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liliáceas

✶ o ÷ P 3+3 A 3+3 G (3)
Fórmula floral general de las Liliacaeae: Flores actinomorfas o ligeramente zigomorfas y hermafroditas con 6 tépalos indiferenciados en dos verticilos de tres , igual número y disposición de estambres , y ovario superior con 3 carpelos fusionados . Las especies y géneros individuales pueden tener fórmulas más o menos derivadas.

La familia de las liliáceas , Liliaceae , consta de unos 15 géneros y 610 especies de plantas con flores dentro del orden Liliales . [2] Son geófitos monocotiledóneos , perennes , herbáceos , a menudo bulbosos . Las plantas de esta familia han evolucionado con bastante diversidad morfológica a pesar de la similitud genética. Las características comunes incluyen flores grandes con partes dispuestas de tres en tres: con seis tépalos petaloides (pétalos y sépalos indiferenciados) de colores o estampados dispuestos en dos verticilos , seis estambres y un ovario superior . Las hojas son de forma lineal, con sus nervaduras dispuestas habitualmente paralelas a los bordes, simples y dispuestas de forma alterna en el tallo, o en roseta en la base. La mayoría de las especies se cultivan a partir de bulbos, aunque algunas tienen rizomas . Descrita por primera vez en 1789, la familia de las liliáceas se convirtió en un grupo parafilético de monocotiledóneas lilioides que no encajaban en otras familias e incluían un gran número de géneros que ahora se incluyen en otras familias y, en algunos casos , en otros órdenes. En consecuencia, muchas fuentes y descripciones denominadas "Liliaceae" abordan el sentido más amplio de la familia.

La familia evolucionó hace aproximadamente 68 millones de años durante las épocas del Cretácico Superior al Paleógeno Inferior . Las liliáceas están ampliamente distribuidas, principalmente en las regiones templadas del hemisferio norte y las flores son polinizadas por insectos. Muchas liliáceas son importantes plantas ornamentales , ampliamente cultivadas por sus atractivas flores e involucradas en una importante floricultura de flores cortadas y bulbos secos. Algunas especies son venenosas si se comen y pueden tener efectos adversos para la salud de los seres humanos y las mascotas domésticas.

Varios géneros de Liliaceae son plantas cultivadas populares en espacios públicos y privados. En particular, los lirios y los tulipanes han tenido un considerable valor simbólico y decorativo, y aparecen con frecuencia en la pintura y las artes decorativas. También son un producto económicamente importante. La mayoría de sus géneros, Lilium en particular, enfrentan una considerable presión herbívora por parte de los ciervos en algunas áreas, tanto salvajes como domésticas. [4] [5]

Descripción

Morfología floral de las liliáceas.

La diversidad de características complica cualquier descripción de la morfología de las Liliaceae y confunde la clasificación taxonómica durante siglos. La diversidad también tiene una importancia evolutiva considerable, ya que algunos miembros surgieron de áreas sombreadas y se adaptaron a un entorno más abierto (ver Evolución). [6]

General

Las Liliaceae se caracterizan por ser plantas con flores monocotiledóneas, perennes, herbáceas, bulbosas (o rizomatosas en el caso de Medeoleae ) [7] , con tricomas simples (pelos radiculares) y raíces contráctiles . [8] Las flores pueden estar dispuestas (inflorescencia) a lo largo del tallo, desarrollándose desde la base, o como una sola flor en la punta del tallo, o como un racimo de flores. Contienen características tanto masculinas (androceo) como femeninas (gineceo) y son simétricas radialmente, pero a veces como una imagen especular. La mayoría de las flores son grandes y coloridas, excepto Medeoleae. Tanto los pétalos como los sépalos suelen ser similares y aparecen como dos grupos concéntricos (verticilos) de "pétalos", que a menudo son rayados o multicolores, y producen néctar en sus bases. Los estambres suelen estar en dos grupos de tres (trímeros) y el polen tiene un solo surco (monosulcado). El ovario se coloca encima de la unión de las otras partes (superior). Hay tres carpelos fusionados (sincarpo) con una a tres cámaras (lóculos), un estilo único y un estigma trilobulado. El saco embrionario es del tipo Fritillaria . El fruto es generalmente una cápsula dispersada por el viento, pero ocasionalmente una baya (Medeoleae) que es dispersada por los animales. Las hojas son generalmente simples y alargadas con nervaduras paralelas a los bordes, dispuestas solas y alternas en el tallo, pero pueden formar una roseta en la base del tallo.

