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Las aves marinas (también conocidas como aves marinas ) son aves que están adaptadas a la vida en el medio marino . Si bien las aves marinas varían mucho en estilo de vida, comportamiento y fisiología, a menudo muestran una sorprendente evolución convergente , ya que los mismos problemas ambientales y nichos de alimentación han dado lugar a adaptaciones similares. Las primeras aves marinas evolucionaron en el período Cretácico y las familias de aves marinas modernas surgieron en el Paleógeno .
Las aves marinas suelen vivir más tiempo, se reproducen más tarde y tienen menos crías que otras aves, pero invierten mucho tiempo en sus crías. La mayoría de las especies anidan en colonias , cuyo tamaño varía desde unas pocas docenas de aves hasta millones. Muchas especies son famosas por realizar largas migraciones anuales , cruzando el ecuador o circunnavegando la Tierra en algunos casos. Se alimentan tanto en la superficie del océano como debajo de él, e incluso unas de otras. Las aves marinas pueden ser altamente pelágicas , costeras o, en algunos casos, pasar una parte del año completamente fuera del mar.
Las aves marinas y los seres humanos tienen una larga historia en común: han proporcionado alimento a los cazadores , han guiado a los pescadores hasta las reservas de peces y han guiado a los marineros hasta la costa. Muchas especies se encuentran actualmente amenazadas por actividades humanas como los derrames de petróleo , las redes, el cambio climático y las condiciones meteorológicas extremas. Las iniciativas de conservación incluyen el establecimiento de refugios para la vida silvestre y la adaptación de las técnicas de pesca.
No existe una única definición de qué grupos, familias y especies son aves marinas, y la mayoría de las definiciones son en cierto modo arbitrarias. Elizabeth Shreiber y Joanna Burger, dos científicas especializadas en aves marinas, dijeron: "La característica común que comparten todas las aves marinas es que se alimentan en agua salada ; pero, como parece ser cierto con cualquier afirmación en biología, algunas no lo hacen". [3] Sin embargo, por convención, todos los Sphenisciformes (pingüinos) y Procellariiformes ( albatros y petreles ), todos los Suliformes ( alcatraces y cormoranes ) excepto los darteres , y algunos de los Charadriiformes (las gaviotas , skúas , charranes , alcas y rayadores ) se clasifican como aves marinas. Los falaropos también suelen incluirse, ya que aunque son limícolas ("aves playeras" en América del Norte), dos de las tres especies ( la roja y la cuellirroja ) son oceánicas durante nueve meses al año, cruzando el ecuador para alimentarse pelágicamente. [4] [5]
Los colimbos y somormujos , que anidan en lagos pero pasan el invierno en el mar, suelen clasificarse como aves acuáticas, no como aves marinas. Aunque hay varios patos marinos de la familia Anatidae que son verdaderamente marinos en invierno, por convención suelen excluirse del grupo de aves marinas. Muchas aves limícolas (o playeras) y garzas también son muy marinas y viven en la orilla del mar (costa), pero tampoco se las trata como aves marinas. Las águilas marinas y otras aves rapaces que se alimentan de peces también suelen excluirse, por muy vinculadas que puedan estar a los entornos marinos. [6]
El ornitólogo alemán Gerald Mayr definió el clado de "aves acuáticas centrales" Aequornithes en 2010. Este linaje da origen a los Gaviiformes , Sphenisciformes , Procellariiformes, Ciconiiformes , Suliformes y Pelecaniformes . [7] Los rabijuncos son parte de un linaje, Eurypygimorphae , que es un grupo hermano de los Aequornithes. [8]
Las aves marinas, en virtud de vivir en un ambiente geológicamente deposicional (es decir, en el mar donde los sedimentos se depositan fácilmente), están bien representadas en el registro fósil . [3] Se sabe que aparecieron por primera vez en el período Cretácico , siendo los más antiguos los Hesperornithiformes , como Hesperornis regalis , un ave marina no voladora parecida a un colimbo que podía bucear de manera similar a los somormujos y colimbos (usando sus pies para moverse bajo el agua) [9] [ necesita actualización ] pero tenía un pico lleno de dientes afilados. [10] Las aves marinas voladoras del Cretácico no superan los dos metros de envergadura; los pterosaurios piscívoros tomaron cualquier tamaño [ aclaración necesaria ] . [11]
