La abeja melífera de las tierras bajas de África oriental ( Apis mellifera scutellata ) es una subespecie de la abeja melífera occidental . Es originaria del centro, sur y este de África, aunque en el extremo sur es reemplazada por la abeja melífera del Cabo ( Apis mellifera capensis ). [1] Se ha determinado que esta subespecie constituye una parte de la ascendencia de las abejas africanizadas (también conocidas como "abejas asesinas") que se extienden por América del Norte y del Sur. [2]
La introducción de la abeja melífera del Cabo en el norte de Sudáfrica representa una amenaza para las abejas melíferas de las tierras bajas del este de África. Si una obrera de una colonia de abejas melíferas del Cabo entra en un nido de abejas melíferas de las tierras bajas de África oriental, no es atacada, en parte debido a su parecido con la abeja reina de las tierras bajas de África oriental. Como es capaz de reproducirse partenogenéticamente , puede comenzar a poner huevos que eclosionan como "clones" de ella misma, que también pondrán huevos, provocando que el parásito A. m. capensis aumente en número. La muerte de la colonia anfitriona se debe a la disminución del número de A. m. scutellata que realizan tareas de búsqueda de alimento ( los trabajadores de A. m. capensis están muy poco representados en la fuerza de búsqueda de alimento), la muerte de la reina y, antes de la muerte de la reina, la competencia por la puesta de huevos entre A. m. capensis obreras y la reina. Cuando la colonia muere, las hembras capensis buscarán una nueva colonia huésped. [3]
Una sola picadura de abeja de las tierras bajas de África Oriental no es más venenosa que una sola picadura de abeja europea, aunque las abejas melíferas de las tierras bajas de África Oriental responden más rápidamente cuando se les molesta que las abejas melíferas europeas. Envían de tres a cuatro veces más trabajadores en respuesta a una amenaza. También perseguirán a un intruso a mayor distancia de la colmena. [ cita necesaria ] Aunque han muerto personas como resultado de entre 100 y 300 picaduras, se ha estimado que la dosis letal promedio para un adulto es de 500 a 1100 picaduras de abeja. [ cita necesaria ] En términos de producción industrial de miel, en su hábitat natural y en los neotrópicos, la abeja africana produce mucha más miel que sus homólogas europeas. [4] [5] No está claro si esto se debe a una capacidad superior de recolección de néctar, a la falta de adaptabilidad de las abejas melíferas europeas al ambiente tropical, [4] o a ambas. Producir más enjambres y fugarse (abandonar su nido) también son ejemplos de rasgos adaptativos al ambiente tropical. En tiempos de escasez prolongada, migrarían a una mejor zona de fuente de alimento, [4] una estrategia aplicada también por Apis dorsata , en lugar de esperar una mejor temporada (abejas europeas y orientales). La falta de necesidades energéticas significativas para la termorregulación de los nidos de cría en los trópicos corresponde a un crecimiento muy rápido incluso de las colonias africanas más pequeñas; cuanto mayor sea el número y menor tamaño, la estrategia de enjambre tiene más sentido.
