Las estrategias de las plantas incluyen mecanismos y respuestas que las plantas utilizan para reproducirse, defenderse, sobrevivir y competir en el paisaje. El término "estrategia de las plantas" ha existido en la literatura desde al menos 1965, [1] sin embargo existen múltiples definiciones. Las estrategias se han clasificado como estrategias adaptativas (a través de un cambio en el genotipo ), [1] [2] estrategias reproductivas, [3] estrategias de asignación de recursos, [4] [5] [6] estrategias ecológicas, [7] y estrategias basadas en rasgos funcionales, [6] [8] por nombrar algunas. Si bien existen numerosas estrategias, un tema subyacente es constante: las plantas deben hacer concesiones cuando responden a su entorno . Estas concesiones y respuestas sientan las bases para clasificar las estrategias que surgen.
El concepto de estrategias de las plantas comenzó a ganar atención en los años 1960 y 1970. En ese momento, las estrategias a menudo se asociaban con cambios genotípicos , de modo que las plantas podían responder a su entorno cambiando su "programa genotípico" (es decir, estrategia). [1] [2] Alrededor de esta misma época, se introdujo la teoría de selección r/K , que clasifica las plantas por estrategias de historia de vida , particularmente estrategias reproductivas. [3] [9] En general, las plantas alteran sus estrategias reproductivas (es decir, número de crías ) y su tasa de crecimiento para responder a su nicho ecológico . [3] [9] La teoría sigue siendo popular en el siglo XXI y se enseña con frecuencia en los planes de estudio de ciencias. Sin embargo, las estrategias de las plantas realmente ganaron notoriedad en 1977 con la introducción del Triángulo CSR de Grime , [4] que clasifica a las plantas según cómo responden bajo diferentes niveles de estrés y competencia . Según Grime , las plantas desarrollan estrategias que demuestran compensaciones de recursos entre crecimiento, reproducción y mantenimiento. [4] La asociación entre el cambio genotípico y las estrategias también estaba presente en las teorías de Grime, ya que señaló que los "genotipos de la mayoría de las plantas parecen representar compromisos entre las presiones de selección conflictivas" que generalmente clasifican a las plantas en tres tipos de estrategias. [4] El Triángulo CSR siguió siendo la estrategia vegetal dominante durante varias décadas. Sin embargo, a principios de la década de 1980, David Tilman introdujo la teoría R*, que se centró en la partición de recursos como estrategias para lidiar con la competencia. [10] Más recientemente, se han introducido estrategias adicionales. En 1998, se introdujo el esquema de estrategia LHS como una alternativa al esquema CSR de Grime. [7] La estrategia LHS se centra en los rasgos de masa de hojas y semillas para clasificar las estrategias de las plantas, y señala que estos rasgos se pueden medir y comparar entre especies, lo que no se puede hacer fácilmente con las categorías abstractas de Grime. [7] El objetivo del esquema LHS era desarrollar una red internacional que pudiera proporcionar comparaciones cuantificables entre las estrategias de las plantas. Esto inició un movimiento hacia la incorporación de rasgos funcionales en las estrategias de las plantas y la comprensión de cómo se relacionan los rasgos funcionales de las plantas y los factores ambientales . [6] [8] Si bien el Triángulo de RSE de Grime todavía se menciona con frecuencia en la ecología vegetal,Se están introduciendo nuevas estrategias que están cobrando impulso en el siglo XXI.
JP Grime identificó dos gradientes de factores, ampliamente categorizados como perturbación y estrés , que limitan la biomasa de las plantas. Los estreses incluyen factores como la disponibilidad de agua, nutrientes y luz, junto con influencias que inhiben el crecimiento como la temperatura y las toxinas. Por el contrario, la perturbación abarca la herbivoría , los patógenos , las interacciones antropogénicas , el fuego , el viento , etc. Surgiendo de combinaciones altas y bajas de estrés y perturbación, surgen tres estrategias de vida comúnmente utilizadas para categorizar las plantas según el medio ambiente: (1) C-competidores, (2) S-tolerantes al estrés y (3) R- ruderales. [4] No existe una estrategia viable para las plantas en entornos de alto estrés y alta perturbación, por lo tanto, la categorización para este tipo de hábitat está ausente. [4]
Cada estrategia de vida varía en las compensaciones de la asignación de recursos a la producción de semillas, la morfología de las hojas , la longevidad de las hojas , la tasa de crecimiento relativo y otros factores, que pueden resumirse como asignación a (1) crecimiento, (2) reproducción y (3) mantenimiento. Los competidores se componen principalmente de especies con alta tasa de crecimiento relativo, vida corta de las hojas, producción de semillas relativamente baja y alta asignación a la construcción de hojas. Persisten en entornos ricos en nutrientes y baja perturbación, y "rápidamente monopolizan la captura de recursos mediante la búsqueda de alimento espacialmente dinámica de raíces y brotes". [5] Los tolerantes al estrés, que se encuentran en hábitats de alto estrés y baja perturbación, asignan recursos al mantenimiento y las defensas, como la antiherbivoría. Las especies suelen ser perennes con hojas o agujas pequeñas y de larga vida, rotación lenta de recursos y baja plasticidad y tasa de crecimiento relativo. Debido a las condiciones de alto estrés, el crecimiento vegetativo y la reproducción se reducen. Las especies ruderales, que habitan en regímenes de bajo estrés y alta perturbación, destinan recursos principalmente a la reproducción de semillas y suelen ser anuales o perennes de vida corta . Las características comunes de las especies ruderales incluyen una alta tasa de crecimiento relativo, hojas de vida corta y plantas de baja estatura con mínima expansión lateral.
