Dromornis es un género de aves prehistóricas de tamaño grande a enorme, nativas de Australia durante las épocas del Oligoceno al Plioceno . Las especies no volaban, poseían estructuras alares muy reducidas pero con patas grandes, similares a las del avestruz o emú modernos. Es probable que hayan sido predominantemente, si no exclusivamente, herbívoros. El macho de la especie más grande, Dromornis stirtoni , es un candidato para el ave más alta y más pesada, y posiblemente exhibió un comportamiento territorial agresivo. Pertenecen a la familia Dromornithidae , aves no voladoras extintas conocidas como mihirungs.
El género fue creado para separar una nueva especie, Dromornis australis , de la anteriormente descrita Dinornis (moas gigantes), otro linaje de antiguas aves grandes y no voladoras encontradas en Nueva Zelanda que fue descrita anteriormente por Richard Owen en 1843. Un fémur que fue enviado a Inglaterra, probablemente un dromornítido y desde entonces perdido, sugirió un género australiano, pero Owen retuvo su publicación durante muchos años. El espécimen tipo, otro fémur, fue encontrado en un pozo de 55 metros de profundidad (180 pies) en Peak Downs , Queensland , y posteriormente descrito por Owen en 1872. [1] El nuevo taxón de Owen fue publicado en una serie sobre aves prehistóricas, leída ante la Sociedad Zoológica de Londres y luego apareció en sus Transactions . [2] [3] El nombre del género se deriva del griego antiguo, dromos que significa correr, una carrera, y ornitho , un pájaro. [4] [5]
El género y la familia se denominan mihirung, lo que distingue a estas aves de los emús gigantes. 'Mihirung paringmal' es una palabra aborigen del pueblo Tjapwuring del oeste de Victoria y significa 'pájaro gigante'. [4]
La ubicación de estas especies de dromornítidos se puede resumir de la siguiente manera:
Dromornithidae (8 especies extintas en 4 géneros) [6]
Se propone que el linaje Dromornis represente una sucesión monotípica, desde el más antiguo al más reciente: D. murrayi, D. planei, D. stirtoni y esta especie, D. australis . [9]
La familia de los dromornítidos se conoce a veces con apelativos como Mihirung de Stirton ( D. stirtoni ) para referirse a cada especie. En los informes sobre su descubrimiento han aparecido apodos que describen a las especies como "pájaros del trueno", etc. Términos posteriores como "patos demonio" [10] hacen referencia a su relación con las aves acuáticas actuales de los galloanseres . [6] [11]
Dromornis es un género de aves no voladoras de tamaño grande a gigantesco de la familia Dromornithidae . [7] Los miembros de esta familia vivieron desde hace 8 millones de años hasta hace menos de 30.000 años. Aunque parecían emús gigantes , Dromornis y sus parientes están más estrechamente relacionados con las primeras aves acuáticas del orden Anseriformes o un galliforme basal . Estudios comparativos utilizando reconstrucciones endocraneales de dromornítidos, Ilbandornis y tres especies de Dromornis , sugieren que la cabeza y el pico del linaje Dromornis se acortaron. [6]
Las especies se parecen a las grandes aves del hemisferio norte, los paleognathaes , de los que se conocen algunos descendientes como los avestruces y sus parientes. Al igual que aquellas ratites que también evolucionaron junto con los mamíferos, la diversidad de especies era muy baja, aparentemente monotipos que surgieron en sucesión y aumentaron de tamaño. [7]
Dromornis stirtoni se encuentra entre las aves más grandes conocidas, [12] aunque Aepyornis maximus , una especie de ave elefante de Madagascar, probablemente era igual de pesada, si no más. [13] La altura de D. stirtoni probablemente habría igualado o superado a las hembras de la especie más alta del género Dinornis , el moa gigante de Nueva Zelanda. [12] [11] (Algunos moa exhibieron dimorfismo sexual , y las hembras tendían a ser más grandes que los machos).
Los fósiles de Dromornis australis se encuentran endepósitos del Plioceno de Australia . En su momento se consideró que era la especie más pequeña del género Dromornis , con alrededor de tres cuartas partes del tamaño de Dromornis stirtoni , hasta que se describieron los especímenes de Dromornis planei en 2016.