La apariencia de la abeja melífera de las tierras bajas de África Oriental es muy similar a la de la abeja europea. Sin embargo, la abeja melífera de las tierras bajas de África Oriental es un poco más pequeña. La parte superior de su cuerpo está cubierta de pelusa y su abdomen tiene rayas negras. [6]
El hábitat nativo de Apis mellifera scutellata incluye las regiones del sur y del este de África. La especie se importó por primera vez a través del Océano Atlántico hasta Brasil antes de extenderse a Centroamérica, Sudamérica y las zonas del sur de los Estados Unidos. La abeja africanizada prospera en zonas tropicales y no está bien adaptada a zonas frías que reciben fuertes lluvias. [2]
Las abejas melíferas enfrentan el desafío de equilibrar el consumo y la reposición de energía en su búsqueda de néctar. Las altas temperaturas torácicas requeridas para el vuelo de alimentación plantean un desequilibrio termorregulador que las abejas intentan aliviar centrándose en viscosidades y temperaturas particulares de los recursos de néctar. [7] En temperaturas ambientales más bajas, donde la pérdida de energía es más pronunciada, se ha demostrado a través de Apis mellifera scutellata que las abejas buscan un néctar más cálido, menos concentrado y menos viscoso, un comportamiento energéticamente favorable. [7]
El néctar altamente concentrado en azúcar es más viscoso y, por lo tanto, reduce la velocidad de consumo y el tamaño de las cargas de cosecha de las abejas. [7] En temperaturas ambiente más frías, la recolección de pequeñas cantidades concentradas de néctar no permite a las abejas mantener el metabolismo necesario para el vuelo en busca de alimento. Cosechar néctar más cálido y menos viscoso es ventajoso debido a la energía obtenida por el calor. Las abejas melíferas pueden estabilizar su temperatura corporal y compensar la energía perdida al volar. [7] En A. mellifera scutellata , se encontró que las cargas de cultivo estaban contenidas en gran medida en el abdomen, aunque no está claro si esto compensa la pérdida de energía antes mencionada del tórax durante el vuelo. [7]
Parece que el costo de cosechar néctar menos viscoso es que también está menos concentrado en azúcar y sería una pérdida de energía para las abejas. Sin embargo, éste no es el caso; la velocidad de recolección del néctar con menor viscosidad aumenta la cantidad cosechada en un momento dado. [8] La ventaja relativa es tan grande que es aún más favorable energéticamente para una abeja recolectar néctar tibio, incluso con bajas concentraciones de azúcar (10%). [9] Las abejas melíferas son recompensadas energéticamente al recolectar néctar que es más cálido que el temperaturas ambiente porque compensan la pérdida de energía durante la búsqueda de alimento y obtienen más néctar con mayor facilidad.
La capacidad del abejorro para diferenciar el calor de las flores por el color y apuntar a las flores más cálidas es un precedente destacado para la selección de la temperatura del néctar en las abejas melíferas. [10]
Se ha observado que A. mellifera scutellata tiene tasas más altas de crecimiento de colonias, reproducción y enjambre que las abejas melíferas europeas ( A. mellifera ligustica y A. mellifera mellifera ), una ventaja de aptitud física que les permitió convertirse en una especie invasora. [11] Fewell y Bertram realizaron un estudio para comprender el origen de estas diferencias. Se pensaba que las diferencias en la estrategia de aptitud se debían al hecho de que las abejas obreras africanas tienen una mayor preferencia por el polen que por el néctar, que es un recurso alimentario directo para la cría emergente. [12] Se pensaba que otro factor importante eran las diferencias entre las especies en el polietismo de edad, o la asignación de diferentes tareas a medida que una abeja melífera envejece. [12] Las abejas obreras jóvenes se centran en la asistencia dentro de la colmena, como el cuidado de las crías, y se pensó que las poblaciones de abejas africanas relativamente más jóvenes eran una explicación para el énfasis en la reproducción y la expansión de las colonias en la especie. El estudio también estaba interesado en el papel que podrían desempeñar los diferentes entornos sociales de las colonias y las diferentes variaciones genéticas en las discrepancias de aptitud física entre las dos subespecies. [12]
