Los zampullines ( / ˈɡr iːb z / ) son aves acuáticas buceadoras del orden Podicipediformes ( / ˌpɒdɪsɪˈpɛdɪfɔːrm iːz / ). [ 1] Los zampullines son aves de agua dulce ampliamente distribuidas, con algunas especies también encontradas en hábitats marinos durante la migración y el invierno . La mayoría de los zampullines vuelan , aunque existen algunas especies no voladoras, más notablemente en lagos estables. El orden contiene una sola familia , Podicipedidae , que incluye 22 especies en seis géneros existentes .
Aunque, superficialmente, se parecen a otras aves buceadoras como los colimbos y las fochas , están más estrechamente relacionados con los flamencos , como lo respaldan los datos morfológicos , moleculares y paleontológicos . Muchas especies son monógamas y son conocidas por sus exhibiciones de cortejo, con la pareja realizando danzas sincronizadas sobre la superficie del agua. Las aves construyen nidos vegetativos flotantes donde ponen varios huevos. Aproximadamente un tercio de los somormujos del mundo están clasificados en varios niveles de preocupación por la conservación; las mayores amenazas incluyen la pérdida de hábitat, la introducción de peces depredadores invasores y la caza furtiva humana . Como tal, tres especies se han extinguido.
La palabra "grebe" proviene del francés grèbe , de origen desconocido y que data de 1766. Posiblemente provenga del bretón "krib", que significa "peine", en referencia a las crestas de muchas de las especies europeas. Sin embargo, grèbe se usaba para referirse a las gaviotas. La aparición de "grebe" en el idioma inglés fue introducida en 1768 por el naturalista galés Thomas Pennant cuando adoptó la palabra para la familia. Algunas de las especies más pequeñas a menudo se denominan "dabchick", que se originó a mediados del siglo XVI en inglés, ya que se decía que eran aves parecidas a polluelos que se sumergen. Los nombres de clado "Podicipediformes" y "Podicipedidae" se basan en el género Podiceps , que es una combinación del latín de podex , gen. podicis ("parte trasera" o "ano") y pes ("pie"), una referencia a la colocación de las patas de un zampullín hacia la parte trasera de su cuerpo. [2]
Los zampullines son de tamaño pequeño a mediano-grande y van desde el zampullín común ( Tachybaptus dominicus ), con 120 g (4,2 oz) y 23,5 cm (9,3 in), hasta el zampullín grande ( Podiceps major ), con 1,7 kg (3,7 lb) y 71 cm (28 in). A pesar de estas diferencias de tamaño, los zampullines son una familia homogénea de aves acuáticas con muy pocas o ligeras diferencias entre los géneros. [3]
En la superficie del agua nadan a baja altura, dejando expuesta solo la cabeza y el cuello. Todas las especies tienen dedos lobulados y son excelentes nadadores y buceadores. Los pies son siempre grandes, con lóbulos anchos en los dedos y pequeñas membranas que conectan los tres dedos delanteros. El dedo trasero también tiene un lóbulo pequeño. Las garras son similares a las uñas y son planas. Estos pies lobulados actúan como un remo, ya que al moverse hacia adelante ofrecen una resistencia mínima y al moverse hacia atrás proporcionan una cobertura de superficie máxima.