Específico

Inflorescencia
Generalmente indeterminada (carece de flor terminal) en forma de racimo ( Lilium ); a veces reducida a una única flor terminal ( Tulipa ). Cuando es pluriflor (flores múltiples), las flores están dispuestas en racimo o rara vez son subumbeladas ( Gagea ) o tirso (espiga). [9]
flores
Hermafrodita , actinomorfa (radialmente simétrica) o ligeramente zigomorfa (bilateralmente simétrica), [10] pedicelada (sobre un tallo secundario corto), generalmente grande y vistosa pero puede pasar desapercibida: (Medeoleae). Las brácteas pueden (bractear) o no (ebractear) estar presentes. El perianto es indiferenciado ( perigonium ) y biseriado (dos verticilos ), formado a partir de seis tépalos dispuestos en dos verticilos separados de tres partes ( trímeros ) cada uno, aunque Scoliopus tiene sólo tres pétalos, libres de las otras partes, pero superpuestos. Los tépalos suelen ser petaloides (parecidos a pétalos) y apotépalos (libres) con líneas (estriados) o marcas de otros colores o tonalidades. El perianto es homoclamídeo (todos los tépalos iguales, por ejemplo, Fritillaria ) o diclámido (dos verticilos separados y diferentes, por ejemplo, Calochortus ) y puede estar unido formando un tubo. El néctar se produce en nectarios perigonales en la base de los tépalos. [9] [11] [12] [13]
Androceo
Seis estambres en dos verticilos trímeros, con filamentos libres, generalmente epífilos (fusionados a tépalos) y diplostémonos (verticilo externo de estambres opuesto a los tépalos externos y verticilo interno opuesto a los tépalos internos), aunque Scoliopus tiene tres estambres opuestos a los tépalos externos. [14] La unión de las anteras a los filamentos puede ser peltada (a la superficie) o pseudobasifija (rodeando la punta del filamento, pero no adnata, es decir, no fusionada) y dehiscente longitudinalmente y extroversa (dehiscente lejos del centro). ). El polen suele ser monosulcado (surco único), pero puede ser inaperturado (sin apertura: Clintonia , algunas Tulipa spp.) u operculado (con tapa: Fritillaria , algunas Tulipa spp.), [15] y reticulado (con patrón de red: Erythronium , Fritillaria , Gagea , Lilium , Tulipa ). [9] [11] [14]
gineceo
Ovario superior (hipógino), sincarpo (con carpelos fusionados), con tres carpelos connatos (fusionados) y es trilocular (tres lóculos o cámaras) o unilocular (un solo lóculo, como en Scoliopus y Medeola ). Hay un solo estilo y un estigma trilobulado o tres estigmas más o menos alargados a lo largo del estilo. Hay numerosos óvulos anatropos (curvos) que muestran una placentación axilar (parietal en Scoliopus y Medeola ), [14] generalmente con un tegumento y megasporangio más delgado . El saco embrionario ( megagametofito ) varía según el género, pero es principalmente tetraspórico (p. ej., Fritillaria ). [11] Los sacos embrionarios en los que tres de las cuatro megasporas se fusionan para formar un núcleo triploide , se denominan tipo Fritillaria , una característica compartida por todos los Liliales centrales. [6] [9] [11] [16]
Fruta
Cápsula que suele ser loculicida (se divide a lo largo de los lóculos ) como en Lilioideae, [6] pero ocasionalmente septicicida (se divide entre ellos, a lo largo de los septos de separación ) en Calachortoideae y se dispersa por el viento, aunque las Medeoleae forman bayas (baccato). [6] Las semillas pueden ser planas, oblongas, angulares, discoides, elipsoides o globosas (esféricas), o comprimidas con una epidermis bien desarrollada . El exterior puede ser liso o rugoso, con un ala o rafe (cresta), arilo o una o dos colas, rara vez peludas, pero puede ser opaco o brillante y la falta de un tegumento negro los distingue de taxones relacionados como Allioideae que fueron previamente incluido en esta familia, y estriado (paralelo con crestas longitudinales) en Steptopoideae. El hilio (cicatriz) generalmente pasa desapercibido. La cubierta de la semilla bitegmica (testa y tegmen separados) puede ser delgada, suberosa (como el corcho ) o crustácea (dura o quebradiza). El endospermo es abundante, cartilaginoso (carnoso) o córneo y contiene aceites y aleurona pero no almidón (no farináceo). Sus células son poliploides ( triploides o pentaploides , según el tipo de saco embrionario ). El embrión es pequeño (generalmente menos de un cuarto del volumen de la semilla), axil (seccionado radialmente), lineal (más largo que ancho) o rara vez rudimentario (pequeño en relación con el endospermo ), dependiendo del tipo de placentación, y recto, doblado, curvo o rizado en el extremo superior. [9] [11] [17] [18]
Hojas
Simple , entera (lisa y uniforme), lineal, de ovalada a filiforme (en forma de hilo), en su mayoría con venas paralelas, pero ocasionalmente con venas reticuladas. Son alternas (de dirección única y alterna) y espirales , pero pueden estar verticiladas (tres o más unidas en un nodo , por ejemplo, Lilium , Fritillaria ), caulinares (dispuestas a lo largo del tallo aéreo ) o envueltas en una roseta basal . Rara vez son peciolados (tallo adherido antes del ápice) y carecen de estípulas . El tallo aéreo no está ramificado. [9] [11] [12] [19] [20]
genoma
Las Liliaceae incluyen una especie con uno de los tamaños de genoma más grandes dentro de las angiospermas, Fritillaria assyriaca ( 1C = 127,4 pg), mientras que Tricyrtis macropoda es tan pequeña como 4,25 pg. [21] El número de cromosomas varía según el género. [11] Algunos géneros como Calochortus (x=6-10), Prosartes (6,8,9,11), Scoliopus (7,8), Streptopus (8, 27) y Tricyrtis (12-13) tienen un tamaño pequeño y número variable de cromosomas, mientras que la subfamilia Lilioideae tiene un número de cromosomas mayor y más estable (12) al igual que las Medeoleae (7). [7] [22] [23] [24]
Fitoquímica
Las semillas contienen saponinas pero no cristales de rafuro de oxalato de calcio , [14] ácido quelidonico [6] (a diferencia de Asparagales ) o compuestos de azufre derivados de cisteína (sulfuros de alilo), otro rasgo distintivo del olor aliáceo característico de las Allioideae . Fritillaria en particular contiene alcaloides esteroides del tipo cevanina y solanum . [9] Se han aislado alcaloides solanidina y solantreno [25] de algunas especies de Fritillaria . [26] [27] Tulipa contiene tulipanina , una antocianina . (ver también: Toxicología)