Los restos fósiles de un gran fémur fueron descubiertos en Peak Downs , Queensland, a una profundidad de unos 55 metros (180 pies) en el pozo de un pozo. Este tipo de localidad fue descrita como un conjunto de rocas y guijarros debajo de unos nueve metros de suelo aluvial; el fémur estaba ubicado sobre una roca en los lechos de roca. [14] La descripción de Dromornis australis por Richard Owen, más conocido por su extenso trabajo sobre la paleontología de los mamíferos australianos, fue la primera de una especie de ave australiana extinta. [15]
Owen había buscado previamente evidencia de Dinornis en las colecciones paleontológicas de las primeras excavaciones australianas. Un fémur que había anotado en el apéndice de las exploraciones de Thomas Mitchell , encontrado en una cueva, no le permitió confirmar una alianza con ninguna especie previamente descrita de grandes aves no voladoras. [3] Owen se abstuvo de describir ese espécimen, ahora considerado perdido, hasta que el tipo para esta especie emergió muchos años después. [9] El nuevo material había sido encontrado mientras se cavaba un pozo en Peak Downs y enviado a Owen a través de WB Clarke , un geólogo empleado por el estado de Nueva Gales del Sur, con una observación de Gerard Krefft que lo ubicaba con los moas neozelandeses de Dinornis . Richard Owen encontró afinidades y distinciones en una comparación osteológica con especies del extinto Dinornis y el actual Dromaius (el emú) y propuso que representaba un nuevo género. [3] [12]
La especie es conocida por el fémur derecho, de alrededor de treinta pulgadas de largo, obtenido en el sitio de Peak Downs. Los detalles de su deposición acompañaron la descripción de Owen: "El pozo se hundió a través de 30 pies del suelo aluvial trappeano negro común en esa parte de Australia, y luego a través de 150 pies de guijarros y rocas a la deriva, en una de las cuales rocas ("a esa profundidad", ¿150 pies?) descansaba un fémur corto y grueso, tan lleno de materia mineral (espato calcáreo y piritas de hierro) que le daba a la estructura interna más la apariencia de un hueso de reptil que de ornítico". [3] Owen señala que el espécimen fue reportado por WB Clarke, atribuyéndolo a Dinornis , en la Revista Geológica varios años antes. [16]
El fémur es similar en tamaño al de Ilbandornis woodburnei , otra especie de dromornítido. Otras características osteológicas de los especímenes se han comparado con las de Dromornis stirtoni , el gigantesco "pájaro del trueno de Stirton". [12]
Un análisis comparativo que incluyó este fémur indicó caracteres morfológicos asignables a Dromornis o a una continuación de un linaje de Ilbandornis woodburnei , relacionado con especies más gráciles de la familia, pero estos resultados no se consideraron necesariamente característicos de ningún género de dromornítidos. Un fragmento de synsacrum encontrado en la mina de plomo profunda canadiense cerca de Gulgong ha sido asignado tentativamente a Dromornis ; la ligera posibilidad de que sea atribuible a esta especie podría representar la continuación del linaje como una especie más pequeña en el Plioceno. [12]
Dromornis murrayi fue descrito en 2016 a partir de especímenes descubiertos entre la fauna de Riversleigh en Queensland, Australia. El período durante el cual existió fue del Oligoceno al Mioceno temprano, lo que lo convierte en la especie más antigua conocida del género Dromornis . También se determinó que el tamaño de estos mihirungs era el más pequeño de su género. Dromornis murrayi fue descrito a partir de especímenes de material craneal y poscraneal. [7]
El material tipo son los restos parciales de un cráneo, que se obtuvo en una localidad llamada Hiatus A Site en la Formación de piedra caliza Carl Creek; esta ubicación es uno de los numerosos sitios de estudio en el Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh . [17] Los especímenes fueron descubiertos por dos de los autores colaboradores, Michael Archer y Suzanne J. Hand , los investigadores principales de taxones en el célebre sitio de Riversleigh y su fauna asociada. [18]
