Una ratita ( / ˈr æ t aɪ t / ) pertenece a un grupo de aves no voladoras dentro de la infraclase Palaeognathae . [3] En su mayoría son grandes, de cuello y patas largas, con la excepción del kiwi , que también es la única ratite nocturna existente.
Nuestra comprensión de las relaciones dentro del clado paleognath ha estado cambiando. Anteriormente, todos los miembros no voladores habían sido asignados al orden Struthioniformes , que más recientemente se considera que incluye solo al avestruz . [4] [5] El superorden de aves moderno Palaeognathae está formado por ratites y tinamúes neotrópicos voladores (compárese con Neognathae ). [6] A diferencia de otras aves no voladoras, las ratites no tienen quilla en el esternón , de ahí el nombre, del latín ratis (' balsa ', una embarcación que no tiene quilla, a diferencia de las aves voladoras existentes con quilla). [7] Sin esto para anclar los músculos de sus alas, no podrían haber volado incluso si hubieran desarrollado alas adecuadas. [ cita necesaria ] Las ratites son un grupo polifilético ; Los tinamous se encuentran dentro de ellos y son el grupo hermano de los extintos moa . [6] [8] [9] [10] Esto implica que la falta de vuelo es un rasgo que evolucionó de forma independiente varias veces en diferentes linajes de ratites. [9] [11]
La mayor parte del antiguo supercontinente Gondwana tiene ratites, o las tuvo hasta un pasado bastante reciente. [12] [13] Lo mismo hizo Europa en el Paleoceno y el Eoceno , de donde se conocen los primeros paleognatos no voladores. [14] Los avestruces estuvieron presentes en Asia en fechas tan recientes como el Holoceno , aunque se cree que el género se originó en África. [15] Sin embargo, el orden de los avestruces puede haber evolucionado en Eurasia. [15] Un estudio reciente postula un origen laurasiático para el clado. [16] Los geranoididos , que pueden haber sido ratites, existieron en América del Norte. [17]
El avestruz africano es la ratita viva más grande. Un miembro grande de esta especie puede medir casi 2,8 metros (9,2 pies) de altura, pesar hasta 156 kilogramos (344 libras) [18] y puede correr más rápido que un caballo.
De las especies vivas, el emú australiano es el siguiente en altura, alcanzando hasta 1,9 metros (6,2 pies) de altura y alrededor de 50 kilogramos (110 libras). [18] Al igual que el avestruz, es un ave poderosa y veloz de las llanuras abiertas y los bosques .
También son nativas de Australia y las islas del norte las tres especies de casuario . Más bajos que un emú, pero más pesados y de constitución sólida, los casuarios prefieren los bosques tropicales con vegetación espesa . Pueden ser peligrosos cuando son sorprendidos o acorralados debido a sus garras afiladas . En Nueva Guinea , los huevos de casuario se llevan a las aldeas y los polluelos se crían para comerlos como un manjar muy preciado, a pesar (o quizás debido a) el riesgo que representan para la vida y la integridad física. Alcanzan hasta 1,8 metros (5,9 pies) de altura y pesan hasta 85 kilogramos (187 libras) [18]
América del Sur tiene dos especies de ñandú , grandes aves veloces de las Pampas . El ñandú americano más grande crece hasta aproximadamente 1,4 metros (4,6 pies) de altura y normalmente pesa entre 15 y 40 kilogramos (33 a 88 libras). [18]
Las ratites más pequeñas son las cinco especies de kiwi de Nueva Zelanda. Los kiwis son del tamaño de un pollo , tímidos y nocturnos . Anidan en madrigueras profundas y utilizan un sentido del olfato muy desarrollado para encontrar pequeños insectos y larvas en el suelo. Los kiwis se caracterizan por poner huevos que son muy grandes en relación con su tamaño corporal. Un huevo de kiwi puede representar entre el 15 y el 20 por ciento de la masa corporal de una hembra de kiwi. La especie más pequeña de kiwi es el kiwi moteado , de 0,9 a 1,9 kilogramos (2,0 a 4,2 libras) y de 35 a 45 centímetros (14 a 18 pulgadas). [18]
Al menos nueve especies de moa vivían en Nueva Zelanda antes de la llegada de los humanos, desde el tamaño de un pavo hasta el moa gigante Dinornis robustus con una altura de 3,7 metros (12 pies) y un peso de unos 230 kilogramos (510 libras). [18] Se extinguieron en el año 1400 d.C. debido a la caza de los colonos maoríes , que llegaron alrededor del año 1280 d.C.