Los huesos de las patas ( fémur y tarsometatarso ) tienen la misma longitud, el fémur tiene una cabeza grande y la presencia de largas crestas cnemiales en el tarsometatarso. La rótula está separada y sostiene el tarsometatarso posteriormente, lo que ayuda en gran medida con la contracción de los músculos. Nadan extendiendo simultáneamente los pies y llevándolos hacia adentro, con la membrana interdigital expandida para producir el impulso hacia adelante de la misma manera que las ranas. Sin embargo, debido a la anatomía de las patas, los somormujos no son tan móviles en la tierra como lo son en el agua. Aunque pueden correr una distancia corta, son propensos a caerse, ya que tienen los pies colocados muy atrás en el cuerpo. [4] [5] [6] [2] [7]
La forma de las alas varía según la especie, desde moderadamente largas hasta increíblemente cortas y redondeadas. La anatomía de las alas de los zampullines tiene un componente carpometacarpo - falanges relativamente corto y delgado que sostiene sus plumas primarias, mientras que el cúbito es largo y bastante débil, y sostiene las plumas secundarias. Hay 11 primarias y entre 17 y 22 secundarias, siendo las secundarias internas más largas que las primarias. Por lo tanto, los zampullines generalmente no son voladores fuertes ni rápidos. Algunas especies son reacias a volar. De hecho, dos especies sudamericanas son completamente no voladoras. Dado que los zampullines generalmente se sumergen más que vuelan, el esternón puede ser tan pequeño o incluso más pequeño que la cintura pélvica. Cuando vuelan, a menudo se lanzan desde el agua y deben correr a lo largo de la superficie mientras baten sus alas para proporcionar un impulso. [5]
Los picos varían de cortos y gruesos a largos y puntiagudos dependiendo de la dieta, y son ligeramente más grandes en los machos que en las hembras (aunque los tamaños pueden superponerse entre machos y hembras más jóvenes). [2]
Los somormujos tienen un plumaje inusual . En promedio, los somormujos tienen 20.000 plumas, la mayor cantidad entre las aves. Las plumas son muy densas y muy curvadas. En las especies más grandes, las plumas son más densas pero más cortas, mientras que ocurre lo contrario en las especies más pequeñas, donde las plumas son más largas pero menos densas.
La densidad y longitud de las plumas se correlaciona exponencialmente con la pérdida de calor en agua fría. Por esta razón, los somormujos invierten más en el mantenimiento del plumaje en términos de duración del tiempo y energía en las aves. Las glándulas uropigiales secretan una alta concentración de parafina. La secreción tiene un doble propósito: proteger las plumas de parásitos externos y hongos, además de impermeabilizarlas. [7] : 33–36 Cuando se acicalan , los somormujos comen sus propias plumas y se las dan de comer a sus crías. La función de este comportamiento es incierta, pero se cree que ayuda a la formación de egagrópilas , excretando parásitos internos y protegiendo sus entrañas del material óseo afilado durante la digestión. [8] El plumaje ventral es el más denso, descrito como muy parecido al pelaje. Al presionar sus plumas contra el cuerpo, los somormujos pueden ajustar su flotabilidad . En la temporada no reproductiva, los somormujos son de color liso en marrones oscuros y blancos. Sin embargo, la mayoría tienen plumajes reproductivos ornamentados y distintivos, a menudo desarrollan marcas castañas en el área de la cabeza y realizan rituales de exhibición elaborados. [6] Los jóvenes, particularmente los del género Podiceps , a menudo son rayados y conservan parte de su plumaje juvenil incluso después de alcanzar su tamaño completo. [7] : 36–39
Los somormujos son un grupo de aves radicalmente distinto en cuanto a su anatomía . En consecuencia, al principio se creyó que estaban relacionados con los colimbos , que también son aves buceadoras propulsadas por las patas, y ambas familias alguna vez se clasificaron juntas bajo el orden Colymbiformes . Sin embargo, ya en la década de 1930, se determinó que esto era un ejemplo de evolución convergente causada por las fuertes fuerzas selectivas que encontraron aves no relacionadas que compartían el mismo estilo de vida en diferentes momentos y en diferentes hábitats. [9] Los somormujos y los colimbos ahora son órdenes clasificados por separado de Podicipediformes y Gaviiformes, respectivamente.
