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Teoría de selección r/K

Una ballena franca del Atlántico Norte con una cría solitaria. La reproducción de las ballenas sigue una estrategia de selección K , con pocas crías, gestación prolongada, cuidados parentales prolongados y un largo período hasta la madurez sexual.

En ecología , la teoría de selección r / K se relaciona con la selección de combinaciones de rasgos en un organismo que equilibran la cantidad y la calidad de la descendencia. El enfoque en una mayor cantidad de descendencia a expensas de una menor inversión parental individual de los estrategas r , o en una menor cantidad de descendencia con una correspondiente mayor inversión parental de los estrategas K , varía ampliamente, aparentemente para promover el éxito en entornos particulares. Los conceptos de cantidad o calidad de descendencia a veces se denominan "baratos" o "caros", un comentario sobre la naturaleza prescindible de la descendencia y el compromiso parental asumido. [1] La estabilidad del entorno puede predecir si se generan muchas crías prescindibles o si menos crías de mayor calidad conducirían a un mayor éxito reproductivo. Un entorno inestable alentaría al padre a generar muchas crías, porque la probabilidad de que todas (o la mayoría) de ellas sobrevivan hasta la edad adulta es escasa. Por el contrario, los entornos más estables permiten a los padres invertir con confianza en una descendencia porque es más probable que sobreviva hasta la edad adulta.

La terminología de r / K -selección fue acuñada por los ecólogos Robert MacArthur y EO Wilson en 1967 [2] basándose en su trabajo sobre biogeografía de islas ; [3] aunque el concepto de la evolución de las estrategias de historia de vida tiene una historia más larga [4] (ver por ejemplo estrategias de plantas ).

La teoría fue popular en los años 1970 y 1980, cuando se utilizó como un dispositivo heurístico , pero perdió importancia a principios de los años 1990, cuando fue criticada por varios estudios empíricos. [5] [6] Un paradigma de historia de vida ha reemplazado al paradigma de selección r / K , pero continúa incorporando sus temas importantes como un subconjunto de la teoría de la historia de vida. [7] Algunos científicos ahora prefieren usar los términos historia de vida rápida versus historia de vida lenta como reemplazo, respectivamente, de la estrategia reproductiva r versus K. [8]

Descripción general

Una camada de ratas con su madre. La reproducción de las ratas sigue una estrategia de selección r , con muchas crías, gestación corta, menos cuidados parentales y un corto tiempo hasta la madurez sexual. Lo mismo ocurre con los ratones.

En la teoría de selección r / K , se plantea la hipótesis de que las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones generalizadas: selección r o K. [2] Estos términos, r y K , se extraen de la fórmula ecológica estándar , como se ilustra en el modelo simplificado de Verhulst de dinámica de poblaciones : [9]

donde N es la población , r es la tasa máxima de crecimiento , K es la capacidad de carga del entorno local y y N /el o ⁠ (la derivada del tamaño de la población N con respecto al tiempo t ) es la tasa de cambio de la población con el tiempo. Por lo tanto, la ecuación relaciona la tasa de crecimiento de la población N con el tamaño actual de la población, incorporando el efecto de los dos parámetros constantes r y K . (Tenga en cuenta que la disminución es un crecimiento negativo). La elección de la letra K proviene del alemán Kapazitätsgrenze (límite de capacidad), mientras que r proviene de rate .

a-selección

Las especies r -seleccionadas son aquellas que enfatizan altas tasas de crecimiento, típicamente explotan nichos ecológicos menos concurridosy producen muchas crías , cada una de las cuales tiene una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta (es decir, r alto, K bajo). [10] Una especie r típicaes el diente de león (género Taraxacum ).

En ambientes inestables o impredecibles, predomina la selección r debido a la capacidad de reproducirse rápidamente. Las adaptaciones que permiten competir con éxito con otros organismos tienen pocas ventajas, ya que es probable que el ambiente vuelva a cambiar. Entre los rasgos que se cree que caracterizan la selección r se encuentran la alta fecundidad , el tamaño corporal pequeño , el inicio temprano de la madurez, el corto tiempo generacional y la capacidad de dispersar ampliamente a la descendencia.