Aepyornis maximus , el "pájaro elefante" de Madagascar , fue el ave más pesada jamás conocida. Aunque más corto que el moa más alto, un A. maximus grande podría pesar más de 400 kilogramos (880 libras) y medir hasta 3 metros (9,8 pies) de altura. [18] Lo acompañaban otras tres especies de Aepyornis , así como tres especies del género más pequeño Mullerornis . Todas estas especies entraron en declive tras la llegada de los humanos a Madagascar hace unos 2.000 años, y desaparecieron en el siglo XVII o XVIII, si no antes.
Hay dos enfoques taxonómicos para la clasificación de las ratites: uno combina los grupos como familias en el orden Struthioniformes , mientras que el otro supone que los linajes evolucionaron en su mayoría de forma independiente y, por lo tanto, eleva a las familias al rango de orden ( Rheiformes , Casuariformes , etc.).
La antigua historia de la evolución de las ratitas es que comparten un ancestro común no volador que vivió en Gondwana , cuyos descendientes quedaron aislados entre sí por la deriva continental , que los llevó a sus ubicaciones actuales. Apoyando esta idea, algunos estudios basados en morfología, inmunología y secuenciación de ADN informaron que las ratites son monofiléticas . [12] [19] La hipótesis de vicariancia biogeográfica de Cracraft de 1974 sugirió que los paleognatos ancestrales no voladores, los antepasados de las ratites, estaban presentes y muy extendidos en Gondwana durante el Cretácico Superior. A medida que el supercontinente se fragmentó debido a la tectónica de placas , los movimientos de las placas los llevaron a sus posiciones actuales y evolucionaron hasta convertirse en las especies presentes hoy. [20] Los fósiles de ratita más antiguos conocidos datan de la época del Paleoceno , hace unos 56 millones de años (por ejemplo, Diogenornis , un posible pariente temprano del ñandú). [21] Sin embargo, se conocen paleognatos más primitivos de varios millones de años antes, [22] y la clasificación y membresía de los Ratitae en sí es incierta. Algunas de las primeras ratites se encuentran en Europa. [14]
Los análisis recientes de la variación genética entre las ratites no respaldan esta simple imagen. Es posible que las ratites se hayan separado unas de otras demasiado recientemente para compartir un ancestro gondwano común. Además, las ratites del Eoceno Medio como Palaeotis y Remiornis de Europa Central pueden implicar que la hipótesis "fuera de Gondwana" está demasiado simplificada.
