciones ante otros machos. [12] La selección sexual también influye en el mantenimiento de un gran tamaño corporal, lo que desalienta el vuelo. El gran tamaño de las ratites conduce a un mayor acceso a las parejas y a un mayor éxito reproductivo . Las ratites y los tinamúes son monógamos y se aparean sólo un número limitado de veces al año. [26] La alta participación de los padres denota la necesidad de elegir una pareja confiable. En un hábitat climáticamente estable que proporciona suministro de alimentos durante todo el año, el territorio reclamado por un macho indica a las hembras la abundancia de recursos disponibles para ella y su descendencia. [20] El tamaño masculino también indica sus habilidades protectoras. Al igual que el pingüino emperador, las ratites macho incuban y protegen a sus crías entre 85 y 92 días mientras las hembras se alimentan. Pueden pasar hasta una semana sin comer y sobrevivir sólo gracias a las reservas de grasa. Se ha documentado que el emú ayuna durante hasta 56 días. [8] Si no hay presiones continuas que justifiquen el gasto de energía para mantener las estructuras de vuelo, la selección tenderá hacia estos otros rasgos.
En los pingüinos , la estructura de las alas se mantiene para su uso en la locomoción bajo el agua. [27] Los pingüinos evolucionaron la estructura de sus alas para volverse más eficientes bajo el agua a costa de su eficiencia en el aire. [28]
La única especie conocida de ave no voladora en la que las alas desaparecieron por completo fue el gigantesco y herbívoro moa de Nueva Zelanda , cazado hasta la extinción por los humanos en el siglo XV. En moa, toda la cintura escapular se reduce a un par de escapulocoracoide , que tiene el tamaño de un dedo. [29]
Muchas aves no voladoras están extintas ; esta lista muestra especies que aún existen o que se extinguieron en el Holoceno (hace no más de 11.000 años). Las especies extintas se indican con una cruz (†). También se incluyen aquí una serie de especies que se sospecha que no vuelan, pero que no se ha confirmado que no puedan volar.
Los grupos de aves no voladoras extintos desde hace mucho tiempo incluyen los patagopterigiformes del Cretácico , los hesperornítidos , los forusrácidos cenozoicos ("pájaros terroristas") y los batornítidos relacionados , los eogruidos , geranoides , gastornithiformes y dromornítidos no relacionados (mihirungs o "patos demoníacos"), y los plotopteridos .
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