Estudios moleculares recientes han sugerido una relación con los flamencos , [10] [11] [12] un hallazgo que ha sido respaldado por evidencia morfológica. Tienen al menos once rasgos morfológicos en común que no se encuentran en otras aves. Por ejemplo, tanto los flamencos como los somormujos ponen huevos recubiertos de fosfato de calcio amorfo calcáreo. Muchas de estas características se han identificado previamente en flamencos, pero no en somormujos. [13] Para el clado somormujo-flamenco , se ha propuesto el taxón Mirandornithes ("pájaros milagrosos" debido a su extrema divergencia y apomorfias ). Alternativamente, podrían colocarse en un orden, con los Phoenocopteriformes teniendo prioridad. [14]
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El registro fósil de los somormujos es incompleto, ya que no se conocen formas de transición entre las aves más convencionales y los somormujos a partir de fósiles. Sin embargo, el enigmático género de aves acuáticas Juncitarsus puede estar cerca de un ancestro común de flamencos y somormujos. Se ha sugerido que la extinta familia de flamencos de tallo Palaelodidae es el vínculo de transición entre los flamencos que se alimentan por filtración y los somormujos buceadores impulsados por las patas. La evidencia de esto proviene de la similitud general entre la estructura de los pies y las extremidades de los somormujos y los paleoloides, lo que sugiere que esta última familia de aves acuáticas podía nadar y bucear mejor que los flamencos. Algunos somormujos primitivos comparten características similares al coracoides y el húmero observados en los paleoloides. [14] [15] : 105–109 [16]
Los somormujos verdaderos aparecen repentinamente en el registro fósil a finales del Oligoceno o principios del Mioceno , hace unos 23-25 millones de años . Hay unos pocos géneros prehistóricos que ahora están completamente extintos. Thiornis [17] [18] y Pliolymbus [19] [20] datan de una época en la que la mayoría de los géneros actuales, si no todos, ya estaban presentes. [17] Debido a que los somormujos están aislados evolutivamente y solo comenzaron a aparecer en el registro fósil del hemisferio norte en el Mioceno temprano, es probable que se hayan originado en el hemisferio sur. [21]
Algunos fósiles de somormujos más recientes no pudieron asignarse a géneros modernos o prehistóricos:
Hasta la fecha no existe una filogenia completa de los somormujos basada en trabajos moleculares. Sin embargo, existen trabajos morfológicos exhaustivos de Bochenski (1994), [24] Fjeldså (2004) [7] y Ksepka et al. (2013) [25] que se han realizado sobre los géneros de somormujos.
Los zampullines son un clado casi cosmopolita de aves acuáticas , que se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida . Están ausentes del Círculo Polar Ártico y los ambientes áridos. Han colonizado con éxito islas como Madagascar y Nueva Zelanda . Algunas especies como el zampullín cuellirrojo ( Podiceps nigricollis ) y el zampullín lavanco ( P. cristatus ) se encuentran en varios continentes con subespecies o poblaciones regionales. Unas pocas especies como el zampullín de Junín ( P. taczanowskii ) y el zampullín de Atitlán ( Podilymbus gigas ) , recientemente extinto, son endémicas de los lagos. Durante las estaciones más cálidas o de reproducción, muchas especies de zampullines del hemisferio norte residen en una variedad de hábitats de agua dulce como lagos y pantanos . Una vez que llega el invierno, muchos migrarán a entornos marinos a lo largo de las costas. Los zampullines son más frecuentes en el Nuevo Mundo, con casi la mitad de las especies del mundo nativas allí. [ página necesaria ] [27]
La ecología alimentaria de los somormujos es diversa. Las especies más grandes, como las del género Aechmophorus, tienen picos en forma de lanza para atrapar peces a media profundidad, mientras que las especies más pequeñas, como las de los géneros Tachybaptus y Podilymbus, tienden a ser cortas y robustas y prefieren atrapar pequeños invertebrados acuáticos. La mayoría de los somormujos se alimentan de invertebrados acuáticos, y solo un puñado de grandes ejemplares son piscívoros . El mencionado Aechmophorus es el más piscívoro de los somormujos. Las especies estrechamente relacionadas que se superponen en su área de distribución a menudo evitan la competencia interespecífica al tener preferencias de presas y adaptaciones para ello. En áreas donde solo hay una sola especie, tienden a tener picos más generalizados con mayor apertura a diferentes fuentes de presas. [5] : 40–41