Las filogenias moleculares de las ratites generalmente han colocado a los avestruces en la posición basal y, entre las ratites existentes, han colocado a los ñandúes en la segunda posición más basal, con las ratites del Australo-Pacífico dividiéndose en último lugar; También han demostrado que ambos últimos grupos son monofiléticos. [23] [9] [10] Los primeros estudios genéticos mitocondriales que no lograron hacer que los avestruces fueran basales [12] [13] aparentemente se vieron comprometidos por la combinación de la rápida radiación temprana del grupo y las largas ramas terminales. [10] Un análisis morfológico que creó un clado basal de Nueva Zelanda [24] no ha sido corroborado por estudios moleculares. Un estudio de 2008 sobre genes nucleares muestra que los avestruces se ramifican primero, seguidos por los ñandúes y los tinamús, y luego el kiwi se separa de los emúes y los casuarios. [23] En estudios más recientes, se demostró que los moas y los tinamúes eran grupos hermanos , [6] [8] [10] y se demostró que las aves elefante estaban más estrechamente relacionadas con el kiwi de Nueva Zelanda. [9] Se obtuvo apoyo adicional para esta última relación a partir del análisis morfológico. [9]
El hallazgo de que los tinamús anidan dentro de este grupo, originalmente basado en veinte genes nucleares [23] y corroborado por un estudio que utilizó cuarenta nuevos loci nucleares [25], hace que las 'ratites' sean polifiléticas en lugar de monofiléticas. [26] [11] Dado que los tinamús son débiles voladores, esto plantea preguntas interesantes sobre la evolución de la falta de vuelo en este grupo. La ramificación del tinamú dentro de la radiación de las ratitas sugiere que la falta de vuelo evolucionó de forma independiente entre las ratitas al menos tres veces. [23] [27] [11] La evidencia más reciente sugiere que esto sucedió al menos seis veces, o una vez en cada linaje importante de ratites. [9] [11] La reevolución del vuelo en los tinamous sería una explicación alternativa, pero tal desarrollo no tiene precedentes en la historia de las aves, mientras que la pérdida del vuelo es un lugar común. [23] [11]
En 2014, una filogenia de ADN mitocondrial que incluía miembros fósiles colocó a los avestruces en la rama basal , seguidos de los ñandúes, luego un clado formado por moas y tinamús, seguido de las dos ramas finales: un clado de emúes más casuarios y uno de aves elefante más kiwis. . [9]
La especiación vicariante basada en la división de placas tectónicas de Gondwana seguida de la deriva continental predeciría que la división filogenética más profunda sería entre las ratites africanas y todas las demás, seguida de una división entre las ratites sudamericanas y australo-pacíficas, aproximadamente como se observó. Sin embargo, la relación entre el pájaro elefante y el kiwi parece requerir la dispersión a través de los océanos mediante el vuelo, [9] al igual que aparentemente lo hace la colonización de Nueva Zelanda por los moa y posiblemente la retrodispersión de los tinamú hacia América del Sur, si esto último ocurriera. [6] La filogenia en su conjunto sugiere no sólo múltiples orígenes independientes de la falta de vuelo, sino también del gigantismo (al menos cinco veces). [9] El gigantismo en las aves tiende a ser insular ; sin embargo, puede haber existido una ventana de oportunidad de diez millones de años para la evolución del gigantismo aviar en los continentes después de la extinción de los dinosaurios no aviares , en la que las ratites pudieron llenar nichos herbívoros vacantes antes de que los mamíferos alcanzaran gran tamaño. [9] Algunas autoridades, sin embargo, se han mostrado escépticas ante los nuevos hallazgos y conclusiones. [28]
El kiwi y el tinamú son los únicos linajes paleognáticos que no desarrollaron gigantismo, tal vez debido a la exclusión competitiva de las ratites gigantes ya presentes en Nueva Zelanda y América del Sur cuando llegaron o surgieron. [9] El hecho de que Nueva Zelanda haya sido la única masa terrestre que recientemente ha sustentado dos linajes importantes de ratites no voladoras puede reflejar la ausencia casi total de mamíferos nativos, lo que permitió al kiwi ocupar un nicho nocturno similar al de los mamíferos . [29] Sin embargo, varias otras masas continentales, como América del Sur y Europa, han sustentado múltiples linajes de ratites no voladoras que evolucionaron de forma independiente, socavando esta hipótesis de exclusión competitiva. [30]
Más recientemente, estudios sobre divergencia genética y morfológica y distribución de fósiles muestran que los paleognatos en su conjunto probablemente tuvieron un origen en el hemisferio norte. Los paleognatos del hemisferio norte del Cenozoico temprano, como Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes y Palaeotis , parecen ser los miembros más basales del clado. [16] Los diversos linajes de ratite probablemente descendieron de ancestros voladores que colonizaron de forma independiente América del Sur y África desde el norte, probablemente inicialmente en América del Sur. Desde América del Sur podrían haber viajado por tierra hasta Australia a través de la Antártida [31] (por la misma ruta que se cree que utilizaron los marsupiales para llegar a Australia [32] ) y luego llegar a Nueva Zelanda y Madagascar a través de dispersiones de "sorteo" (poco común y de baja probabilidad). métodos de dispersión, como el rafting de larga distancia) a través de los océanos. El gigantismo habría evolucionado posteriormente a las dispersiones transoceánicas. [dieciséis]
La pérdida del vuelo permite a las aves eliminar los costos de mantener diversas adaptaciones que les permiten volar, como una gran masa muscular pectoral , huesos huecos y una constitución liviana, etc. [33] La tasa metabólica basal de las especies que vuelan es mucho más alta que la de las aves terrestres no voladoras. [34] Pero la eficiencia energética sólo puede ayudar a explicar la pérdida de vuelo cuando los beneficios de volar no son críticos para la supervivencia.
