La familia Procellariidae es un grupo de aves marinas que comprende los petreles fulmarinos , los petreles tábanos , los petreles buceadores , los priones y las pardelas . Esta familia forma parte del orden de aves Procellariiformes (o tubenosas), que también incluye a los albatros y los petreles de tormenta .
Los proceláridos son la familia de tubenosas más numerosa y la más diversa. Varían en tamaño desde los petreles gigantes con una envergadura de alrededor de 2,0 m (6 pies 7 pulgadas), que son casi tan grandes como los albatros, hasta los petreles buceadores con una envergadura de alrededor de 34 cm (13 pulgadas) que son similares en tamaño. tamaño para las pequeñas alcas o palomas de la familia Alcidae . Los pájaros machos y hembras son idénticos en apariencia. El color del plumaje es generalmente apagado, con negros, blancos, marrones y grises. Las aves se alimentan de peces, calamares y crustáceos , y muchas también capturan descartes de pesca y carroña . Si bien son nadadores ágiles y excelentes en el agua, los petreles tienen patas débiles y solo pueden arrastrarse en tierra, siendo los petreles gigantes del género Macronectes las dos únicas especies capaces de una locomoción terrestre adecuada . Todas las especies son recolectoras consumadas de largas distancias y muchas emprenden largas migraciones transecuatoriales . Son criadores coloniales y exhiben fidelidad de pareja a largo plazo y filopatría de sitio . En todas las especies, se pone un solo huevo blanco en cada temporada de reproducción. Los padres se turnan para incubar el huevo y buscar comida. La zona de alimentación puede estar a gran distancia del lugar del nido. Los tiempos de incubación y cría de los polluelos son excepcionalmente largos en comparación con otras aves.
Muchos proceláridos tienen poblaciones reproductoras de más de varios millones de parejas; otros suman menos de 200 aves. Los seres humanos han explotado tradicionalmente varias especies de fulmar y pardela (conocidas como aves cordero) como alimento, combustible y cebo, una práctica que continúa de forma controlada en la actualidad. Varias especies están amenazadas por especies introducidas que atacan a adultos y polluelos en colonias reproductoras y por la pesca con palangre .
La familia Procellariidae fue introducida (como Procellaridæ) por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía de contenidos del Museo Británico publicada en 1820. [1] [2] El nombre se deriva del género tipo Procellaria que a su vez se deriva De la palabra latina procella que significa "tormenta" o "vendaval". [3] El género tipo fue nombrado en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae . [4]
Procellariidae es una de las familias que componen el orden Procellariiformes . [5] Antes de la introducción de la filogenética molecular , la disposición tradicional era dividir los Procellariiformes en un conjunto de cuatro familias: Diomedeidae que contiene los albatros, Hydrobatidae que contiene todos los petreles de tormenta, Pelecanoididae que contiene los petreles buceadores y Procellariidae que contiene los petreles, pardelas y fulmares. [6] [7] La familia Hydrobatidae se dividió a su vez en dos subfamilias , los petreles de tormenta del norte en Hydrobatinae y los petreles de tormenta del sur o australes en Oceanitinae. Un análisis realizado en 1998 de las secuencias del citocromo b mitocondrial encontró que había una profunda divergencia genética entre las dos subfamilias. [8] Estudios multigénicos posteriores a gran escala encontraron que las dos subfamilias no eran taxones hermanos . [9] [10] [11] Por lo tanto, los petreles de las tormentas se dividieron en dos familias: Hydrobatidae que contiene los petreles de las tormentas del norte y Oceanitidae, que contiene los petreles de las tormentas del sur. [5] Los estudios genéticos multigénicos encontraron que los petreles buceadores de la familia Pelecanoididae estaban anidados dentro de la familia Procellariidae. [10] [11] [12] Como resultado, los petreles buceadores se fusionaron en Procellariidae. [5]
La evidencia molecular sugiere que los albatros fueron los primeros en separarse de la población ancestral, seguidos por los petreles de las tormentas australes , y los proceláridos y los petreles de las tormentas del norte se separaron más recientemente. [10] [11] [12]