Esta especie medía alrededor de 1,5 metros (4,9 pies) de alto y pesaba hasta 250 kilogramos (550 libras), un tamaño considerable pero más pequeño que sus congéneres; se ha determinado que la especie posterior Dromornis stirtoni pesaba hasta 650 kilogramos (1.430 libras). Los especímenes fósiles utilizados para describir a Dromornis murrayi han sido datados en 26 millones de años atrás, y fueron descubiertos en un "estante", una rica capa de huesos fosilizados, que incluía restos de patas y cráneo de la especie desconocida. [18]
Las alas eran muy reducidas, aproximadamente de 100 a 150 milímetros (3,9 a 5,9 pulgadas), y no habrían sido evidentes debajo del plumaje del ave. La cavidad craneal contenía un cerebro excepcionalmente pequeño; el autor principal de la descripción, Trevor Worthy, sugirió la comparación: "Quiero decir, si un pollo era tonto, estas cosas eran mucho más tontas". [18]
Los depósitos fósiles de Dromornis murrayi en el yacimiento Hiatus de Riversleigh han sido datados como Mioceno temprano y otro como Oligoceno tardío a Mioceno temprano. Esto se estableció utilizando la correlación con la etapa evolutiva de las especies de vertebrados conocidas de otros yacimientos en Riversleigh. El yacimiento Hiatus es piedra caliza depositada en un entorno acuático, sin indicadores para métodos como la datación radiométrica. Otro yacimiento donde se encuentra la especie es el Reino de Cadbury, designado como Zona Faunística B, que también está datado como Mioceno temprano. El rango temporal de estos hallazgos es de aproximadamente 25 a 16 megaaños . [6]
La única presencia conocida de esta especie se encuentra entre la fauna de Riversleigh ; el sitio está ubicado en la región noreste del continente australiano. [6]
Dromornis planei , anteriormente clasificado en un género separado Bullockornis , vivió en el Mioceno medio, hace aproximadamente 15 millones de años. Se lo conoce a partir de especímenes de la fauna de Bullock Creek , fósiles encontrados en el Territorio del Norte de Australia . Tan grande como un avestruz o un emú, la especie poseía una constitución robusta. Un nombre común propuesto, en referencia a su descubridor y localidad, es pájaro toro de Plane. El sitio de su descubrimiento alguna vez fue semiárido, con vegetación baja alrededor de humedales y ríos estacionales.
La especie fue descrita por primera vez por Patricia Vickers-Rich en 1979, asignándola a un nuevo género, Bullockornis . El primer epíteto genérico de la descripción se derivó de una referencia parcial al yacimiento de Bullock Creek y a la palabra griega para pájaro ornis , y al nombre común pájaro toro propuesto por la autora para el género. El tipo es una sección fosilizada del fémur derecho, con otro material, vértebras y una costilla, también referido a la misma especie. El epíteto específico honra al descubridor de los fósiles de vértebras, Michael Plane, de ahí el nombre trivial propuesto de "pájaro toro de Plane". [4] Plane había sido el primero en investigar el yacimiento de Bullock Creek, cuyos detalles se publicaron en un artículo de 1968. [12]
Fue una de varias especies de mihirungs, los dromornítidos , que comparten ascendencia con patos y gansos. El apodo "Pato Demonio de la Perdición" es una referencia al gran pico y cuerpo de la especie. Los especímenes fósiles de esta especie y otros mihirungs son comunes, pero el ejemplo de un cráneo casi completo descubierto en la década de 1980 fue un hallazgo inusual. La evidencia directa de la estructura del pico fue evaluada en el debate sobre la dieta y los hábitos de los dromornítidos. [10] El nombre genérico del ave se traduce incorrectamente como "pájaro buey", [19] pero fue nombrado en cambio por la localidad tipo del género en Bullock Creek , Australia . [ cita requerida ] En 2010, Nguyen y Boles sugirieron por primera vez que Bullockornis representa otra especie de Dromornis sobre la base de muchos rasgos comunes observados en el esqueleto craneal y postcraneal de ambos taxones y su estrecha relación fuertemente respaldada por sus análisis filogenéticos. [20] Estudios posteriores también coincidieron en colocar esta especie dentro del género Dromornis . [21] [7] [6]