Aunque no se cree que Hesperornis haya dejado descendientes, las primeras aves marinas modernas también aparecieron en el Cretácico, con una especie llamada Tytthostonyx glauconiticus , que tiene características que sugieren Procellariiformes y Fregatidae. [12] Como clado, los Aequornithes se convirtieron en aves marinas en una sola transición en el Cretácico o algunos linajes como los pelícanos y las fragatas se adaptaron a la vida marina independientemente de sus ancestros que vivían en agua dulce. [13] En el Paleógeno, tanto los pterosaurios como los reptiles marinos se extinguieron, lo que permitió que las aves marinas se expandieran ecológicamente. Estos mares posteriores a la extinción estuvieron dominados por los primeros Procellariidae , pingüinos gigantes y dos familias extintas , los Pelagornithidae y los Plotopteridae (un grupo de grandes aves marinas que se parecían a los pingüinos). [14] Los géneros modernos comenzaron su amplia radiación en el Mioceno , aunque el género Puffinus (que incluye a las pardelas pichonetas y sombrías actuales ) podría remontarse al Oligoceno . [3] Dentro de los Charadriiformes, las gaviotas y sus afines ( Lari ) se convirtieron en aves marinas a finales del Eoceno, y luego en limícolas a mediados del Mioceno ( Langhiense ). [13] La mayor diversidad de aves marinas aparentemente existió durante el Mioceno tardío y el Plioceno . Al final de este último, la red alimentaria oceánica había atravesado un período de agitación debido a la extinción de un número considerable de especies marinas; posteriormente, la expansión de los mamíferos marinos parece haber impedido que las aves marinas alcanzaran su antigua diversidad. [15] [ necesita actualización ]
Las aves marinas han realizado numerosas adaptaciones para vivir y alimentarse en el mar. La morfología de las alas ha sido moldeada por el nicho en el que ha evolucionado una especie o familia individual , de modo que observar la forma y la carga de un ala puede informar a un científico sobre su comportamiento de alimentación durante la vida. Las alas más largas y la carga alar baja son típicas de las especies más pelágicas , mientras que las especies buceadoras tienen alas más cortas. [16] Especies como el albatros errante , que se alimenta en grandes áreas del mar, tienen una capacidad reducida para el vuelo propulsado y dependen de un tipo de planeo llamado planeo dinámico (donde el viento desviado por las olas proporciona sustentación), así como del planeo en pendiente. [17] Las aves marinas también casi siempre tienen patas palmeadas , para ayudar al movimiento en la superficie, así como para ayudar al buceo en algunas especies. Los Procellariiformes son inusuales entre las aves por tener un fuerte sentido del olfato , que se utiliza para encontrar alimento ampliamente distribuido en un vasto océano, [18] y ayudar a distinguir los olores familiares de los nidos desconocidos. [19]
Las glándulas de sal son utilizadas por las aves marinas para lidiar con la sal que ingieren al beber y alimentarse (particularmente en crustáceos ), y para ayudarlas a osmorregular . [21] Las excreciones de estas glándulas (que están ubicadas en la cabeza de las aves, emergiendo de la cavidad nasal ) son cloruro de sodio casi puro . [22]
Con excepción de los cormoranes y algunos charranes, y al igual que la mayoría de las demás aves, todas las aves marinas tienen un plumaje impermeable . Sin embargo, en comparación con las aves terrestres, tienen muchas más plumas que protegen sus cuerpos. Este denso plumaje es más capaz de proteger al ave de mojarse, y el frío se mantiene alejado gracias a una densa capa de plumón . Los cormoranes poseen una capa de plumas únicas que retienen una capa de aire más pequeña (en comparación con otras aves buceadoras) pero, por lo demás, absorben agua. [20] Esto les permite nadar sin luchar contra la flotabilidad que provoca la retención de aire en las plumas, pero retienen suficiente aire para evitar que el ave pierda calor excesivo a través del contacto con el agua. [23]
El plumaje de la mayoría de las aves marinas es menos colorido que el de las aves terrestres, restringido en su mayoría a variaciones de negro, blanco o gris. [16] Unas pocas especies lucen plumas coloridas (como los rabijuncos y algunos pingüinos), pero la mayor parte del color en las aves marinas aparece en los picos y las patas. Se cree que el plumaje de las aves marinas en muchos casos es para camuflaje , tanto defensivo (el color de los acorazados de la Marina de los EE. UU. es el mismo que el de los priones antárticos , [16] y en ambos casos reduce la visibilidad en el mar) como agresivo (la parte inferior blanca que poseen muchas aves marinas ayuda a ocultarlas de las presas que se encuentran debajo). Las puntas de las alas, generalmente negras, ayudan a prevenir el desgaste, ya que contienen melaninas que las hacen negras y ayudan a que las plumas resistan la abrasión. [24]
Las aves marinas evolucionaron para explotar diferentes recursos alimenticios en los mares y océanos del mundo y, en gran medida, su fisiología y comportamiento han sido moldeados por su dieta . Estas fuerzas evolutivas a menudo han hecho que especies de diferentes familias e incluso órdenes desarrollen estrategias y adaptaciones similares a los mismos problemas, lo que conduce a una notable evolución convergente , como la que se da entre las alcas y los pingüinos. Hay cuatro estrategias de alimentación básicas, o gremios ecológicos, para alimentarse en el mar: alimentación en la superficie, buceo de persecución, buceo de inmersión y depredación de vertebrados superiores ; dentro de estos gremios, hay múltiples variaciones sobre el tema. [25]
Muchas aves marinas se alimentan en la superficie del océano, ya que la acción de las corrientes marinas a menudo concentra alimentos como krill , peces forrajeros , calamares u otras presas al alcance de una cabeza sumergida.