Dentro de la familia de los proceláridos, un análisis genético basado en el gen del citocromo b publicado en 2004 indicó que el género Puffinus contenía dos clados distintos y era polifilético . [13] Por lo tanto, el género se dividió y un grupo de especies pasó al género resucitado Ardenna . [5] [14] Se descubrió que los otros géneros dentro de la familia eran monotípicos , pero las relaciones entre los géneros no estaban claras. [13] Esto cambió cuando un estudio genético multigénico publicado en 2021 proporcionó una filogenia de la familia a nivel de género. [15]
Hay 99 especies de proceláridos en 16 géneros . [5] La familia generalmente se ha dividido en cuatro grupos bastante distintos; los petreles fulmarinos , los petreles tábanos , los priones y las pardelas . Con la inclusión de los petreles buceadores, ahora hay cinco grupos principales. [16] [17]
Los proceláridos son aves marinas de tamaño pequeño a mediano. El más grande, el petrel gigante austral , con una envergadura de 185 a 205 cm (73 a 81 pulgadas), es casi tan grande como los albatros; los más pequeños, los petreles buceadores, tienen una envergadura de 30 a 38 cm (12 a 15 pulgadas) y son similares en tamaño a las pequeñas alcas o palomas de la familia Alcidae . [24] [25] [26] No hay diferencias obvias entre los sexos, aunque las mujeres tienden a ser más leves. [27] [28] Como todos los Procellariiformes, los proceláridos tienen un conducto nasal tubular característico que se utiliza para el olfato. [29] Esta capacidad de oler ayuda a localizar presas distribuidas en parches en el mar y puede ayudar a localizar colonias de anidación . El plumaje de los proceláridos suele ser opaco, siendo los grises, grises azulados, negros y marrones los colores habituales, [18] aunque algunas especies tienen patrones llamativos como el petrel damero . [30]
La técnica de vuelo entre los proceláridos depende de los métodos de búsqueda de alimento. En comparación con un ave promedio, todos los proceláridos tienen una relación de aspecto alta (lo que significa que sus alas son largas y estrechas) y una carga alar pesada . Por lo tanto, deben mantener una alta velocidad para poder permanecer en el aire. La mayoría de los proceláridos utilizan dos técnicas para hacer esto, a saber, vuelo dinámico y vuelo en pendiente . [31] El vuelo dinámico implica deslizarse a través de frentes de olas, aprovechando así el gradiente vertical del viento y minimizando el esfuerzo necesario para permanecer en el aire. El vuelo en pendiente es más sencillo: el procelárido gira hacia el viento, ganando altura, desde donde luego puede deslizarse de regreso al mar. La mayoría de los proceláridos ayudan en su vuelo mediante aleteos, donde los estallidos de aleteo son seguidos por un período de deslizamiento; la cantidad de aleteo depende de la fuerza del viento y de la agitación del agua. [32] Debido a las altas velocidades requeridas para volar, los proceláridos necesitan correr o enfrentarse a un fuerte viento para despegar. [33]
Los petreles gigantes comparten con los albatros una adaptación conocida como bloqueo de hombro: una lámina de tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, lo que permite mantener el ala arriba y afuera sin ningún esfuerzo muscular. [31] Los petreles tábanos a menudo se alimentan en vuelo, mordiendo a sus presas sin aterrizar en el agua. El vuelo de los priones más pequeños es similar al de los paíños , siendo muy errático e implicando tejer e incluso enrollar el bucle. Las alas de todas las especies son largas y rígidas. En algunas especies de pardelas, las alas se utilizan para impulsar a las aves bajo el agua mientras bucean en busca de presas. Sus cargas alares más pesadas, en comparación con los proceláridos que se alimentan en la superficie, permiten que estas pardelas alcancen profundidades considerables (por debajo de 70 m (230 pies) en el caso de la pardela de cola corta ). [34]
Los proceláridos generalmente tienen patas débiles y retraídas, y muchas especies se mueven en tierra apoyándose en el pecho y empujándose hacia adelante, a menudo con la ayuda de sus alas. [35] Las excepciones a esto son las dos especies de petrel gigante, que tienen patas fuertes que utilizan cuando se alimentan en tierra. [18]
Los proceláridos están presentes en todos los océanos del mundo y en la mayoría de los mares. Están ausentes en la Bahía de Bengala y la Bahía de Hudson , pero están presentes todo el año o estacionalmente en el resto. Los mares al norte de Nueva Zelanda son el centro de la biodiversidad de proceláridos , con la mayor cantidad de especies. [36] [37] Entre los grupos, los petreles fulmarinos tienen una distribución mayoritariamente polar , y la mayoría de las especies viven alrededor de la Antártida y una, el fulmar norteño , se distribuye en los océanos Atlántico norte y Pacífico . [23] De las cuatro especies de petrel buceador, dos se encuentran a lo largo de las costas de América del Sur, mientras que las dos restantes tienen distribuciones circumpolares en el Océano Austral. [38] Los priones están restringidos al Océano Austral , y los petreles tábano se encuentran principalmente en los trópicos con algunas especies de zonas templadas. Las pardelas son el grupo más extendido y se reproducen en la mayoría de los mares templados y tropicales. [23]