Las características a menudo varían según el hábitat, entre géneros que viven en la sombra (como Prosartes , Tricyrtis , Cardiocrinum , Clintonia , Medeola , Prosartes y Scoliopus ) y géneros amantes del sol. Los géneros que viven en la sombra suelen tener hojas más anchas con bordes lisos y venación reticular, y frutos carnosos ( bayas ) con semillas dispersas por animales, rizomas y flores pequeñas y discretas, mientras que los géneros nativos de hábitats soleados suelen tener hojas estrechas, con nervaduras paralelas, capsulares. frutos con semillas dispersadas por el viento, bulbos y flores grandes y visualmente llamativas. [7] (Ver también Evolución ).

Taxonomía

La taxonomía de las Liliaceae tiene una historia muy compleja. La familia se describió por primera vez en el siglo XVIII y, con el tiempo, se agregaron muchos otros géneros hasta convertirse en una de las familias monocotiledóneas más grandes y también extremadamente diversa. Los sistemas taxonómicos modernos, como el APG , que se basa en principios filogenéticos que utilizan la biología molecular , han redistribuido muchos de estos géneros, dando como resultado la familia relativamente pequeña que se reconoce actualmente. En consecuencia, hay muchos relatos diferentes de las Liliaceae en la literatura y los usos más antiguos del término son comunes. Para distinguirlos, se utilizan con frecuencia los términos latinos sensu lato y sensu estricto (junto con sus abreviaturas, sl y ss ) para denotar el sentido más amplio o estricto de la circunscripción respectivamente, por ejemplo, Liliaceae ss .