La alimentación en la superficie en sí se puede dividir en dos enfoques diferentes: la alimentación en la superficie mientras vuela (por ejemplo, como lo practican los petreles tábanos , las fragatas y los paíños ), y la alimentación en la superficie mientras nadan (ejemplos de lo cual se practica en las gaviotas , los fulmares , muchas de las pardelas y los petreles tábanos). Entre los que se alimentan en la superficie en vuelo se encuentran algunas de las aves marinas más acrobáticas, que o bien agarran bocados del agua (como lo hacen las fragatas y algunos charranes), o "caminan", dando golpecitos y flotando sobre la superficie del agua, como lo hacen algunos de los paíños. [26] Muchos de estos nunca aterrizan en el agua, y algunos, como las fragatas, tienen dificultades para volver a volar si lo hacen. [27] Otra familia de aves marinas que no aterriza mientras se alimenta es la rayadora , que tiene un método de pesca único: volar a lo largo de la superficie con la mandíbula inferior en el agua, que se cierra automáticamente cuando el pico toca algo en el agua. El pico de la rayadora refleja su estilo de vida inusual, ya que la mandíbula inferior es excepcionalmente más larga que la superior. [28]
Los animales que se alimentan en la superficie y que nadan suelen tener picos especiales, adaptados a sus presas específicas. Los priones tienen picos especiales con filtros llamados láminas para filtrar el plancton de las bocanadas de agua, [29] y muchos albatros y petreles tienen picos en forma de gancho para atrapar presas que se mueven rápidamente. Por otro lado, la mayoría de las gaviotas son animales versátiles y oportunistas que comen una amplia variedad de presas, tanto en el mar como en la tierra. [30]
El buceo de persecución ejerce mayores presiones (tanto evolutivas como fisiológicas) sobre las aves marinas, pero la recompensa es un área mayor en la que alimentarse que la disponible para los que se alimentan en la superficie. La propulsión subacuática se proporciona mediante alas (como las que utilizan los pingüinos, alcas, petreles buceadores y algunas otras especies de petreles) o pies (como los que utilizan los cormoranes, somormujos , colimbos y varios tipos de patos que se alimentan de peces ). Los buceadores propulsados por alas son generalmente más rápidos que los buceadores propulsados por pies. [3] El uso de alas o pies para bucear ha limitado su utilidad en otras situaciones: los colimbos y los somormujos caminan con extrema dificultad (si es que lo hacen), los pingüinos no pueden volar y las alcas han sacrificado la eficiencia del vuelo a favor del buceo. Por ejemplo, el alca común (un alca atlántica) requiere un 64% más de energía para volar que un petrel de tamaño equivalente. [31] Muchas pardelas son intermedias entre las dos, ya que tienen alas más largas que las típicas zambullidas con propulsión alar, pero cargas alares más pesadas que los otros proceláridos que se alimentan en la superficie , lo que les permite bucear a profundidades considerables y, al mismo tiempo, ser eficientes viajeros de larga distancia. La pardela de cola corta es la zambullida más profunda de las pardelas, y se ha registrado que bucea por debajo de los 70 metros (230 pies). [32]
Algunas especies de albatros también son capaces de realizar inmersiones limitadas, como el albatros fuliginoso de manto claro , que ostenta el récord con 12 metros (40 pies). [33] De todos los buceadores de persecución con propulsión ala, los más eficientes en el aire son los albatros, y también son los peores buceadores. Este es el gremio dominante en entornos polares y subpolares, pero es energéticamente ineficiente en aguas más cálidas. Con su pobre capacidad de vuelo, muchos buceadores de persecución con propulsión ala tienen un rango de alimentación más limitado que otros gremios. [34]
Los alcatraces , piqueros , rabijuncos , algunos charranes y pelícanos pardos practican el buceo en picado, capturando presas que se mueven rápidamente lanzándose al agua desde el vuelo. El buceo en picado permite a las aves utilizar la energía del impulso de la inmersión para combatir la flotabilidad natural (causada por el aire atrapado en el plumaje), [35] y, por lo tanto, utiliza menos energía que los buceadores dedicados a la persecución, lo que les permite utilizar recursos alimenticios más ampliamente distribuidos, por ejemplo, en mares tropicales empobrecidos . En general, este es el método de caza más especializado empleado por las aves marinas; otros no especialistas (como las gaviotas y los págalos) pueden emplearlo, pero lo hacen con menos habilidad y desde alturas menores. En los pelícanos pardos, las habilidades del buceo en picado tardan varios años en desarrollarse por completo: una vez maduros, pueden sumergirse desde 20 m (66 pies) sobre la superficie del agua, moviendo el cuerpo antes del impacto para evitar lesiones. [36]