La investigación sobre rieles no voladores indica que la condición de no voladores evolucionó en ausencia de depredadores. [35] Esto muestra que el vuelo es generalmente necesario para la supervivencia y dispersión de las aves. [36] En aparente contradicción con esto, muchas masas de tierra ocupadas por ratites también están habitadas por mamíferos depredadores. [9] Sin embargo, el evento de extinción K-Pg creó una ventana de tiempo sin grandes depredadores que pudo haber permitido que los antepasados de las ratites evolucionaran sin volar. Posteriormente se sometieron a una selección de gran tamaño. [6] Una hipótesis sugiere que a medida que la presión de depredación disminuye en islas con baja riqueza de especies de rapaces y sin depredadores mamíferos, disminuye la necesidad de músculos de vuelo grandes y poderosos que permitan un escape rápido. Además, las especies de aves rapaces tienden a convertirse en depredadores generalistas en islas con baja riqueza de especies, en lugar de especializarse en la depredación de aves. Un aumento en el tamaño de las patas compensa una reducción en la longitud del ala en aves insulares que no han perdido el vuelo al proporcionar una palanca más larga para aumentar la fuerza generada durante el empuje que inicia el despegue. [37]
Las ratites en general tienen muchas características físicas en común, que a menudo no son compartidas por la familia Tinamidae o tinamous. En primer lugar, los músculos del pecho están poco desarrollados. No tienen esternón aquillado . Sus espoletas ( fúrculas ) están casi ausentes. Tienen esqueletos y musculatura de alas simplificados. Sus piernas son más fuertes y no tienen cámaras de aire, excepto los fémures . Las plumas de la cola y del vuelo han retrocedido o se han convertido en penachos decorativos. No tienen aletas de plumas, lo que significa que no necesitan aceitar sus plumas, por lo que no tienen glándulas de acicalamiento . No tienen separación de pterilos (áreas emplumadas) y apteria (áreas no emplumadas), [38] y finalmente, tienen paladares paleognatos . [39]
Los avestruces tienen el mayor dimorfismo , los ñandúes muestran cierto dicromatismo durante la época de reproducción. Los emúes, los casuarios y los kiwis muestran cierto dimorfismo, predominantemente en el tamaño.