Los organismos cuyo ciclo de vida está sujeto a la selección r se denominan a menudo r -estrategas o r -seleccionados. Los organismos que exhiben rasgos r -seleccionados pueden ir desde bacterias y diatomeas , hasta insectos y pastos , pasando por varios cefalópodos semélparos , ciertas familias de aves, como los patos zambullidores , y pequeños mamíferos , particularmente roedores .

K-selección

Un águila calva , un individuo de una especie típica de K -estratega. Los K -estrategas tienen una mayor esperanza de vida, producen menos crías y cuando son jóvenes tienden a ser altriciales , requiriendo un cuidado extenso por parte de los padres.

Por el contrario, las especies seleccionadas por K muestran rasgos asociados con vivir en densidades cercanas a la capacidad de carga y, por lo general, son fuertes competidores en esos nichos abarrotados, que invierten más en menos crías, cada una de las cuales tiene una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta (es decir, r bajo, K alto ). En la literatura científica , las especies seleccionadas por r se denominan ocasionalmente "oportunistas", mientras que las especies seleccionadas por K se describen como "de equilibrio". [10]

En entornos estables o predecibles, predomina la selección K , ya que la capacidad de competir con éxito por recursos limitados es crucial y las poblaciones de organismos seleccionados K ​​suelen ser muy constantes en número y cercanas al máximo que el entorno puede soportar (a diferencia de las poblaciones seleccionadas r , donde los tamaños de las poblaciones pueden cambiar mucho más rápidamente).

Los rasgos que se consideran característicos de la selección K incluyen un gran tamaño corporal, una larga esperanza de vida y la producción de menos crías, que a menudo requieren un cuidado parental extenso hasta que maduran. Los organismos cuya historia de vida está sujeta a la selección K a menudo se denominan K -estrategas o K -seleccionados. [11] Los organismos con rasgos de selección K incluyen organismos grandes como elefantes , humanos y ballenas , pero también organismos más pequeños y de larga vida como charranes árticos , [12] loros y águilas .

Espectro continuo

Aunque algunos organismos se identifican como principalmente estrategas r o K , la mayoría de los organismos no siguen este patrón. Por ejemplo, los árboles tienen rasgos como la longevidad y una fuerte competitividad que los caracterizan como estrategas K. Sin embargo, en la reproducción, los árboles suelen producir miles de crías y las dispersan ampliamente, rasgos característicos de los estrategas r . [13]

De manera similar, los reptiles como las tortugas marinas muestran rasgos tanto r como K : aunque las tortugas marinas son organismos grandes con vidas largas (siempre que alcanzan la edad adulta), producen grandes cantidades de crías sin cuidados.

La dicotomía r / K se puede reexpresar como un espectro continuo utilizando el concepto económico de retornos futuros descontados , donde la selección r corresponde a tasas de descuento grandes y la selección K a tasas de descuento pequeñas. [14]

Sucesión ecológica

En áreas de gran perturbación o esterilización ecológica (como después de una gran erupción volcánica , como en Krakatoa o el Monte St. Helens ), los estrategas r y K desempeñan papeles distintos en la sucesión ecológica que regenera el ecosistema . Debido a sus mayores tasas de reproducción y oportunismo ecológico, los colonizadores primarios suelen ser estrategas r y son seguidos por una sucesión de flora y fauna cada vez más competitivas . La capacidad de un entorno para aumentar el contenido energético, a través de la captura fotosintética de energía solar, aumenta con el aumento de la biodiversidad compleja a medida que las especies r proliferan para alcanzar un pico posible con las estrategias K. [15]

Finalmente, se alcanza un nuevo equilibrio (al que a veces se denomina comunidad clímax ), en el que los estrategas r se sustituyen gradualmente por los estrategas K , que son más competitivos y están mejor adaptados a las características microambientales emergentes del paisaje . Tradicionalmente, se consideraba que la biodiversidad estaba maximizada en esta etapa, y que la introducción de nuevas especies provocaba el reemplazo y la extinción local de especies endémicas . [16] Sin embargo, la hipótesis de perturbación intermedia postula que los niveles intermedios de perturbación en un paisaje crean parches en diferentes niveles de sucesión, lo que promueve la coexistencia de colonizadores y competidores a escala regional.