Es posible que los buceadores se vean limitados en sus zonas de caza a aguas claras que les permitan ver a sus presas desde el aire. [37] Si bien son el gremio dominante en los trópicos, el vínculo entre el buceo por inmersión y la claridad del agua no es concluyente. [38] Algunos buceadores por inmersión (así como algunos que se alimentan en la superficie) dependen de los delfines y el atún para empujar a los peces que se agrupan en bancos hacia la superficie. [39]
Esta categoría general se refiere a otras estrategias de aves marinas que involucran el siguiente nivel trófico superior. Los cleptoparásitos son aves marinas que se ganan la vida robando comida de otras aves marinas. Los más famosos son las fragatas y los págalos , aunque las gaviotas, los charranes y otras especies roban comida de manera oportunista. [40] Se ha interpretado que el comportamiento de anidación nocturna de algunas aves marinas surge debido a la presión de esta piratería aérea. [41] No se cree que el cleptoparasitismo juegue un papel importante en la dieta de ninguna especie, y es en cambio un complemento a la comida obtenida mediante la caza. [3] Un estudio sobre las grandes fragatas que robaban a los piqueros enmascarados estimó que las fragatas podían obtener como máximo el 40% de la comida que necesitaban, y en promedio obtuvieron solo el 5%. [42] Muchas especies de gaviotas se alimentan de carroña de aves y mamíferos marinos cuando surge la oportunidad, al igual que los petreles gigantes . Algunas especies de albatros también se dedican a carroñear: un análisis de picos de calamar regurgitados ha demostrado que muchos de los calamares comidos son demasiado grandes para haber sido capturados vivos, e incluyen especies de aguas intermedias que probablemente estén fuera del alcance de los albatros. [43] Algunas especies también se alimentan de otras aves marinas; por ejemplo, las gaviotas, los págalos y los pelícanos a menudo toman huevos, polluelos e incluso pequeñas aves marinas adultas de las colonias de anidación, mientras que los petreles gigantes pueden matar presas hasta del tamaño de pequeños pingüinos y crías de foca. [44]
Las historias de vida de las aves marinas son radicalmente diferentes a las de las aves terrestres. En general, son seleccionadas por K , viven mucho más tiempo (entre veinte y sesenta años), retrasan la reproducción durante más tiempo (hasta diez años) e invierten más esfuerzo en tener menos crías. [3] [45] La mayoría de las especies solo tendrán una puesta al año, a menos que pierdan la primera (con algunas excepciones, como el alca de Cassin ), [46] y muchas especies (como los tubérculos y los sulidos ) solo pondrán un huevo al año. [29]
El cuidado de las crías es prolongado, y puede durar hasta seis meses, uno de los más largos para las aves. Por ejemplo, una vez que los polluelos de arao común empluman , permanecen con el padre macho durante varios meses en el mar. [31] Las fragatas tienen el período más largo de cuidado parental de cualquier ave, excepto algunas rapaces y el cálao terrestre meridional , [47] con cada polluelo emplumando después de cuatro a seis meses y continuando la asistencia después de eso hasta catorce meses. [48] Debido al largo período de cuidado, la cría se produce cada dos años en lugar de anualmente para algunas especies. Esta estrategia de historia de vida probablemente ha evolucionado tanto en respuesta a los desafíos de vivir en el mar (recolectando presas ampliamente dispersas), la frecuencia de fracasos reproductivos debido a condiciones marinas desfavorables y la relativa falta de depredación en comparación con la de las aves que viven en tierra. [3]
Debido a la mayor inversión en la crianza de las crías y a que la búsqueda de alimento puede ocurrir lejos del sitio del nido, en todas las especies de aves marinas, excepto los falaropos, ambos padres participan en el cuidado de las crías, y las parejas suelen ser al menos estacionalmente monógamas . Muchas especies, como las gaviotas, los alcas y los pingüinos, mantienen la misma pareja durante varias temporadas, y muchas especies de petreles se aparean de por vida. [29] Los albatros y los proceláridos , que se aparean de por vida, tardan muchos años en formar un vínculo de pareja antes de reproducirse, y los albatros tienen una elaborada danza reproductiva que forma parte de la formación del vínculo de pareja. [49]
El noventa y cinco por ciento de las aves marinas son coloniales [3] y las colonias de aves marinas se encuentran entre las más grandes del mundo y ofrecen uno de los mayores espectáculos de vida salvaje de la Tierra. Se han registrado colonias de más de un millón de aves, tanto en los trópicos (como Kiritimati en el Pacífico ) como en las latitudes polares (como en la Antártida ). Las colonias de aves marinas se forman exclusivamente con el propósito de reproducirse; las aves que no se reproducen solo se juntan fuera de la temporada de reproducción en áreas donde las especies presa están densamente agrupadas [50] .
