Dromornithidae , conocidos como mihirungs (después de Tjapwuring Mihirung paringmal , "pájaro gigante") e informalmente como pájaros del trueno o patos demoníacos , eran un clado de grandes aves australianas no voladoras del Oligoceno al Pleistoceno . Todos están ahora extintos . Durante mucho tiempo estuvieron clasificados como Struthioniformes (las ratites ), pero ahora suelen clasificarse como galloanseres . [1] [2] [3] Los dromornítidos formaban parte de la megafauna australiana . Una especie, Dromornis Stirtoni , medía 3 m (9 pies 10 pulgadas) de altura. Sólo una especie, Genyornis newtoni, sobrevivió hasta el Pleistoceno tardío. [4] [5] Se cree que eran herbívoros. [6]
El nombre científico Dromornithidae deriva de las palabras griegas δρομαίος , dromaios ("correr rápido") y ὀρνις , ornis ("pájaro"). [7] La familia fue nombrada por Max Fürbringer en 1888, citando a WB Clarke y Gerard Krefft , la separación de Owen de " Dromaeus " y Dinornis , y una nota de von Haast aliando a Dromornis con Dromaeus . [8] [9] Cuáles son los parientes más cercanos de este grupo es un tema controvertido. Durante muchos años se pensó que los dromornítidos estaban relacionados con las ratites , como los emús, los casuarios, los ñandúes y los avestruces. Ahora se cree que las similitudes entre estos grupos son el resultado de respuestas similares a la pérdida del vuelo. La idea más reciente sobre las relaciones de los dromornítidos, basada en detalles del cráneo, es que evolucionaron tempranamente en el linaje que incluye a las aves acuáticas ( Anseriformes ). Sin embargo, algunos estudios filogenéticos los han recuperado como más cercanos a las gallinas de caza ( Galliformes ). [2]
A continuación se muestra el consenso general de la filogenia bajo la hipótesis de que son miembros de Anserimorphae . [10] [11] [12] [13] [14]
Un artículo de 2017 sobre la evolución y filogenia de las aves gigantes realizado por Worthy y sus colegas encontró apoyo filogenético al encontrar que los mihirungs son el taxón hermano de Gastornithidae . [9] Digno y col. (2017) incorporaron varios taxones nuevos y rasgos de carácter en matrices existentes de Galloanserae que dieron como resultado que varias de sus filogenias respaldaran esta agrupación. [9] Los autores notaron que el soporte bootstrap está débilmente respaldado y una de sus filogenias incluso encontró que los gastornitiformes eran tallo galliformes . [9] Estos también recibieron un apoyo débil. [9] A continuación se muestra una filogenia simplificada que muestra la única filogenia que apoya a los gastornitiformes como anserimorfos. [9]
Por el contrario, un estudio de 2021 encontró que su anatomía craneal interna es más similar a la de los galliformes que a la de los anseriformes. [15]
Un estudio de 2022 sobre sus proteínas encontró que eran un grupo hermano del grupo común de galliformes y anseriformes. [dieciséis]
El número de taxones de la familia Dromornithidae se reconoció en ocho especies en cuatro géneros para 2021, [15] [17] la especie más pequeña era Barawertornis tedfordi , un ave del tamaño de un casuario moderno , que pesaba entre 80 y 95 kg (176 a 209 libras). Las dos especies de Ilbandornis ( Ilbandornis lawoni e Ilbandornis woodburnei ) eran aves más grandes, pero tenían patas más delgadas que los otros dromornítidos y eran similares a los avestruces en su constitución y tamaño. Dromornis planei (el "pato demoníaco de la fatalidad") y Genyornis newtoni (el "mihirung") eran más corpulentos, medían entre 2 y 2,5 m (6,6 a 8,2 pies) de altura y probablemente alcanzaban pesos de 220 a 240 kg (490 a 8,2 pies). 530 libras). Los dromornítidos más grandes fueron Dromornis australis , de donde la familia recibe su nombre, [18] y el enorme Dromornis Stirtoni ("pájaro del trueno de Stirton"). Genyornis es el más conocido de los géneros. [ cita necesaria ]
La clasificación de estas especies se ha basado en los caracteres distintivos del fémur; todos los especímenes tipo son fémures. Los restos craneales ocurren con menos frecuencia, con tres asignables a nivel de especie. [3]
La ubicación de estas especies de dromornítidos se puede resumir como:
Dromornithidae (8 especies en 4 géneros) [15]
La especie más reciente, Genyornis newtoni , era ciertamente conocida por los aborígenes australianos durante el Pleistoceno tardío. Se conocen pinturas rupestres que se cree que representan a esta ave, al igual que huellas talladas más grandes que las que se consideran representan emúes. En Cuddie Springs, se han excavado huesos de Genyornis en asociación con artefactos humanos. La cuestión de qué impacto tuvieron los humanos en los dromornítidos y otros animales grandes de la época está sin resolver y es muy debatida. Muchos científicos creen que los asentamientos humanos y la caza fueron en gran medida responsables de la extinción de los dromornítidos, así como de muchas otras especies de la megafauna australiana.