G. David Tilman desarrolló la regla R* en apoyo de la teoría de la competencia de recursos . Teóricamente, una especie de planta que crece en monocultivo y utiliza un único recurso limitante, agotará el recurso hasta alcanzar un nivel de equilibrio donde el crecimiento y las pérdidas están equilibrados. [10] La concentración del recurso en el nivel de equilibrio se denomina R*; esta es la concentración mínima en la que la planta puede persistir en el medio ambiente. [11] El crecimiento de la población se indica mediante valores mayores que R*. Por el contrario, la disminución de la población se asocia con valores menores que R*. [12] Si dos especies compiten por el mismo recurso limitante , el competidor superior tendrá el valor R* más bajo para ese recurso. Esto eventualmente conducirá al desplazamiento del competidor inferior, independientemente de las densidades iniciales de plantas . [12] La tasa de desplazamiento depende de la magnitud de la diferencia en R*. [13] Las diferencias mayores conducen a una exclusión más rápida. Cada especie de planta difiere en los valores R* debido a las diferencias en la morfología y fisiología de la planta . El nivel R* alcanzado depende de factores físicos que varían según el hábitat, como la temperatura, el pH y la humedad . [12]
En 1998, Mark Westoby propuso un esquema de estrategia de ecología vegetal (PESS) para explicar las distribuciones de especies basadas en rasgos. [7] El modelo dinámico incorporó un equilibrio de tres ejes entre el área foliar específica (SLA), la altura del dosel en la madurez y la masa de las semillas. SLA se define como el área por unidad de masa seca de hojas maduras, desarrolladas en la luz natural más completa de la especie. [7] Estos rasgos fueron seleccionados para su incorporación debido a su funcionalidad de equilibrio. La asignación de recursos a un rasgo solo es posible desviando recursos de los demás. De manera similar al triángulo CSR de Grime, cada gradiente representa diferentes respuestas estratégicas al medio ambiente; la variación en la adaptación a las perturbaciones está representada por la altura del dosel y la masa de las semillas (eje R de Grime), mientras que SLA refleja la variación en el crecimiento en respuesta al estrés (eje CS de Grime). [4] [7] La estrategia LHS evita la suposición de que los entornos de alta perturbación y alto estrés carecen de estrategias viables para las plantas, a diferencia del modelo de Grime. Sin embargo, el modelo de Westoby está en desventaja al predecir la variación potencial en las estrategias de las plantas, ya que los ejes solo incluyen variables individuales, en comparación con los ejes multivariables de Grime. [7]
Este modelo lineal, introducido por primera vez por MacArthur y Wilson (1967), [3] se ha aplicado comúnmente tanto a plantas como a animales para describir estrategias reproductivas. Representando extremos opuestos de un continuo, las especies r destinan toda su energía a maximizar la producción de semillas con un aporte mínimo a los propágulos individuales, mientras que las especies K asignan energía a unos pocos individuos altamente aptos ; este es un espectro de cantidad versus calidad. [14] El modelo supone que las especies r perfectas funcionan en entornos libres de competencia sin efectos de densidad y las especies K en condiciones de máxima competencia y saturación de densidad. [14] La mayoría de las especies se clasifican como intermedias entre ambos extremos.
El término “estrategias de las plantas” tiene muchas definiciones e incluye varios mecanismos diferentes para responder al entorno. Si bien las diferentes estrategias se centran en diferentes características de las plantas, todas tienen un tema general: las plantas deben hacer concesiones entre dónde y cómo asignar recursos . Ya sea que se trate de la asignación para el crecimiento, la reproducción o el mantenimiento, las plantas responden a su entorno empleando estrategias que les permiten persistir, sobrevivir y reproducirse. Las plantas pueden tener múltiples estrategias para sobrevivir en diferentes etapas de la vida y, por lo tanto, estar sujetas a múltiples concesiones a lo largo de su ciclo de vida. [15]