Las colonias de aves marinas son muy variables. Los sitios de anidación individuales pueden estar muy espaciados, como en una colonia de albatros, o densamente poblados como en una colonia de araos . En la mayoría de las colonias de aves marinas, varias especies diferentes anidarán en la misma colonia, a menudo exhibiendo cierta separación de nichos . Las aves marinas pueden anidar en árboles (si hay alguno disponible), en el suelo (con o sin nidos ), en acantilados, en madrigueras bajo el suelo y en grietas rocosas. La competencia puede ser fuerte tanto dentro de las especies como entre especies, con especies agresivas como los charranes fuliginosos expulsando a las especies menos dominantes de los espacios de anidación más deseables. [51] El petrel de Bonin tropical anida durante el invierno para evitar la competencia con la pardela de cola de cuña más agresiva . Cuando las estaciones se superponen, las pardelas de cola de cuña matarán a los petreles de Bonin jóvenes para usar sus madrigueras. [52]
Muchas aves marinas muestran una notable fidelidad al sitio , regresando a la misma madriguera, nido o sitio durante muchos años, y defenderán ese sitio de los rivales con gran vigor. [3] Esto aumenta el éxito reproductivo, proporciona un lugar para que las parejas que regresan se reúnan y reduce los costos de prospección de un nuevo sitio. [53] Los adultos jóvenes que se reproducen por primera vez generalmente regresan a su colonia natal y, a menudo, anidan cerca de donde nacieron. Esta tendencia, conocida como filopatría , es tan fuerte que un estudio de albatros de Laysan encontró que la distancia promedio entre el sitio de eclosión y el sitio donde un ave estableció su propio territorio era de 22 metros (72 pies); [54] otro estudio, esta vez sobre pardelas cenicientas que anidan cerca de Córcega , encontró que de nueve de los 61 polluelos machos que regresaron para reproducirse en su colonia natal se reprodujeron en la madriguera en la que fueron criados, y dos de hecho se reprodujeron con su propia madre. [55]
Las colonias suelen estar situadas en islas, acantilados o promontorios, a los que los mamíferos terrestres tienen difícil acceso. [56] Se cree que esto proporciona protección a las aves marinas, que a menudo son muy torpes en tierra. La colonialidad a menudo surge en tipos de aves que no defienden territorios de alimentación (como los vencejos , que tienen una fuente de presas muy variable); esta puede ser una razón por la que surge con mayor frecuencia en las aves marinas. [3] Hay otras posibles ventajas: las colonias pueden actuar como centros de información, donde las aves marinas que regresan al mar para alimentarse pueden averiguar dónde está la presa estudiando a los individuos que regresan de la misma especie. La vida colonial tiene desventajas, en particular la propagación de enfermedades. Las colonias también atraen la atención de los depredadores , principalmente otras aves, y muchas especies asisten a sus colonias de noche para evitar la depredación. [57] Las aves de diferentes colonias a menudo se alimentan en diferentes áreas para evitar la competencia. [58]
Al igual que muchas aves, las aves marinas suelen migrar después de la temporada de cría . De estos, el viaje realizado por el charrán ártico es el más largo de cualquier ave, cruzando el ecuador para pasar el verano austral en la Antártida. Otras especies también emprenden viajes transecuatoriales, tanto de norte a sur como de sur a norte. La población de charranes elegantes , que anidan frente a Baja California , se divide después de la temporada de cría: algunas aves viajan al norte hasta la costa central de California y otras viajan tan al sur como Perú y Chile para alimentarse en la corriente de Humboldt . [59] La pardela sombría emprende un ciclo migratorio anual que rivaliza con el del charrán ártico; aves que anidan en Nueva Zelanda y Chile y pasan el verano boreal alimentándose en el Pacífico norte frente a Japón, Alaska y California, un viaje de ida y vuelta anual de 64.000 kilómetros (40.000 millas). [60]
Otras especies también migran distancias más cortas lejos de los sitios de reproducción, y su distribución en el mar está determinada por la disponibilidad de alimento. Si las condiciones oceánicas no son adecuadas, las aves marinas emigran a áreas más productivas, a veces de manera permanente si el ave es joven. [61] Después de emplumar, las aves juveniles a menudo se dispersan más lejos que los adultos y a áreas diferentes, por lo que es común avistarlas lejos del área de distribución normal de una especie. Algunas especies, como las alcas, no tienen un esfuerzo migratorio concertado, sino que se desplazan hacia el sur a medida que se acerca el invierno. [31] Otras especies, como algunos de los paíños, los petreles buceadores y los cormoranes, nunca se dispersan en absoluto y permanecen cerca de sus colonias de reproducción durante todo el año. [62] [63] [64]