Los primeros europeos en encontrar huesos de dromornítidos pueden haber sido Thomas Mitchell y su equipo. Mientras exploraba las cuevas de Wellington , uno de sus hombres ató su cuerda a un objeto saliente que se rompió cuando intentó descender por la cuerda. Después de que el hombre volvió a subir, se descubrió que el objeto que sobresalía era el hueso largo fosilizado de un pájaro grande. La primera especie en ser descrita fue Dromornis australis . El espécimen fue encontrado en un pozo de 55 metros de profundidad en Peak Downs , Queensland, y posteriormente descrito por Richard Owen en 1872.
Se realizaron por primera vez colecciones extensas de fósiles de dromornítidos en el lago Callabonna , en Australia del Sur .
En 1892, EC Stirling y AHC Zietz del Museo del Sur de Australia recibieron informes de huesos grandes en el lecho de un lago seco en el noroeste del estado. Durante los años siguientes, hicieron varios viajes al sitio, recolectando esqueletos casi completos de varios individuos. Llamaron a la especie recién encontrada Genyornis newtoni en 1896. Se han encontrado restos adicionales de Genyornis en otras partes de Australia del Sur, Nueva Gales del Sur y Victoria.
Otros sitios de importancia fueron Bullock Creek y Alcoota , ambos en el Territorio del Norte. El espécimen recuperado allí permaneció sin estudiar ni nombrar hasta 1979, cuando Patricia Rich describió cinco nuevas especies y cuatro nuevos géneros. [17]
Los huesos mejor representados de los dromornítidos son las vértebras , los huesos largos de las extremidades posteriores y los huesos de los dedos de los pies. Las costillas y los huesos de las alas rara vez se conservan. La parte más rara del esqueleto es el cráneo. Durante muchos años, el único cráneo conocido fue un ejemplar dañado de Genyornis . Las primeras reconstrucciones de dromornítidos los hacían parecer emúes de gran tamaño. Peter Murray y Dirk Megirian, del Museo del Territorio del Norte de Australia, recuperaron suficiente material del cráneo de Bullockornis para dar una buena idea de cómo era la cabeza de ese pájaro. Ahora se sabe que el cráneo de Bullockornis era muy grande y que el enorme pico ocupaba aproximadamente dos tercios del mismo. El proyecto de ley era profundo, pero bastante estrecho. Las mandíbulas tenían bordes cortantes en la parte delantera y superficies aplastantes en la parte posterior. Había inserciones para músculos grandes, lo que indica que Bullockornis tenía un mordisco poderoso. Restos más fragmentarios del cráneo de Dromornis sugieren que éste también tenía un cráneo de gran tamaño.
Los huesos no son los únicos restos de dromornítidos que se han encontrado:
Los dromornítidos parecían superficialmente emúes o moa muy grandes . La mayoría eran de cuerpo pesado, con piernas poderosamente desarrolladas y alas muy reducidas. Los últimos huesos de los dedos de los pies parecían pequeñas pezuñas, en lugar de garras como en la mayoría de las aves. Al igual que los emúes y otras aves no voladoras, los dromornítidos perdieron la quilla en el esternón (o esternón ) que sirve como unión para los grandes músculos de vuelo en la mayoría de los esqueletos de aves . Su cráneo también era bastante diferente al de los emúes. Estas aves variaban desde aproximadamente el tamaño de un casuario moderno de 1,5 a 1,8 m (4 pies 11 a 5 pies 11 pulgadas) hasta 3 m (9 pies 10 pulgadas) en el caso de Dromornis Stirtoni , posiblemente el ave más grande que jamás haya existido. en honor al pájaro elefante ( Vorombe ).