Historia

La familia Liliaceae fue descrita por Michel Adanson en 1763 y nombrada formalmente por Antoine Laurent de Jussieu en 1789. Jussieu definió este grupo como si tuviera un cáliz de seis partes de colores iguales, seis estambres , un ovario superior , un estilo único y un trilocular (tres -cámara) cápsula . En 1845, John Lindley , el primer sistematista inglés , reconoció con tristeza la gran diversidad en la circunscripción de la familia y que se había expandido enormemente, con muchas subdivisiones. Según él, las Liliaceae ya eran parafiléticas ("catch-all"), estando todas las Liliales no incluidas en los otros órdenes, pero esperaba que en el futuro revelara alguna característica que las agrupara mejor. Reconoció 133 géneros y 1200 especies. [28] En el momento de la siguiente clasificación británica importante, la de Bentham y Hooker en 1883 (publicada en latín), varias de las otras familias de Lindley ya habían sido absorbidas por las Liliaceae. [29] Con el tiempo, la familia se volvió cada vez más amplia y un tanto arbitrariamente definida como todas las especies de plantas con seis tépalos y un ovario superior, llegando finalmente a abarcar alrededor de 300 géneros y 4.500 especies dentro del orden Liliales bajo el sistema Cronquist (1981). Cronquist fusionó las Liliaceae con las Amaryllidaceae , convirtiéndola en una de las familias de monocotiledóneas más grandes. [30]

Muchos otros botánicos se hicieron eco de las preocupaciones anteriores de Lindley sobre la filogenia de las Liliaceae, pero varios planes para dividir la familia ganaron poco apoyo. Dahlgren (1985) sugirió que en realidad había cuarenta –no una– familias distribuidas en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales ). [31] [32] En el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas , las Liliaceae fueron sometidas a un escrutinio más intenso. Un progreso considerable en la filogenia de las plantas y la teoría filogenética permitió construir un árbol filogenético para todas las plantas con flores, según lo elaborado por el Angiosperm Phylogeny Group (1998). [6]

Clasificación APG moderna y filogenia.

El Grupo de Filogenia de Angiospermas ( APG ) avanzó rápidamente en el establecimiento de una clasificación monofilética moderna de las plantas con flores en 2009. [33] A pesar de establecer este grado relativo de monofilia (homogeneidad genética) para la familia Liliaceae, [34] [35] su morfología sigue siendo diverso [7] y existen dentro del clado o grupo de Liliaceae, varios subclados (subgrupos). Particularmente enigmáticas fueron Clintonia , Medeola , Scoliopus y Tricyrtis .

De los quince géneros dentro de las Liliaceae, los diez géneros de la subfamilia Lilioideae forman un grupo morfológico que se caracteriza por bulbos y raíces contráctiles, y un saco embrionario tipo Fritillaria (megagametofito con cuatro megaesporas). Dentro de Lilioideae, Clintonia y Medeola, estrechamente relacionada , forman un subclado y ahora se consideran una tribu separada ( Medeoleae ). [36] El otro grupo principal consta de los cinco géneros que constituyen las subfamilias Streptopoideae (incluido Scoliopus ) y Calochortoideae (incluido Tricyrtis ), caracterizados por rizomas rastreros, estilos que se dividen en sus ápices y por el desarrollo de megagametofitos del tipo Polygonum (un megaspora simple y endospermo triploide) saco embrionario.