La principal diferencia encontrada entre las abejas melíferas africanas y europeas fueron algunos rasgos de comportamiento en las abejas obreras que estaban todos relacionados con la preferencia alimentaria de las obreras. [12] Se descubrió que los trabajadores de Apis mellifera scutellata se centraban en comportamientos de procesamiento de polen, mientras que los trabajadores europeos se centraban en comportamientos de procesamiento de néctar. Las abejas africanas también tenían más probabilidades de almacenar polen, mientras que las abejas europeas almacenaban miel. El estudio encontró que las preferencias alimentarias de los trabajadores determinaban si la colonia mantenía una determinada tasa de reproducción. [12] Por ejemplo, tener menos trabajadores o relativamente mayores que prefieran el néctar significa que la colonia no tendrá los recursos disponibles para alimentar rápida o eficientemente a nuevas crías. Las preferencias alimentarias de los trabajadores se han relacionado con la variación genotípica [13] en loci de rasgos cuantitativos específicos. [14]
Las abejas africanas son "recolectoras precoces"; Las abejas A. mellifera scutellata comienzan a buscar polen mucho antes que sus homólogas europeas A. mellifera ligustica , y se cree que esto está relacionado con el hecho de que, en comparación, las colonias africanas tienen una distribución de edades más joven y sesgada. [15] Sin embargo, esto no es una causa directa de las diferentes estrategias de subsistencia entre las dos subespecies. [12]
Con el tiempo, las distribuciones de los rasgos genotípicos para la preferencia alimentaria de los trabajadores deben haberse agrupado en torno a aquellos que confieren una propensión hacia los recursos que mejoran la aptitud de la subespecie. El equilibrio de los costos y beneficios evolutivos ha dado forma a la distribución de estos rasgos genotípicos. Una población de abejas debe lograr un equilibrio en la distribución de recursos hacia el crecimiento de los miembros actuales de la colonia versus la reproducción. Si se gasta demasiada energía en el mantenimiento de una colonia adulta, las abejas perderán la oportunidad de expandirse mediante la reproducción, pero tendrán obreras mayores que se especializan en recursos de néctar para obtener energía (miel). una colonia así estará menos equipada para sobrevivir a cambios estacionales drásticos porque tiene trabajadores más jóvenes que se especializan en polen para alimentar a las crías, no en almacenamiento de energía. [12]
Estas dos estrategias han sido adoptadas por las abejas europeas y africanas, respectivamente. Las abejas europeas deben sobrevivir al invierno, un evento anual con resultados de mortalidad predecibles. Intentar cubrir las necesidades energéticas de la colonia y su reproducción podría disminuir su supervivencia general durante el invierno y les resulta evolutivamente más favorable almacenar néctar y miel. [12] [16] Las abejas africanas son más vulnerables a tiempos de escasez o ataques menos predecibles y, por lo tanto, les conviene producir tantas crías como sea posible, lo que aumenta la probabilidad de que algunas o incluso muchas sobrevivan. [12] [17] Tales circunstancias habrían favorecido a las abejas obreras que preferían recolectar néctar en colonias europeas y polen en colonias africanas, proporcionando una explicación de cómo evolucionó una divergencia en el comportamiento de las obreras y la distribución de edades en Apis mellifera scutellata y Apis mellifera ligustica . [12] El estudio de Fewell y Bertram es importante porque proporciona un método plausible a través del cual las características de aptitud de la subespecie podrían haber evolucionado a partir de un pequeño número de diferencias de comportamiento en las abejas obreras.
La Apis mellifera capensis (la abeja melífera del Cabo) ha monopolizado el parasitismo social de los huéspedes Apis mellifera scutellata en la región sur de Sudáfrica. Específicamente, las obreras de A. mellifera capensis producen feromonas cruciales, alcanzan un estado reproductivo y derrocan a una reina de A. mellifera scutellata . El parasitismo social en los insectos sociales puede implicar diversas formas de explotación que alteran la división normal del trabajo en la colonia. [18] El reciente desarrollo de tecnología para estudiar la composición genética de las colonias ha revelado que la contribución de los parásitos trabajadores reproductores a la descendencia merece una mayor atención. [19]
En 1990, 400 colonias de A. mellifera capensis fueron trasladadas a las proximidades de la subespecie A. mellifera scutellata . Diez años más tarde, se descubrió que un único linaje clonal... trabajador [20] devastaba las colonias de A. mellifera scutellata en el norte de Sudáfrica. [21] El monopolio de este linaje único muestra que fueron capaces de subvertir la regulación de la reproducción por parte de la reina y los mecanismos de reconocimiento de los trabajadores. Dietemann et al. pudo demostrar que los parásitos obreros de A. mellifera capensis podían producir feromonas mandibulares que imitaban las de las reinas de A. mellifera scutellata mientras estaban en su presencia. [ cita necesaria ] La ruptura resultante de la división del trabajo conduce a la deserción o muerte de la colonia parasitada.