Aunque la definición de aves marinas sugiere que las aves en cuestión pasan su vida en el océano, muchas familias de aves marinas tienen muchas especies que pasan parte o incluso la mayor parte de su vida tierra adentro, lejos del mar. Lo más sorprendente es que muchas especies se reproducen a decenas, cientos o incluso miles de kilómetros tierra adentro. Algunas de estas especies aún regresan al océano para alimentarse; por ejemplo, es poco probable que el petrel de las nieves , cuyos nidos se han encontrado a 480 kilómetros (300 millas) tierra adentro en el continente antártico, encuentre algo para comer alrededor de sus sitios de reproducción. [65] El mérgulo jaspeado anida tierra adentro en bosques antiguos , buscando coníferas enormes con grandes ramas para anidar. [66] Otras especies, como la gaviota de California , anidan y se alimentan tierra adentro en lagos, y luego se trasladan a las costas en el invierno. [67] Algunas especies de cormoranes, pelícanos , gaviotas y charranes tienen individuos que nunca visitan el mar, sino que pasan su vida en lagos, ríos, pantanos y, en el caso de algunas de las gaviotas, en ciudades y tierras agrícolas . En estos casos, se cree que estas aves terrestres o de agua dulce evolucionaron a partir de ancestros marinos. [16] Algunas aves marinas, principalmente las que anidan en la tundra , como lo hacen las skúas y los falaropos, también migran por tierra. [4] [68]
Las especies más marinas, como los petreles, alcas y alcatraces , tienen hábitos más restringidos, pero ocasionalmente se las ve en el interior como errantes. Esto suele ocurrir en aves jóvenes e inexpertas, pero puede ocurrir en grandes cantidades en adultos exhaustos después de grandes tormentas , un evento conocido como naufragio . [69]
Las aves marinas han tenido una larga asociación con la pesca y los navegantes , y ambos han obtenido beneficios y desventajas de esa relación.
Los pescadores han utilizado tradicionalmente a las aves marinas como indicadores tanto de bancos de peces , [39] bancos submarinos que podrían indicar poblaciones de peces, como de posibles recaladas. De hecho, la conocida asociación de las aves marinas con la tierra fue fundamental para permitir a los polinesios localizar pequeñas masas de tierra en el Pacífico. [3] Las aves marinas han proporcionado alimento a los pescadores lejos de casa, así como cebo. Es famoso el uso de cormoranes atados para capturar peces directamente. Indirectamente, la pesca también se ha beneficiado del guano de las colonias de aves marinas que actúa como fertilizante para los mares circundantes. [70]
Los efectos negativos sobre la pesca se limitan principalmente a los ataques de las aves a la acuicultura [71], aunque las pesquerías de palangre también tienen que lidiar con el robo de cebo . Se ha afirmado que las aves marinas reducen las presas de las poblaciones de peces y, si bien hay algunas pruebas de ello, se considera que los efectos de las aves marinas son menores que los de los mamíferos marinos y los peces depredadores (como el atún ). [3]
Algunas especies de aves marinas se han beneficiado de la pesca, en particular de los descartes de pescado y despojos . Estos descartes constituyen el 30% del alimento de las aves marinas en el Mar del Norte , por ejemplo, y constituyen hasta el 70% del alimento total de algunas poblaciones de aves marinas. [72] Esto puede tener otros impactos; por ejemplo, la propagación del fulmar boreal a través del Reino Unido se atribuye en parte a la disponibilidad de descartes. [73] Los descartes generalmente benefician a los que se alimentan en la superficie, como los alcatraces y los petreles, en detrimento de los buceadores de persecución como los pingüinos y los araos, que pueden enredarse en las redes. [74]
La pesca también tiene efectos negativos sobre las aves marinas, y estos efectos, en particular sobre los albatros, que viven mucho y se reproducen lentamente, son una fuente de creciente preocupación para los conservacionistas. La captura incidental de aves marinas enredadas en redes o enganchadas en líneas de pesca ha tenido un gran impacto en el número de aves marinas; por ejemplo, se estima que 100.000 albatros quedan atrapados y se ahogan cada año en las líneas de atún colocadas por las pesquerías de palangre. [75] [76] [ necesita actualización ] En general, cientos de miles de aves quedan atrapadas y mueren cada año, lo que es motivo de preocupación para algunas de las especies más raras (por ejemplo, se sabe que todavía existen alrededor de 2.000 albatros de cola corta ). También se cree que las aves marinas sufren cuando se produce la sobrepesca. [77] Los cambios en los ecosistemas marinos causados por el dragado, que altera la biodiversidad del fondo marino, también pueden tener un impacto negativo. [78]
La caza de aves marinas y la recolección de sus huevos han contribuido a la disminución de muchas especies y a la extinción de varias, entre ellas el alca gigante y el cormorán de anteojos . Los pueblos costeros han cazado aves marinas como alimento a lo largo de la historia; uno de los primeros casos conocidos se encuentra en el sur de Chile, donde las excavaciones arqueológicas en basureros han demostrado la caza de albatros, cormoranes y pardelas desde el año 5000 a. C. [79] Esta presión ha provocado la extinción de algunas especies en muchos lugares; en particular, al menos 20 especies de las 29 originales ya no se reproducen en la Isla de Pascua . En el siglo XIX, la caza de aves marinas para obtener depósitos de grasa y plumas para el comercio de sombreros alcanzó niveles industriales. La caza de polluelos de pardelas se desarrolló como una industria importante tanto en Nueva Zelanda como en Tasmania, y el nombre de una especie, el petrel de Providencia , se deriva de su llegada aparentemente milagrosa a la isla Norfolk , donde proporcionó una ganancia inesperada para los colonos europeos hambrientos. [80] En las Islas Malvinas , se capturaban cientos de miles de pingüinos por su aceite cada año. Los huevos de aves marinas también han sido durante mucho tiempo una fuente importante de alimento para los marineros que emprenden largos viajes por mar, además de ser capturados cuando los asentamientos crecen en áreas cercanas a una colonia. Los cazadores de huevos de San Francisco capturaron casi medio millón de huevos al año de las Islas Farallón a mediados del siglo XIX, un período en la historia de las islas del que las especies de aves marinas aún se están recuperando. [81]