Algunos paleontólogos , entre ellos Peter Murray del Museo de Australia Central, creen que Bullockornis estaba relacionado con los gansos y los patos . [ cita requerida ] Esto, además del enorme tamaño del ave y su clasificación errónea anterior como carnívoro, dio lugar a su colorido apodo. Sin embargo, puede ser algo inexacto, ya que otros estudios han recuperado a los dromornítidos como más estrechamente relacionados con los galliformes . [ cita requerida ]
La existencia de solo esta especie en el sitio Bullock Creek, al igual que con la fauna local de Alcoota del Mioceno tardío , se correlaciona con la falta de diversidad en las grandes ratites , como la evolución de los avestruces en presencia de una diversidad de mamíferos. [7]
El Dromornis planei era un ave no voladora de gran tamaño, similar en altura a un avestruz o un emú , pero de complexión más pesada; sin embargo, la especie es superada en tamaño por el más grande de estos "pájaros del trueno", el Dromornis stirtoni . [11] Su pico era curvado y profundo, el tamaño total de la cabeza y el cráneo era notablemente grande. [10] La especie medía aproximadamente 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) de alto. Puede haber pesado hasta 250 kg (550 libras). Las características del cráneo, incluido un pico muy grande adecuado para esquilar, han hecho que algunos investigadores consideren que el ave puede haber sido carnívora , pero la mayoría actualmente está de acuerdo en que era herbívora . [22] El cráneo del ave es más grande que el de los caballos pequeños. [19]
Se presume que la especie tenía estructuras alares muy reducidas, ya que, como en otras aves no voladoras, el esternón no tenía quilla. Las patas excepcionalmente grandes de D. planei le permitían mover su gran masa con relativa rapidez. [10]
Una especie conocida de la fauna fósil de Bullock Creek en el Territorio del Norte , el hábitat durante el tiempo de la deposición era una llanura de inundación estacionalmente húmeda y un río. La flora probablemente consistía en juncos y arbustos que favorecían un clima semiárido. El área estaba ocupada por herbívoros que preferían matorrales, tortugas cornudas, tapires marsupiales y especies de diprotodontidos , pero la fauna asociada con este sitio rara vez eran las paleoespecies que habitaban en el bosque de la época. Otros mihirungs también aparecen en la fauna de Bullock Creek, especies de Ilbandornis . [10] Los restos de Dromornis planei se encuentran con otros contemporáneos grandes, como el diprotodonte Neohelos y los cocodrilos Baru que los cazaban cuando llegaban a la orilla del agua.
La dieta de estas aves es incierta, aunque se ha determinado que el pico era delgado y tenía poca fuerza de mordida. Se han encontrado gastrolitos en especies similares de otras regiones, Genyornis , Ilbandornis y su pariente cercano Dromornis stirtoni , lo que sugiere una dieta herbívora como la de las otras especies con las que se encuentra, aunque se han publicado sugerencias de que D. planei podría tener las habilidades carnívoras atribuidas a las aves del terror . [10]
Dromornis stirtoni , conocido coloquialmente como Mihirung de Stirton y Pájaro del trueno de Stirton, [11] [12] era un gran pájaro emplumado que creció hasta alturas de 3 m (9,8 pies) y pesa más de 500 kg y se cree ampliamente que ha sido la especie de ave más grande que haya existido. Patricia Vickers-Rich descubrió por primera vez los restos del ave en 1979 en los yacimientos fósiles de Alcoota en el Territorio del Norte de Australia . Grandes cantidades de material fragmentario encontrado en elsitio fósil de Alcoota en Australia Central , la ubicación tipo , son la única ocurrencia segura del ave. Rich propuso el epíteto específico para su colega paleontólogo Ruben A. Stirton , [23] [4] un estadounidense que realizó una extensa investigación sobre los taxones australianos.