Muchos proceláridos emprenden largas migraciones anuales en la temporada no reproductiva. Las especies de pardela sureña, como la pardela sombría y la pardela de cola corta, que se reproducen en islas frente a Australia , Nueva Zelanda y Chile , emprenden migraciones transecuatoriales de millones de aves hasta las aguas de Alaska y regresan cada año durante el invierno austral. [39] [40] Las pardelas de la Isla de Man del Atlántico norte también emprenden migraciones transecuatoriales desde Europa occidental y América del Norte hasta las aguas frente a Brasil en el Atlántico sur. [41] Los mecanismos de navegación no se conocen bien, pero los experimentos de desplazamiento en los que los individuos fueron retirados de las colonias y trasladados en avión a sitios de liberación remotos han demostrado que pueden localizar sus colonias con una precisión notable. Una pardela de la Isla de Man liberada en Boston regresó a su colonia en Skomer , Gales , en 13 días, una distancia de 5.150 kilómetros (3.200 millas). [42]
La dieta de los proceláridos es la más diversa de todos los Procellariiformes, al igual que los métodos empleados para obtenerla. Con excepción de los petreles gigantes , todos los proceláridos son exclusivamente marinos , y la dieta de todas las especies está dominada por peces, calamares , crustáceos y carroña , o alguna combinación de ellos. [43]
La mayoría de las especies se alimentan en la superficie y obtienen alimentos que han sido empujados a la superficie por otros depredadores o corrientes, o que han flotado en la muerte. Entre los que se alimentan en la superficie, algunos, principalmente los petreles tábanos, pueden obtener alimento sumergiéndose durante el vuelo, mientras que la mayoría del resto se alimenta mientras están sentados en el agua. Estos se alimentan de superficie dependen de que sus presas estén cerca de la superficie y, por esta razón, los proceláridos a menudo se encuentran asociados con otros depredadores o convergencias oceánicas. Los estudios han demostrado fuertes asociaciones entre muchos tipos diferentes de aves marinas , incluidas las pardelas de cola de cuña , los delfines y los atunes , que empujan a los peces en cardúmenes hacia la superficie. [44] Los petreles tábano y el petrel de Kerguelén se alimentan principalmente de noche. Al hacerlo, pueden aprovechar la migración nocturna de cefalópodos y otras especies alimenticias hacia la superficie. [20] [45]
Los petreles fulmarinos son generalistas y capturan en su mayor parte muchas especies de peces y crustáceos. Los petreles gigantes, exclusivos de los Procellariiformes, se alimentan en tierra, comiendo la carroña de otras aves marinas y focas . También atacarán a los polluelos de otras aves marinas. La dieta de los petreles gigantes varía según el sexo: las hembras consumen más krill y los machos más carroña. [46] Todos los petreles fulmarinos se alimentan fácilmente de los descartes de pesquerías en el mar, un hábito que ha sido implicado (pero no se ha demostrado que haya causado) la expansión del área de distribución del fulmar norteño en el Atlántico. [47]
Las tres especies de priones más grandes tienen picos llenos de laminillas , que actúan como filtros para separar el zooplancton del agua. El agua es forzada a través de las laminillas y se recolectan pequeñas presas. Esta técnica se utiliza a menudo junto con un método conocido como hidroplaneo en el que el ave sumerge su pico debajo de la superficie y se impulsa hacia adelante con alas y patas como si caminara sobre el agua. [48] [49]