Debido a su enorme tamaño, se ha considerado que los dromornítidos eran criaturas lentas y pesadas. Sus patas no son largas y delgadas como las de los emús o los avestruces, que están especializados para correr. Sin embargo, el análisis biomecánico de las inserciones y los presuntos tamaños de los músculos sugiere que los dromornítidos podrían haber podido correr mucho más rápido de lo que se pensaba originalmente, compensando su forma menos que ideal con fuerza bruta. [ cita necesaria ]
Se ha determinado que los ricos depósitos de especímenes de Dromornis Stirtoni , que contienen dos formas, son evidencia de dimorfismo sexual dentro de esa especie, la más grande conocida. Los machos eran más robustos y pesados que las hembras, aunque no necesariamente más altos. [22]
Un estudio de 2021 encontró que los dromornítidos tenían una anatomía craneal interna similar a la de los galliformes. [23]
En general, se pensaba que los dromornítidos se alimentaban de plantas, una creencia que actualmente se considera un consenso científico común. [24] Esta creencia se basa en:
Las interpretaciones funcionales de los investigadores Warren Handley y Trevor Worthy sugieren que los dromornítidos eran herbívoros especializados que probablemente poseían una percepción de profundidad estereoscópica bien desarrollada, eran diurnos y se alimentaban de ramoneo suave, como nuevos brotes, hojas suaves y frutos. La musculatura para el funcionamiento del pico es "sorprendentemente limitada", lo que sugiere que estas aves no eran capaces de realizar un mordisco particularmente contundente. No existe una fosa temporal en el costado del cráneo para la inserción de la musculatura mandibular. El culmen de Dromornis , aunque grande, tiene un núcleo óseo de construcción ligera que estaba sólo parcialmente cubierto de ramfoteca, estaba muy vascularizado y probablemente muy inervado, una combinación de características que confieren una capacidad de mordida relativamente débil, lo que sugiere que los dromornítidos probablemente no consumían un ramoneo grueso que requería fuertes fuerzas de mordida .
Se ha sugerido que, a pesar de los indicios de herbivoría en algunos dromornítidos, Bullockornis pudo haber sido un carnívoro o posiblemente un carroñero. Sin embargo, la mayoría de las autoridades ahora lo consideran un herbívoro. [24] El tilacino recientemente extinto puede haber sido un depredador potencial.
Sólo se conocen registros de estas aves en Australia. La mayoría de los registros de dromornítidos proceden de la mitad oriental del continente, aunque también se han descubierto evidencias fósiles en Tasmania y Australia Occidental . En algunos sitios del Territorio del Norte son muy comunes y a veces representan entre el 60 y el 70% del material fósil.
Los primeros huesos identificados se encontraron en depósitos del Oligoceno tardío en Riversleigh, en el noroeste de Queensland . Hay impresiones de pies del Eoceno temprano en el sureste de Queensland (Formación Redbank Plains) que pueden atribuirse a dromornítidos. [25] La evidencia más reciente, de Genyornis newtoni , se encontró en Cuddie Springs en el centro-norte de Nueva Gales del Sur y data de 31.000 años. [26]
Las razones de la extinción de toda esta familia junto con el resto de la megafauna australiana a finales del Pleistoceno aún son objeto de debate. Se plantea la hipótesis de que la llegada de los primeros humanos a Australia (hace unos 48.000-60.000 años) y su caza y el uso del fuego que cambió el paisaje pueden haber contribuido a la desaparición de la megafauna. Sin embargo, las condiciones de sequía durante el pico de glaciación (hace unos 18.000 años) son un factor de confusión significativo. Algunos estudios [27] parecen descartar esta como la causa principal de la extinción, pero también ha habido cierta controversia sobre estos estudios. [28] Es probable que una combinación de todos estos factores haya contribuido a la desaparición de la megafauna. Sin embargo, existe un desacuerdo significativo sobre la importancia relativa de cada uno.