Tanto la caza como la puesta de huevos continúan hoy en día, aunque no en los niveles que se daban en el pasado, y en general de una manera más controlada. Por ejemplo, los maoríes de la isla Stewart/Rakiura siguen capturando los polluelos de pardela sombría como lo han hecho durante siglos, utilizando la administración tradicional, kaitiakitanga , para gestionar la captura, pero ahora también trabajan con la Universidad de Otago en el estudio de las poblaciones. [82] En Groenlandia , sin embargo, la caza sin control está empujando a muchas especies a un pronunciado declive. [83]
Otros factores humanos han provocado disminuciones e incluso extinciones de poblaciones y especies de aves marinas. De estos, quizás los más graves sean las especies introducidas . Las aves marinas, que se reproducen predominantemente en pequeñas islas aisladas, son vulnerables a los depredadores porque han perdido muchos comportamientos asociados con la defensa contra los depredadores. [56] Los gatos salvajes pueden capturar aves marinas tan grandes como los albatros, y muchos roedores introducidos, como la rata del Pacífico , toman huevos escondidos en madrigueras. Las cabras, el ganado, los conejos y otros herbívoros introducidos pueden crear problemas, en particular cuando las especies necesitan vegetación para proteger o dar sombra a sus crías. [84] La perturbación de las colonias de cría por parte de los humanos también suele ser un problema: los visitantes, incluso los turistas bien intencionados, pueden hacer que los adultos incubadores se vayan de una colonia, dejando a los polluelos y los huevos vulnerables a los depredadores. [85] [86]
La acumulación de toxinas y contaminantes en las aves marinas también es motivo de preocupación. Las aves marinas, al ser depredadores de ápice , sufrieron los estragos del insecticida DDT hasta que se prohibió; el DDT estuvo implicado, por ejemplo, en problemas de desarrollo embrionario y en la proporción desequilibrada de sexos de las gaviotas occidentales en el sur de California. [87] Los derrames de petróleo también son una amenaza para las aves marinas: el petróleo es tóxico y las plumas de las aves se saturan con el petróleo, lo que hace que pierdan su impermeabilidad. [88] La contaminación por petróleo en particular amenaza a las especies con áreas de distribución restringidas o poblaciones ya deprimidas. [89] [90]
El cambio climático afecta principalmente a las aves marinas a través de cambios en su hábitat : diversos procesos en el océano conducen a una menor disponibilidad de alimentos y las colonias se inundan con mayor frecuencia como consecuencia del aumento del nivel del mar y de los fenómenos de lluvias extremas. El estrés térmico provocado por las temperaturas extremas es una amenaza adicional. [91] Algunas aves marinas han aprovechado los cambios en los patrones de viento para alimentarse más lejos y de manera más eficiente. [92]
En 2023, se descubrió la plasticosis , una nueva enfermedad causada únicamente por plásticos, en aves marinas. Las aves identificadas como portadoras de la enfermedad tienen el tracto digestivo cicatrizado por la ingestión de desechos plásticos . [93] "Cuando las aves ingieren pequeños trozos de plástico, descubrieron, se inflama el tracto digestivo. Con el tiempo, la inflamación persistente hace que los tejidos queden cicatrizados y desfigurados, lo que afecta la digestión, el crecimiento y la supervivencia". [94]
Las amenazas que enfrentan las aves marinas no han pasado desapercibidas para los científicos ni para el movimiento conservacionista . Ya en 1903, el presidente estadounidense Theodore Roosevelt estaba convencido de la necesidad de declarar la Isla Pelícano en Florida como Refugio Nacional de Vida Silvestre para proteger las colonias de aves (incluidos los pelícanos pardos que anidan allí ), [95] y en 1909 protegió las Islas Farallón. Hoy en día, muchas colonias importantes de aves marinas gozan de algún grado de protección, desde la Isla Heron en Australia hasta la Isla Triangle en Columbia Británica. [96] [97]
Las técnicas de restauración de islas , iniciadas por Nueva Zelanda, permiten la eliminación de invasores exóticos de islas cada vez más grandes. Se han eliminado gatos salvajes de la isla Ascensión , zorros árticos de muchas islas de las islas Aleutianas , [98] y ratas de la isla Campbell . La eliminación de estas especies introducidas ha llevado a un aumento en el número de especies bajo presión e incluso al regreso de las extirpadas. Después de la eliminación de los gatos de la isla Ascensión, las aves marinas comenzaron a anidar allí nuevamente por primera vez en más de cien años. [99]
La mortalidad de aves marinas causada por la pesca con palangre se puede reducir en gran medida mediante técnicas como colocar el cebo de palangre por la noche, teñir el cebo de azul, colocar el cebo bajo el agua, aumentar la cantidad de peso en las líneas y utilizar espantapájaros, [100] y su uso es cada vez más requerido por muchas flotas pesqueras nacionales.