Solicitud

Aunque normalmente se aplica a nivel de especies, la teoría de selección r / K también es útil para estudiar la evolución de las diferencias ecológicas y de historia de vida entre subespecies, por ejemplo, la abeja africana, A. m. scutellata , y la abeja italiana, A. m. ligustica . [17] En el otro extremo de la escala, también se ha utilizado para estudiar la ecología evolutiva de grupos enteros de organismos, como los bacteriófagos . [18] Otros investigadores han propuesto que la evolución de las respuestas inflamatorias humanas está relacionada con la selección r / K . [19]

Algunos investigadores, como Lee Ellis , J. Philippe Rushton y Aurelio José Figueredo , han intentado aplicar la teoría de selección r / K a varios comportamientos humanos, incluyendo el crimen , [20] la promiscuidad sexual , la fertilidad, el coeficiente intelectual y otros rasgos relacionados con la teoría de la historia de vida . [21] [22] Rushton desarrolló la " teoría K diferencial " para intentar explicar las variaciones en el comportamiento entre las razas humanas . [22] [23] La teoría K diferencial ha sido desacreditada por carecer de base empírica, y también ha sido descrita como un ejemplo clave de racismo científico . [24] [25] [26]

Estado

Aunque la teoría de selección r / K se utilizó ampliamente durante la década de 1970, [27] [28] [29] [30] también comenzó a atraer más atención crítica. [31] [32] [33] [34] En particular, una revisión en 1977 por el ecologista Stephen C. Stearns llamó la atención sobre las lagunas en la teoría y las ambigüedades en la interpretación de los datos empíricos para probarla. [35]

En 1981, una revisión de la literatura de selección r / K por Parry demostró que no había acuerdo entre los investigadores que usaban la teoría sobre la definición de selección r y K , lo que lo llevó a cuestionar si la suposición de una relación entre el gasto reproductivo y el empaquetamiento de la descendencia estaba justificada. [36] Un estudio de 1982 de Templeton y Johnson mostró que en una población de Drosophila mercatorum bajo selección K la población en realidad produjo una mayor frecuencia de rasgos típicamente asociados con la selección r . [37] Varios otros estudios que contradecían las predicciones de la teoría de selección r / K también se publicaron entre 1977 y 1994. [38] [39] [40] [41]

Cuando Stearns revisó nuevamente el estado de la teoría en 1992, [42] notó que de 1977 a 1982 hubo un promedio de 42 referencias a la teoría por año en el servicio de búsqueda de literatura BIOSIS, pero de 1984 a 1989 el promedio bajó a 16 por año y continuó disminuyendo. Concluyó que la teoría r / K era una heurística que alguna vez fue útil y que ya no tiene ningún propósito en la teoría de la historia de vida. [43]

Más recientemente, las teorías panárquicas de capacidad adaptativa y resiliencia promovidas por CS Holling y Lance Gunderson han reavivado el interés en la teoría y la utilizan como una forma de integrar los sistemas sociales, la economía y la ecología. [44]

En un artículo de 2002, Reznick y sus colegas analizaron la controversia en torno a la teoría de selección r / K y concluyeron que:

La característica distintiva del paradigma de selección r y K fue el enfoque en la selección dependiente de la densidad como el agente importante de selección en las historias de vida de los organismos. Este paradigma fue cuestionado cuando se hizo evidente que otros factores, como la mortalidad específica por edad, podrían proporcionar un vínculo causal más mecanicista entre un ambiente y una historia de vida óptima (Wilbur et al. 1974; [31] Stearns 1976, [45] 1977 [35] ). El paradigma de selección r y K fue reemplazado por un nuevo paradigma que se centró en la mortalidad específica por edad (Stearns, 1976; [45] Charlesworth, 1980 [46] ). Este nuevo paradigma de historia de vida ha madurado en uno que utiliza modelos estructurados por edad como un marco para incorporar muchos de los temas importantes para el paradigma r – K.

—  Reznick, Bryant y Bashey, 2002 [7]

Actualmente existen enfoques alternativos tanto para estudiar la evolución del ciclo de vida (por ejemplo, la matriz de Leslie para una población estructurada por edad) como para la selección dependiente de la densidad (por ejemplo, el modelo de lotería de densidad variable [47] ).

Véase también

Referencias

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