Los petreles buceadores y muchas de las pardelas son buceadores competentes. Si bien se sabe desde hace mucho tiempo que se sumergen regularmente desde la superficie para perseguir a sus presas, utilizando sus alas como propulsión, [50] la profundidad a la que pueden sumergirse no se apreció (ni se anticipó) hasta que los científicos comenzaron a desplegar dispositivos de máxima profundidad. grabadoras de aves en busca de alimento. Los estudios tanto de migrantes de larga distancia, como la pardela sombría, como de especies más sedentarias, como la pardela de ventilación negra, han mostrado profundidades máximas de buceo de 67 m (220 pies) y 52 m (171 pies). [51] [52] Las pardelas tropicales, como la pardela de cola de cuña y la pardela cenicienta , también se sumergen para cazar, lo que convierte a las pardelas en las únicas aves marinas tropicales capaces de explotar ese nicho ecológico (todas las demás aves marinas tropicales se alimentan cerca del superficie). [53] Muchas otras especies de proceláridos, desde petreles de mentón blanco hasta priones de pico delgado , se sumergen hasta un par de metros por debajo de la superficie, aunque no con tanta habilidad ni con tanta frecuencia como las pardelas. [54]
Los proceláridos son coloniales y anidan en su mayor parte en islas. Estas colonias varían en tamaño desde más de un millón de aves hasta unas pocas parejas, y pueden estar densamente concentradas o muy espaciadas. En un extremo, la pardela mayor anida en concentraciones de una pareja por metro cuadrado en tres colonias de más de un millón de parejas, [55] mientras que los petreles gigantes anidan en territorios agrupados pero muy espaciados que apenas califican como coloniales. Las colonias suelen estar situadas cerca de la costa, pero algunas especies anidan tierra adentro e incluso en grandes altitudes. La pardela cenicienta ( Puffinus huttoni ) se reproduce en madrigueras en la ladera de la montaña de Kaikoura Ranges en la Isla Sur , Nueva Zelanda. Las colonias se encuentran a 1200 a 1800 m (3900 a 5900 pies) sobre el nivel del mar a una distancia de 12 a 18 km (7,5 a 11,2 millas) de la costa. [56] [57] Otras excepciones son el petrel de Barau ( Pterodroma baraui ) que se reproduce a 2.700 m (8.900 pies) en la isla de Reunión en el Océano Índico, [58] y el petrel de las nieves ( Pagodroma nivea ) que se reproduce en la Antártida en repisas montañosas hasta 400 km (250 millas) del mar abierto. [59] [60]
La mayoría de las aves marinas son coloniales y se supone que las razones del comportamiento colonial son similares, aunque los científicos no las comprenden completamente. Los proceláridos en su mayor parte tienen patas débiles y no pueden despegar fácilmente, lo que los hace muy vulnerables a los depredadores mamíferos . La mayoría de las colonias de proceláridos están ubicadas en islas que históricamente han estado libres de mamíferos; por esta razón, algunas especies no pueden evitar ser coloniales, ya que están limitadas a unos pocos lugares para reproducirse. Incluso las especies que se reproducen en la Antártida continental, como el petrel antártico , se ven obligadas por su preferencia de hábitat (rocas orientadas al norte y sin nieve) a reproducirse en unos pocos lugares. [61]
La mayoría de los nidos de proceláridos se encuentran en madrigueras o en la superficie de terrenos abiertos, y un número menor anida bajo la cobertura de vegetación (como en un bosque). Todos los petreles fulmarinos excluyen el nido del petrel de las nieves al aire libre, mientras que el petrel de las nieves anida dentro de grietas naturales. Del resto de los proceláridos, la mayoría anida en madrigueras o grietas, y algunas especies tropicales anidan al aire libre. Hay varias razones para estas diferencias. Los petreles fulmarinos probablemente no puedan excavar debido a su gran tamaño (el petrel fulmarino que anida en grietas es el petrel fulmarino más pequeño) y las altas latitudes en las que se reproducen, donde es difícil excavar en el suelo helado. El tamaño más pequeño de las otras especies y su falta de agilidad en tierra significa que incluso en islas libres de depredadores mamíferos siguen siendo vulnerables a las skúas , [62] gaviotas y otros depredadores aviares, algo que los agresivos fulmares escupen petróleo no son. . Los polluelos de todas las especies son vulnerables a la depredación, pero los polluelos de petreles fulmarinos pueden defenderse de manera similar a sus padres. En las latitudes más altas, la anidación en madrigueras tiene ventajas térmicas, ya que la temperatura es más estable que en la superficie y no hay sensación térmica con la que lidiar. La ausencia de skúas, gaviotas y otras aves depredadoras en las islas tropicales es la razón por la que algunas pardelas y dos especies de petrel tábano ( el petrel de Kermadec y el petrel heraldo ) pueden anidar al aire libre. Esto tiene las ventajas de reducir la competencia con los que anidan en madrigueras de otras especies y permitir que los que anidan en terrenos abiertos anidan en islotes coralinos sin suelo para excavar. Los proceláridos que excavan para evitar la depredación casi siempre asisten a sus colonias durante la noche para reducir también la depredación. [63]