Aunque muchas feromonas contribuyen a la reproducción, las feromonas producidas en la glándula mandibular de las reinas han estado estrechamente relacionadas con la reproducción y son producidas por obreras que se reproducen. Las feromonas evitan que otros las ataquen, inducen a los trabajadores a reconocerlas como reinas y les dan acceso a alimentos de mayor calidad. También impiden que otros trabajadores se vuelvan reproductivos. [22] Los parásitos trabajadores de A. mellifera capensis crean clones femeninos y usurpan a la reina de A. mellifera scutellata . Los parásitos trabajadores y su creciente número de clones se convierten en los únicos individuos reproductivos de la colonia. La destrucción de la división del trabajo conduce a una reducción de recursos que eventualmente obliga a la colonia a irse o perecer. [23]
El linaje único de A. mellifera capensis parasitante puede haber obtenido una ventaja evolutiva porque, en comparación con otras especies relacionadas, no es susceptible a la supresión reproductiva de las obreras con feromonas de la reina anfitriona. Las variedades no invasivas de A. mellifera capensis producen menos secreciones mandibulares que la cepa invasiva. Además, producen secreciones que no son tan similares a las de las reinas de A. mellifera scutellata como a las de la cepa invasora. El linaje único fue seleccionado por su mayor resistencia y mayor capacidad para imitar y anular la regulación feromonal de las reinas anfitrionas. [20]
Se descubrió que las reinas de A. mellifera scutellata producen más feromonas que las reinas de A. mellifera capensis , lo que sugiere que la calidad o el contenido de feromonas, más que la cantidad, puede explicar cómo las obreras de A. mellifera capensis pueden ignorar las señales de la reina anfitriona. Las diferencias de feromonas entre las subespecies es un tema que requiere una investigación más profunda para comprender cómo se hace posible dicha parasitación. Como las feromonas mandibulares fueron el foco de Dietemann et al. estudio es probable que diferentes glándulas contribuyan a las feromonas relacionadas con el estado reproductivo. [20]
El aspecto multifacético de la comunicación en los insectos sociales hace que las colonias de insectos sociales sean fáciles de secuestrar. [24] Especialmente en el caso de especies y subespecies estrechamente relacionadas, la biología y organización de las posibles especies hospedadoras son similares a las de las posibles especies parasitarias, lo que las hace más fáciles de infiltrar. Por otro lado, los parásitos potenciales enfrentan el desafío de ser descubiertos por la reina anfitriona, generalmente el único individuo reproductivo de la colonia. La existencia de parásitos obreros de A. mellifera capensis es un ejemplo de una estrategia evolutiva alternativa que les permite aumentar su "aptitud directa en colonias extranjeras en lugar de aptitud inclusiva en sus nidos natales". [20] Los trabajadores generalmente centran sus esfuerzos en criar y cuidar de las larvas que están relacionadas con ellos, preservando así la propagación de sus genes y contribuyendo a su aptitud inclusiva. El modelo parásito es más ventajoso en comparación porque permite a los trabajadores reproducir directamente crías que están más estrechamente relacionadas con ellos y en mayor número. , por lo que son un componente de la aptitud directa [25] .
El linaje invasivo de A. mellifera capensis tuvo éxito debido a la incapacidad de reconocer correctamente la señal de la reina huésped A. mellifera scutellata o a una resistencia a la señal. En última instancia, este es un ejemplo interesante de una debilidad preexistente hacia el parasitismo social por parte de A. mellifera capensis en A. mellifera scutellata . [20] Los organismos desarrollan estrategias reproductivas que aseguran la supervivencia y propagación de los genes de los organismos. Las estrategias reproductivas exitosas hacen frente a limitaciones económicas particulares que experimenta el organismo. La relación parasitaria entre A. mellifera scutellata y A. mellifera capensis es un ejemplo de cómo una estrategia normalmente exitosa de reconocimiento químico y mantenimiento de una división reproductiva del trabajo puede verse socavada por estrategias de explotación competitivas. [26]
La hipótesis subyacente sobre el comportamiento agresivo de las abejas melíferas de las tierras bajas del este de África se basa en la idea de que esta raza de abejas evolucionó en un ambiente árido, donde el alimento de las abejas era escaso. En esta situación, la selección favoreció a las colonias más agresivas, que protegían su fuente de alimento y su colmena de los depredadores y robaban abejas de otras colonias. Este comportamiento permitió que las colonias más agresivas sobrevivieran, mientras que las menos agresivas eventualmente fueron seleccionadas por selección natural . [ cita necesaria ]