Dromornis stirtoni era un gran pájaro emplumado que alcanzaba más de 3 m (9,8 pies) de altura. [11] Se cree que esta altura excedía a las especies más altas del género Dinornis , que eran los moas gigantes de Nueva Zelanda y los pájaros elefante de Madagascar. Esta especie pertenece a la familia Dromornithidae , que es una familia de grandes aves no voladoras endémicas de Australia. También se cree que el peso del animal era excesivamente grande. Peter F. Murray y Patricia Vickers-Rich, en su trabajo "Magnificent Mihirungs" (2004), utilizaron tres métodos científicos diferentes para derivar el peso y el tamaño aproximados de D. stirtoni . [12] Este análisis exhaustivo de los huesos de D. stirtoni reveló que había un dimorfismo sexual considerable , y que un macho completamente desarrollado podría pesar entre 528 y 584 kg (1164 y 1287 lb), mientras que una hembra probablemente pesaría entre 441 y 451 kg (972 y 994 lb). [24] Los investigadores interpretaron la disparidad en robustez como evidencia de la biología de la especie, comportamientos como la incubación por parte de la hembra, la unión de parejas, el cuidado parental y la agresión durante la anidación, y los hábitos de cortejo o exhibición exhibidos por las aves acuáticas existentes, los anseriformes . [9] En comparación con otras aves elefante ratites conocidas de la familia Aepyornithidae , esto hizo que D. stirtoni fuera el más pesado de todos los descubrimientos conocidos. Los autores compararon a D. stirtoni con Aepyornis maximus , el más grande de esa familia.
D. stirtoni se caracterizaba por una mandíbula inferior profunda y un hueso cuadrado (que conecta las mandíbulas superior e inferior) que tenía una forma distintiva. Este pico estrecho y profundo constituía aproximadamente dos tercios del cráneo. La parte frontal de esta poderosa mandíbula se utilizaba para cortar, mientras que la parte posterior de la mandíbula se utilizaba para triturar. [25] La comparación de dos cráneos parciales con el cráneo casi completo de Dromornis planei ( Bullockornis ) muestra que la cabeza de esta especie era aproximadamente un 25% más grande. La reconstrucción de los restos superpuestos del rostro ha revelado su forma y tamaño; la mandíbula inferior habría medido alrededor de 0,5 metros. El tamaño y las proporciones de la cabeza y su pico son comparables a los de mamíferos como los camellos o los caballos.
El pájaro grande tenía alas "rechonchas", reducidas, que finalmente lo hicieron incapaz de volar. Sin embargo, mientras el pájaro no volaba, un fuerte desarrollo entre las crestas óseas y las tuberosidades, donde se unían las alas, le permitía batirlas. [11] El pájaro también se caracterizaba por sus grandes patas traseras, que después de la finalización de los estudios biomecánicos se confirmó que eran musculosas, en lugar de delgadas, debido al tamaño de las inserciones musculares a lo largo de la pata. [4] Debido a la musculatura de estas patas, se cree que D. stirtoni posiblemente era capaz de correr a grandes velocidades, mientras que aves como el emú dependen de la delgadez de sus patas para alcanzar velocidades mayores. [25] D. stirtoni también se caracterizaba por sus grandes dedos en forma de pezuña, que tenían uñas convexas, en lugar de garras. [11] Otra característica típica de las aves no voladoras era que no tenía esternón.