Los proceláridos muestran altos niveles de filopatría , exhibiendo tanto filopatría natal como fidelidad al sitio. La filopatría natal, la tendencia de un ave a reproducirse cerca de donde nació, es fuerte entre todos los Procellariiformes. La evidencia de la filopatría natal proviene de varias fuentes, una de las cuales es la existencia de varias especies de proceláridos que son endémicas de una sola isla. [64] El estudio del ADN mitocondrial proporciona evidencia de un flujo genético restringido entre diferentes colonias y se ha utilizado para mostrar la filopatría en priones de hadas . [65] El anillamiento de aves proporciona evidencia convincente de filopatría; un estudio de las pardelas cenicientas que anidan cerca de Córcega encontró que nueve de 61 polluelos machos que regresaron para reproducirse en su colonia natal en realidad se reproducen en la madriguera en la que fueron criados. [66] Esta tendencia hacia la filopatría es más fuerte en algunas especies que en otras, y varias especies exploran fácilmente nuevos sitios potenciales para colonias y los colonizan. Se plantea la hipótesis de que la dispersión a un nuevo sitio tiene un costo, la posibilidad de no encontrar una pareja de la misma especie, que seleccione en contra de ella especies más raras, mientras que probablemente haya una ventaja en la dispersión para especies que tienen sitios de colonia que cambian dramáticamente durante los períodos de avance o retroceso de los glaciares . Existen diferencias en la tendencia a dispersarse según el sexo, siendo más probable que las hembras se reproduzcan fuera del lugar natal. [67]
Los proceláridos, además de tener una fuerte filopatría natal, exhiben una fuerte fidelidad al sitio, regresando al mismo sitio de anidación, madriguera o territorio en años secuenciales. La cifra varía según las diferentes especies, pero es alta para la mayoría de las especies, aproximadamente un 91% para los petreles de Bulwer . [68] La fuerza de esta fidelidad también puede variar según el sexo; Casi el 85% de los machos de pardela cenicienta regresan a la misma madriguera para reproducirse al año siguiente de un intento de reproducción exitoso, mientras que la cifra para las hembras ronda el 76%. [69] Esta tendencia a utilizar el mismo sitio de año en año va acompañada de una fuerte fidelidad de pareja , y las aves se reproducen con la misma pareja durante muchos años; Se ha sugerido que ambos están vinculados, y que la fidelidad al sitio actúa como un medio para que las aves asociadas puedan encontrarse al comienzo de la temporada de reproducción. [70] Una pareja de fulmares del norte se reprodujeron como pareja en el mismo sitio durante 25 años. [71] Al igual que los albatros, los proceláridos tardan varios años en alcanzar la madurez sexual, aunque debido a la mayor variedad de tamaños y estilos de vida, la edad de la primera reproducción se extiende desde dos o tres años en las especies más pequeñas hasta 12 años en las más grandes. [24] [72]
Los proceláridos carecen de las elaboradas danzas reproductivas de los albatros, en gran parte debido a la tendencia de la mayoría de ellos a asistir a las colonias por la noche y reproducirse en madrigueras, donde las exhibiciones visuales son inútiles. Los petreles fulmarinos, que anidan en la superficie y asisten a sus colonias diurnamente , utilizan un repertorio de comportamientos estereotipados como cacarear, acicalarse, agitar la cabeza y mordisquear, pero para la mayoría de las especies las interacciones de cortejo se limitan a algunos cobros (frotar los dos picos). ) en la madriguera y las vocalizaciones de todas las especies. Las llamadas cumplen una serie de funciones: se utilizan territorialmente para proteger madrigueras o territorios y para pedir pareja. Cada tipo de llamado es exclusivo de una especie en particular y, de hecho, los proceláridos pueden identificar el sexo del canto del ave. También es posible evaluar la calidad de las parejas potenciales; Un estudio de petreles azules encontró un vínculo entre el ritmo y la duración de las llamadas y la masa corporal del ave. [73] La capacidad de un individuo para reconocer a su pareja se ha demostrado en varias especies. [74] [75]