Los zampullines son quizás más conocidos por sus elaboradas exhibiciones de cortejo. La mayoría de las especies realizan un dueto juntas y muchas tienen sus propios rituales sincronizados. Algunas, como las especies del género Podiceps , realizan una "danza de pingüinos" en la que el macho y la hembra se mantienen erguidos, con el pecho hacia afuera y corren a lo largo de la superficie del agua. Un ritual similar en otras especies es la "danza de las algas", en la que ambos miembros de la pareja sostienen trozos de vegetación acuática en sus picos y se colocan erguidos uno hacia el otro. También existe la "carrera de las algas", en la que los miembros de la pareja nadan uno hacia el otro, con el cuello estirado y con algas en el pico, y justo antes de chocar se colocan erguidos y luego nadan en paralelo. [ cita requerida ]
En los géneros más pequeños y basales como Tachybaptus y Podilymbus, hay incorporación de vegetación acuática en su cortejo, pero no es tan elaborado como en las especies más derivadas y más grandes. Se ha planteado la hipótesis de que tales exhibiciones de cortejo entre parejas se originaron a partir de una agresión intraespecífica que evolucionó de una manera que fortaleció los lazos de pareja. Una vez que estos rituales de cortejo se completan, ambos miembros de la pareja solicitan la cópula entre sí y se montan en plataformas flotantes de vegetación. Las hembras ponen de dos a siete huevos y la incubación puede durar casi un mes. Los polluelos del nido eclosionan de forma asincrónica. Una vez que todo el nido ha eclosionado, los polluelos comienzan a trepar a la espalda de uno de sus padres. Ambos padres se encargan de criar a sus crías, y la duración del cuidado es más larga que la de otras aves acuáticas. Esto permite una mayor tasa de supervivencia de los polluelos. Uno de los padres se sumerge en busca de comida, mientras que el otro observa a las crías en la superficie. [5] [2] : 14–16 [7] : 113–114
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Se conocen 249 especies de gusanos parásitos que parasitan la región intestinal de los zampullines. Los amabiliidos son una familia de cestodos ciclofílicos que son casi todos especialistas en zampullines. El ciclo de vida de estas tenias comienza cuando los huevos pasan a través de las heces, donde son recogidos por huéspedes intermediarios, que incluyen chinches corixidas y las ninfas de Odonata . Estos insectos acuáticos eventualmente son consumidos por los zampullines, donde el ciclo de vida comienza de nuevo. Otra familia de parásitos internos especialistas en zampullines son los Dioecocestidae. Otras familias como Echinostomatidae e Hymenolepididae también contienen varias especies de cestodos que son especialistas en zampullines. [28]
Los parásitos externos más importantes de los somormujos son los piojos del clado Ischnocera . Un género de estos piojos, Aquanirmus, es el único que es especialista en somormujos. Otro grupo importante de parásitos son los dos ácaros de las familias Rhinonyssidae y Ereynetidae ; estos infectan los conductos nasales de los somormujos. Los rinonisidos se mueven lentamente en las membranas mucosas, bebiendo sangre, mientras que los ereynétidos viven en la superficie. Varios linajes de ácaros de las plumas del clado Analgoidea han evolucionado para ocupar diferentes secciones de la pluma. Theromyzon ("sanguijuelas de pato") tienden a alimentarse en las cavidades nasales de las aves acuáticas en general, incluidos los somormujos. [28]
El treinta por ciento del total de especies existentes se considera especies amenazadas por la UICN. El puñado de especies de zampullín en peligro crítico y extintas son endémicas de lagos y casi todas son o eran no voladoras. Las tres especies recientemente extintas consisten en el zampullín de Alaotra , el zampullín de Atitlán y el zampullín colombiano . Estas especies se extinguieron debido a cambios antropogénicos, como la pérdida de hábitat, la introducción de peces depredadores invasores y el uso de redes de pesca que enredaban a las aves en los lagos en los que alguna vez existieron. Problemas similares están afectando a los parientes más cercanos del zampullín colombiano, el zampullín de Junín y el zampullín encapuchado , junto con el cambio climático. [29] : 73–75 [3]