Se cree que las dos formas de los especímenes desenterrados se deben a un fuerte dimorfismo sexual, según concluyó un análisis morfométrico de 2016 que utilizó mediciones reales y basadas en puntos de referencia que también respaldaron conclusiones anteriores sobre el enorme tamaño de la especie. [26] Esta técnica histológica se ha aplicado a otras especies de aves grandes y extintas, incluida la investigación sobre la paleobiología de las aves elefante Aepyornithidae. [25]
El análisis osteohistológico de sus fémures, tibiotarsos y tarsometatarsos también reveló que D. stirtoni estaba extremadamente seleccionado por K, y probablemente necesitó más de una década para alcanzar su tamaño corporal adulto, después de lo cual se produjo la madurez esquelética y se retrasó su tasa de crecimiento. [27]
En la actualidad, los únicos descubrimientos fósiles registrados de Dromornis stirtoni han sido en los yacimientos fósiles de Alcoota . [11] Esta región es famosa por el descubrimiento de fósiles de vertebrados bien conservados de la época del Mioceno (hace entre 24 y 5 millones de años). En esta ubicación, los depósitos fósiles se encuentran en la Formación Waite, que consta de areniscas, calizas y limolitas. [25] Los diversos fósiles que se han encontrado en esta región sugieren que se depositaron en canales episódicos, caracterizados por una gran serie de lagos interconectados, dentro de una gran cuenca. [28]
El tipo de vegetación de la región en ese período era un bosque abierto que favorecía su clima semiárido, dentro del cual se producen lluvias estacionales. [11] D. stirtoni se encuentra entre los depósitos de las faunas locales de Alcoota y Ongeva, que datan del Mioceno tardío y el Plioceno temprano . Los restos fragmentarios son comunes en estos sitios, aunque poco se puede asignar a un individuo de la especie. Algunos depósitos contienen fragmentos de alrededor de cuatro individuos en desorden sobre un área de un metro cuadrado. Se han encontrado otras especies de dromornítidos junto a esta especie, Ilbandornis woodburnei y el Ilbandornis lawsoni , ubicado provisionalmente, que se asemejan a las aves modernas grandes pero más gráciles, como los avestruces y los emús . [12]
La concentración de especies de dromornítidos, y más generalmente, otros fósiles dentro de esta área es indicativa del fenómeno conocido como "anclaje a pozos de agua", por el cual los animales se acumularían dentro del área inmediata de las fuentes de agua, muchos de los cuales luego morirían. [12] Si bien esta es la única ubicación en la que se han descubierto D. stirtoni , el descubrimiento de otras especies dentro de la familia Dromornithidae sugiere que pueden haber estado distribuidos por toda Australia. [12] Se han encontrado varios fósiles de Dromornithidae en Riversleigh ( Queensland ) y Bullocks Creek ( Territorio del Norte ), así como huellas en Pioneer ( Tasmania ). [29]
D. stirtoni probablemente existió en un conjunto de fauna que incluía otros dromornítidos y marsupiales ramoneadores como herbívoros de ápice. La fauna local de Alcoota se depositó en los únicos yacimientos fósiles conocidos del Mioceno superior de Australia Central. Las primeras concepciones de un ave temible reciben cierto respaldo del comportamiento propuesto de los machos más grandes defendiendo agresivamente un área de distribución preferida contra competidores, otros machos o herbívoros y depredadores. [24] [9]
Se acepta ampliamente que Dromornis stirtoni era herbívoro. [11] Esto se ha deducido de varias características de su anatomía. Una de estas características es que el extremo del pico del ave no tiene gancho, y que el pico es en cambio ancho, estrecho y romo, típico de un herbívoro. [25] El ave también tenía pies en forma de pezuña, en lugar de "garras", que se asocian típicamente con carnívoros u omnívoros. [9] [30] Por último, el análisis de los aminoácidos dentro de las cáscaras de los huevos de D. stirtoni sugiere que la especie era herbívora. Sin embargo, a pesar de esto, hay varios indicadores que sugieren que el ave pudo haber sido carnívora u omnívora (Murray, 2004). El tamaño y la musculatura del cráneo y el pico de las aves también sugerirían que pueden no haber sido herbívoros, ya que ninguna fuente de alimento vegetal en su entorno habría requerido un pico tan poderoso (Vickers-Rich, 1979). En reconocimiento a las diferentes opiniones, se acepta ampliamente que, si bien es posible que las aves grandes ocasionalmente hurgaran o comieran presas más pequeñas, en su mayoría eran herbívoras. [31]
Se propone que varios factores pueden haber contribuido a la extinción de Dromornis stirtoni . Los paleontólogos Murray y Vickers-Rich sugirieron que la dieta puede haberse superpuesto considerablemente con las dietas de otras aves y animales grandes, y que la morfología trófica convergente posterior podría haber contribuido a la extinción de las aves grandes, ya que fueron "desbancadas" de su fuente de alimento. [12] Argumentos alternativos han propuesto que los patrones de reproducción de las aves grandes pueden haber contribuido. Se sugiere que D. stirtoni vivió durante un período de tiempo relativamente largo en un grupo de aves mayores; sin embargo, para las pocas crías que se produjeron, el tiempo hasta la madurez fue considerable. Posteriormente, los adultos reproductores fueron reemplazados lentamente, lo que dejó a la especie muy vulnerable si se perdían los adultos reproductores. [9]