Como la mayoría de las aves marinas, la mayoría de los proceláridos se reproducen una vez al año. Hay excepciones; muchos individuos de las especies más grandes, como el petrel de cabeza blanca , se saltan una temporada de reproducción después de lograr que un polluelo emplume , y algunas de las especies más pequeñas, como la pardela navideña , se reproducen en un calendario de nueve meses. Entre los que se reproducen anualmente, existe una variación considerable en cuanto al momento; Algunas especies se reproducen en una temporada fija, mientras que otras se reproducen durante todo el año. El clima y la disponibilidad de recursos alimentarios influyen de manera importante en el momento de reproducción de los proceláridos; Las especies que se reproducen en latitudes más altas siempre se reproducen en verano ya que las condiciones son demasiado duras en invierno. En latitudes más bajas, muchas especies, pero no todas, se reproducen continuamente. Algunas especies se reproducen estacionalmente para evitar la competencia con otras especies por las madrigueras, para evitar la depredación o para aprovechar el alimento abundante estacionalmente. Otros, como la pardela tropical de cola de cuña , se reproducen estacionalmente por razones desconocidas. Entre las especies que exhiben reproducción estacional pueden existir altos niveles de sincronización, tanto de hora de llegada a la colonia como de fecha de puesta. [76]
Los proceláridos comienzan a asistir a su colonia de anidación aproximadamente un mes antes de la puesta. Los machos llegarán primero y asistirán a la colonia con más frecuencia que las hembras, en parte para proteger un sitio o madriguera de posibles competidores. Previo a la puesta existe un periodo conocido como éxodo previo a la puesta en el que tanto el macho como la hembra se alejan de la colonia, acumulando reservas para poder poner y realizar el primer periodo de incubación respectivamente. Este éxodo previo a la puesta puede variar en duración desde 9 días (como en el petrel damero ) [77] hasta alrededor de 50 días en los petreles del Atlántico . [78] Todos los proceláridos ponen un solo huevo blanco por pareja por temporada de reproducción, al igual que el resto de los Procellariiformes. El huevo es grande en comparación con el de otras aves y pesa entre el 6 y el 24% del peso de la hembra. Inmediatamente después de la puesta, la hembra regresa al mar para alimentarse mientras el macho se hace cargo de la incubación. Las tareas de incubación son compartidas por ambos sexos en turnos que varían en duración según especie, individuo y etapa de incubación. El desplazamiento más largo registrado fue de 29 días para un petrel de Murphy de la isla Henderson ; la duración típica de una temporada de petrel tábano es de entre 13 y 19 días. Los petreles fulmarinos, las pardelas y los priones tienden a tener períodos más cortos, con un promedio de entre 3 y 13 días. La incubación lleva mucho tiempo, desde 40 días para las especies más pequeñas (como los priones) hasta alrededor de 55 días para las especies más grandes. El período de incubación es más largo si los huevos se abandonan temporalmente; Los huevos de proceláridos son resistentes al frío y aún pueden eclosionar después de dejarlos desatendidos durante unos días. [79] [80]
Después de la eclosión, uno de los padres cría al polluelo hasta que sea lo suficientemente grande como para regular la temperatura de manera eficiente y, en algunos casos, defenderse de la depredación. Esta etapa de guardia dura poco tiempo para las especies que anidan en madrigueras (2 a 3 días), pero más para los fulmares que anidan en la superficie (alrededor de 16 a 20 días) y los petreles gigantes (20 a 30 días). Después de la etapa de guardia, ambos padres alimentan al polluelo. En muchas especies, la estrategia de búsqueda de alimento de los padres alterna entre viajes cortos que duran entre 1 y 3 días y viajes más largos de 5 días. [81] Los viajes más cortos, que se realizan sobre la plataforma continental, benefician al polluelo con un crecimiento más rápido, pero se necesitan viajes más largos a zonas de alimentación pelágicas más productivas para que los padres mantengan su propia condición corporal. Las comidas se componen tanto de presas como de aceite estomacal , un alimento rico en energía que es más ligero de transportar que las presas no digeridas. [82] Este aceite se crea en un órgano del estómago conocido como proventrículo a partir de presas digeridas y le da a los proceláridos y otros Procellariiformes su distintivo olor a humedad. El desarrollo de los polluelos es bastante lento para las aves , y el emplumamiento se produce aproximadamente dos meses después de la eclosión para las especies más pequeñas y cuatro meses para las especies más grandes. Los polluelos de algunas especies son abandonados por los padres; Los padres de otras especies continúan llevando comida al lugar de anidación después de que el polluelo se ha ido. Los polluelos aumentan de peso rápidamente y algunos pueden superar en peso a sus padres, aunque adelgazarán antes de abandonar el nido. [83] Todos los polluelos de proceláridos empluman solos y no hay más cuidados parentales después de emplumar. La esperanza de vida de Procellariidae es de entre 15 y 20 años; el miembro más antiguo registrado fue un fulmar norteño que tenía más de 50 años. [83]