Si bien las ratites comparten muchas similitudes, también tienen diferencias importantes. Los avestruces tienen sólo dos dedos, uno de los cuales es mucho más grande que el otro. Los casuarios han desarrollado largas uñas internas de los pies, que se usan a la defensiva. Los avestruces y los ñandúes tienen alas prominentes; aunque no los utilizan para volar, sí los utilizan en el cortejo y distracción de depredadores. [39]
Sin excepción, los polluelos de ratite son capaces de nadar e incluso bucear. [ cita necesaria ]
Sobre una base alométrica , los paleognatos tienen cerebros generalmente más pequeños que los neognatos . Los kiwis son excepciones a esta tendencia y poseen cerebros proporcionalmente más grandes comparables a los de los loros y los pájaros cantores , aunque actualmente falta evidencia de habilidades cognitivas avanzadas similares. [40]
Los polluelos de ratite tienden a ser más omnívoros o insectívoros ; Las similitudes en los adultos terminan con la alimentación, ya que todos varían en la dieta y la longitud del tracto digestivo, lo que es indicativo de la dieta. Los avestruces, con las extensiones más largas de 14 m (46 pies), son principalmente herbívoros . Los tractos de los ñandúes son los siguientes en longitud, con 8 a 9 m (26 a 30 pies), y también tienen ciegos . También son principalmente herbívoros , concentrándose en plantas de hoja ancha. Sin embargo, comerán insectos si se presenta la oportunidad. Los emús tienen extensiones de 7 m (23 pies) de largo y tienen una dieta más omnívora, que incluye insectos y otros animales pequeños. Los casuarios tienen el tracto más corto a 4 m (13 pies). Finalmente, el kiwi tiene los tractos más cortos y come lombrices, insectos y otras criaturas similares. [39] Los moas y los pájaros elefante eran los herbívoros nativos más grandes de su fauna, mucho más grandes que los mamíferos herbívoros contemporáneos en el caso de este último. [14]
Algunas ratites extintas podrían haber tenido estilos de vida más extraños, como Diogenornis y Palaeotis , de pico estrecho, en comparación con los lithornítidos , parecidos a aves playeras , y podrían implicar dietas animalívoras similares. [41] [42]
Las ratites se diferencian de las aves voladoras en que necesitaban adaptarse o evolucionar ciertas características para proteger a sus crías. Lo primero y más importante es el grosor de la cáscara de sus huevos. Sus crías nacen más desarrolladas que la mayoría y poco después pueden correr o caminar. Además, la mayoría de las ratites tienen nidos comunitarios, donde comparten las tareas de incubación con otros. Los avestruces y los kiwis moteados son las únicas ratites donde incuba la hembra; comparten las tareas, y los machos incuban durante la noche. Los casuarios y los emúes son poliándricos: los machos incuban huevos y crían polluelos sin ninguna contribución evidente de las hembras. Los avestruces y los ñandúes son poligínicos y cada macho corteja a varias hembras. Los machos de ñandú son responsables de construir nidos e incubar, mientras que los machos de avestruz incuban sólo por la noche. Los kiwis destacan como la excepción con estrategias reproductivas monógamas extendidas en las que el macho solo o ambos sexos incuban un solo huevo. [39]
Las ratites y los humanos han tenido una larga relación que comenzó con el uso del huevo como recipientes de agua, joyas u otros medios artísticos. Las plumas de avestruz macho eran populares para los sombreros durante el siglo XVIII, lo que provocó la caza y una fuerte disminución de las poblaciones. La cría de avestruces surgió de esta necesidad, y los humanos recolectaban plumas, pieles, huevos y carne del avestruz. La cría de emú también se hizo popular por razones similares y por su aceite de emú . Las plumas de ñandú son populares para los plumeros, y los huevos y la carne se utilizan para alimentar pollos y mascotas en América del Sur. Las pieles de ratite son populares para productos de cuero como zapatos. [39]
El Servicio de Inspección y Seguridad Alimentaria (FSIS) del USDA inició en 1995 un programa voluntario de inspección de rátida de pago por servicio para ayudar a la incipiente industria a mejorar la comerciabilidad de la carne. Una disposición de la ley de asignaciones del USDA para el año fiscal 2001 (PL 106–387) modificó la Ley de Inspección de Productos Avícolas para hacer obligatoria la inspección federal de la carne de rátida a partir de abril de 2001 (21 USC 451 et seq.). [43]
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