Uno de los Proyectos del Milenio en el Reino Unido fue el Scottish Seabird Centre , cerca de los importantes santuarios de aves de Bass Rock , Fidra y las islas circundantes. La zona alberga enormes colonias de alcatraces, frailecillos , págalos y otras aves marinas. El centro permite a los visitantes ver vídeos en directo desde las islas, así como aprender sobre las amenazas a las que se enfrentan las aves y cómo podemos protegerlas, y ha ayudado a elevar significativamente el perfil de la conservación de las aves marinas en el Reino Unido. El turismo de aves marinas puede proporcionar ingresos a las comunidades costeras, así como elevar el perfil de la conservación de las aves marinas, aunque es necesario gestionarlo para garantizar que no dañe a las colonias y a las aves que anidan. [101] Por ejemplo, la colonia de albatros real del norte en Taiaroa Head en Nueva Zelanda atrae a 40.000 visitantes al año. [29]
La difícil situación de los albatros y las grandes aves marinas, así como otras criaturas marinas, que son capturadas incidentalmente por las pesquerías de palangre, ha sido abordada por un gran número de organizaciones no gubernamentales (incluidas BirdLife International , American Bird Conservancy y la Royal Society for the Protection of Birds ). [102] [103] [104] Esto condujo al Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles , un tratado jurídicamente vinculante diseñado para proteger a estas especies amenazadas, que ha sido ratificado por trece países hasta 2021 (Argentina, Australia, Brasil, Chile, Ecuador, Francia, Nueva Zelanda, Noruega, Perú, Sudáfrica, España, Uruguay, Reino Unido). [105]
Muchas aves marinas son poco estudiadas y poco conocidas porque viven lejos en el mar y se reproducen en colonias aisladas. Algunas aves marinas, en particular los albatros y las gaviotas, son más conocidas por los humanos. El albatros ha sido descrito como "el pájaro más legendario de todos", [106] y tiene una variedad de mitos y leyendas asociadas con él. Si bien se considera que es de mala suerte hacerles daño, la noción de que los marineros creían eso es un mito [107] que deriva del famoso poema de Samuel Taylor Coleridge , " The Rime of the Ancient Mariner ", en el que un marinero es castigado por matar a un albatros teniendo que llevar su cadáver alrededor de su cuello. Los marineros, sin embargo, consideraban de mala suerte tocar un paíño, especialmente uno que aterrizaba en el barco. [108]
Las gaviotas son una de las aves marinas más comúnmente vistas porque frecuentan hábitats creados por el hombre (como ciudades y vertederos ) y a menudo muestran una naturaleza intrépida. Las gaviotas se han utilizado como metáforas, como en Jonathan Livingston Seagull de Richard Bach , o para denotar una cercanía al mar; en El Señor de los Anillos , aparecen en la insignia de Gondor y, por lo tanto, de Númenor (usada en el diseño de las películas), y llaman a Legolas hacia (y a través de) el mar. Los pelícanos han sido asociados durante mucho tiempo con la misericordia y el altruismo debido a un mito cristiano primitivo que dice que se abren el pecho para alimentar a sus polluelos hambrientos. [36]
Los siguientes son los grupos de aves que normalmente se clasifican como aves marinas. [ cita requerida ]
Sphenisciformes (Antártida y aguas australes; 16 especies)
Procellariiformes (Tubenoses: panoceánicos y pelágicos; 93 especies)
Pelecaniformes (en todo el mundo; 8 especies)
Suliformes (en todo el mundo; alrededor de 56 especies)
Phaethontiformes (Mares tropicales de todo el mundo; 3 especies)
Charadriiformes (en todo el mundo; 305 especies, pero sólo las familias enumeradas están clasificadas como aves marinas).
Para una taxonomía alternativa de estos grupos, véase también la taxonomía de Sibley-Ahlquist .
Antes de visitar o abandonar sus colonias en islas remotas, las aves marinas a menudo participan en un comportamiento denominado "rafting", en el que las aves se posan, a menudo en grupos, en el agua cerca de la colonia.