Los proceláridos han sido una fuente estacional abundante de alimento para las personas dondequiera que hayan podido llegar a sus colonias. Los primeros registros de explotación humana de pardelas (junto con albatros y cormoranes ) provienen de los restos de basureros de cazadores-recolectores en el sur de Chile, donde se capturaron pardelas negras hace 5000 años. [84] Más recientemente, los europeos han cazado proceláridos para alimentarse, particularmente el fulmar del norte de Europa, y varias especies por los inuit , [83] y marineros de todo el mundo. La presión de caza sobre el petrel de las Bermudas , o cahow, fue tan intensa que la especie estuvo a punto de extinguirse y estuvo desaparecida durante 300 años. El nombre de una especie, el petrel de Providencia , se deriva de su (aparentemente) llegada milagrosa a la isla Norfolk , donde proporcionó una ganancia inesperada para los colonos europeos hambrientos; [85] al cabo de diez años, el petrel de Providencia se extinguió en Norfolk. [86] Varias especies de proceláridos se han extinguido en el Pacífico desde la llegada de los humanos, y sus restos se han encontrado en basureros que datan de esa época. En Tasmania y Nueva Zelanda se desarrollaron industrias de recolección de pardelas más sostenibles , donde la práctica de capturar lo que se conoce como aves de carnero continúa hoy en día. [87] [88]
Si bien algunas especies de proceláridos tienen poblaciones que suman millones, muchas especies son mucho menos comunes y varias están en peligro de extinción . Las actividades humanas han provocado una disminución dramática en el número de algunas especies, particularmente especies que originalmente estaban restringidas a una isla. Según la UICN, 43 especies están clasificadas como vulnerables o peores, y 12 de ellas están en peligro crítico. [89] Los proceláridos están amenazados por muchas amenazas, pero las especies introducidas en sus zonas de reproducción, la contaminación lumínica , la pesca marina, en particular la captura incidental, la contaminación, la explotación y el cambio climático, son las principales amenazas medidas según el número de especies involucradas. [87]
La amenaza más apremiante para muchas especies, particularmente las más pequeñas, proviene de las especies introducidas en sus colonias. [87] Los proceláridos se reproducen abrumadoramente en islas alejadas de los depredadores terrestres, como los mamíferos, y en su mayor parte han perdido las adaptaciones defensivas necesarias para enfrentarlos (con la excepción de los petreles fulmarinos que escupen petróleo). La introducción de mamíferos depredadores como gatos salvajes , ratas, mangostas y ratones puede tener resultados desastrosos para aves marinas ecológicamente ingenuas . [90] Estos depredadores pueden atacar y matar directamente a los adultos reproductores o, más comúnmente, atacar huevos y polluelos. Las especies excavadoras que dejan a sus crías desatendidas en una etapa muy temprana son particularmente vulnerables a los ataques. Los estudios sobre petreles de cara gris que se reproducen en la Isla Ballena (Moutohora) de Nueva Zelanda han demostrado que una población sometida a una fuerte presión por parte de las ratas noruegas prácticamente no producirá crías durante la temporada de reproducción, mientras que si se controlan las ratas (mediante el uso de veneno), el éxito reproductivo es mucho mayor. [91] Ese estudio destacó el papel que las especies introducidas no depredadoras pueden desempeñar en el daño a las aves marinas; Los conejos introducidos en la isla causaron poco daño a los petreles, aparte de dañar sus madrigueras, pero actuaron como fuente de alimento para las ratas durante la temporada no reproductiva, lo que permitió que el número de ratas fuera mayor de lo que sería de otra manera, lo que resultó en más depredadores con los que lidiar los petreles. Las interacciones con especies introducidas pueden ser bastante complejas. Los petreles de Gould se reproducen sólo en dos islas, Cabbage Tree Island y Boondelbah Island frente a Port Stephens (Nueva Gales del Sur) . Los conejos introducidos destruyeron el sotobosque en Cabbage Tree Island; esto aumentó la vulnerabilidad de los petreles a los depredadores naturales y los dejó vulnerables a los frutos pegajosos del tilo ( Pisonia umbellifera ), una planta nativa. En estado natural estos frutos se alojan en el sotobosque del bosque, pero una vez eliminado el sotobosque los frutos caen al suelo donde los petreles se desplazan, pegándose a sus plumas e imposibilitando el vuelo. [92]
Las especies más grandes de proceláridos enfrentan problemas similares a los de los albatros en la pesca con palangre . Estas especies capturan fácilmente los despojos de los barcos pesqueros y roban el cebo de los palangres mientras los colocan, con el riesgo de quedar atrapados en los anzuelos y ahogarse. [93] En el caso del petrel de anteojos , esto ha llevado a que la especie experimente una gran disminución y su inclusión en la lista de vulnerables. [94] Las especies buceadoras, especialmente las pardelas, también son vulnerables a la pesca con redes de enmalle . Los estudios de la pesca con redes de enmalle muestran que las pardelas (hollín y de cola corta) componen el 60% de las aves marinas muertas por las redes de enmalle en aguas japonesas y el 40% en la Bahía de Monterey, California, en la década de 1980, [95] con el número total de Las pardelas muertas en Japón oscilaron entre 65.000 y 125.000 por año durante el mismo período de estudio (1978-1981). [96]
Los proceláridos también son vulnerables a otras amenazas. La ingestión de restos de plástico es un problema para la familia, como lo es para muchas otras aves marinas. [97] Una vez ingerido, este plástico puede causar una disminución general en la condición física del ave o, en algunos casos, alojarse en el intestino y causar una obstrucción, lo que lleva a la muerte por inanición. Los proceláridos también son vulnerables a la contaminación marina general, así como a los derrames de petróleo. Algunas especies, como el petrel de Barau , la pardela de Newell o la pardela de Cory , que anidan en lo alto de grandes islas desarrolladas, son víctimas de la contaminación lumínica. [98] Los polluelos que están emplumando se sienten atraídos por las farolas y no pueden llegar al mar. Se estima que entre el 20% y el 40% de los petreles de Barau novatos se sienten atraídos por las farolas de Reunión. [99]
Los conservacionistas están trabajando con los gobiernos y las pesquerías para evitar mayores disminuciones y aumentar las poblaciones de proceláridos en peligro de extinción. Se han logrado avances en la protección de muchas colonias donde la mayoría de las especies son más vulnerables. El 20 de junio de 2001, siete importantes naciones pesqueras firmaron el Acuerdo sobre la conservación de albatros y petreles . El acuerdo establece un plan para gestionar la captura incidental en las pesquerías, proteger los sitios de reproducción, promover la conservación en la industria e investigar especies amenazadas. [83] El campo en desarrollo de la restauración de islas , donde se eliminan las especies introducidas y se restauran las especies y hábitats nativos, se ha utilizado en varios programas de recuperación de proceláridos. [92] Las especies invasoras como ratas, gatos salvajes y cerdos han sido eliminadas o controladas en muchas islas remotas del Pacífico tropical (como las islas del noroeste de Hawai ), alrededor de Nueva Zelanda (donde se desarrolló la restauración de islas) y en el Océanos Atlántico sur e Índico . Los petreles de cara gris de la Isla Ballena (mencionados anteriormente) han logrado éxitos de emplumado mucho mayores después de que finalmente se eliminaron por completo las ratas noruegas introducidas. [91] En el mar, los proceláridos amenazados por la pesca con palangre se pueden proteger utilizando técnicas como colocar cebos con palangre por la noche, teñir el cebo de azul, colocar el cebo bajo el agua, aumentar la cantidad de peso en los sedales y usar espantapájaros. todos reducen la captura incidental de aves marinas. [100] El Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles entró en vigor en 2004 y ha sido ratificado por ocho países: Australia, Ecuador, Nueva Zelanda, España, Sudáfrica, Francia, Perú y el Reino Unido. El tratado exige que estos países adopten medidas específicas para reducir la captura incidental y la contaminación y eliminar las especies introducidas de las islas de anidación. [101]