Evolución y biogeografía

El desarrollo de un enfoque filogenético de la taxonomía sugirió que los Liliales formaron algunas de las primeras monocotiledóneas. [37] El análisis molecular indica que la divergencia entre los Liliales probablemente ocurrió hace unos 82 millones de años. La familia hermana más cercana a las Liliaceae son las Smilacaceae y las Liliaceae se separaron hace 52 millones de años. Las liliáceas surgieron así durante los períodos del Cretácico tardío ( Maastrichtiano ) al Paleógeno temprano ( Paleoceno ) . [21] Los principales clados evolutivos incluyen las Lilieae ( Lilium , Fritillaria , Nomocharis , Cardiocrinum , Notholirion ) del Himalaya hace aproximadamente 12 millones de años y las Tulipeae ( Erythronium , Tulipa , Gagea ) del este de Asia aproximadamente al mismo tiempo. Las Medeoleae ( Clintonia y Medeola ) pueden haber aparecido en América del Norte pero posteriormente se dispersaron, al igual que las Streptopoideae y Calochortoideae . [6] [38] [39] [40] Los fósiles de Liliaceae datan de las eras Paleógena [41] y Cretácica [42] en la Antártida .

Las Liliaceae probablemente surgieron como plantas de sombra , con una posterior evolución hacia áreas abiertas que incluían bosques caducifolios en el período otoñal más abierto, pero luego regresaron algunas especies (por ejemplo, Cardiocrinum ). Esto fue acompañado por un cambio de rizomas a bulbos , a flores más vistosas, la producción de frutos capsulares y hojas más estrechas con nervaduras paralelas. Nuevamente, se produjo cierta inversión hacia las hojas más anchas con nervaduras reticuladas (por ejemplo, Cardiocrinum ). [6]

Subdivisiones y géneros

Ejemplos de las cuatro subdivisiones de Liliaceae

Subdivisiones supragenéricas

Debido a la diversidad de las Liliaceae sl originalmente definidas de manera amplia , se han hecho muchos intentos de formar clasificaciones supragenéricas, por ejemplo, subfamilias y tribus . [23] Las clasificaciones publicadas desde el uso de métodos moleculares en filogenética han adoptado una visión más estrecha de las Liliaceae (Liliaceae ss ). El sitio web de filogenia de angiospermas (APweb) [2] reconoce tres subfamilias, una de las cuales se divide en dos tribus. [11]

géneros

Varias autoridades (por ejemplo, ITIS 16, [43] GRIN 27, [44] WCSP , [45] NCBI , [46] DELTA [19] ) difieren en el número exacto de géneros incluidos en Liliaceae ss , pero generalmente hay alrededor de quince a dieciséis géneros, dependiendo de si Amana está incluida o no en Tulipa y Lloydia en Gagea .

Actualmente, APWeb enumera quince géneros, organizados como se muestra en esta tabla: [2] [11]

Los géneros más grandes son Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) y Tulipa (75 especies), todos dentro de la tribu Lilieae.

Etimología y pronunciación

El nombre "Liliaceae" ( inglés: / ˌ l ɪ l i ˈ eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ i / ) llega al vocabulario científico internacional del neolatín , de Lilium , el género tipo , + -aceae , [47] un sufijo estandarizado para los nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna. El nombre del género proviene de la palabra latina clásica lilium , "lirio", que a su vez proviene del griego leírion ( λείριον ).

Distribución y hábitat

Las Liliaceae están ampliamente distribuidas, pero principalmente en las regiones templadas del hemisferio norte . El centro de diversidad se extiende desde el suroeste de Asia hasta China . Su distribución es diversa, principalmente en llanuras , estepas y praderas alpinas , pero también en bosques caducifolios , matorrales mediterráneos y tundra ártica . [6] [9] Tulipa y Gagea proporcionan ejemplos de tipos biomorfológicos de geófitos ornamentales que representan zonas termoperiódicas continentales ( región Irano-Turanian ), caracterizadas por el cese del crecimiento subterráneo a altas temperaturas a principios del verano y que requieren bajas temperaturas invernales para la floración de primavera. [40] Si bien algunos géneros viven en la sombra, como Medeoleae, Streptopoideae, Tricyrtis y Cardiocrinum , otros prefieren un hábitat más abierto.

Ecología

Las Liliaceae son ecológicamente diversas. [6] Las especies de Liliaceae florecen en varias épocas desde la primavera hasta finales del verano. Las coloridas flores producen grandes cantidades de néctar y polen que atraen a los insectos que las polinizan (entomofilia), en particular abejas y avispas (himenopterofilia), mariposas (psicofilia) y polillas (falaenofilia). [20] Las semillas se dispersan por el viento y el agua. Algunas especies (p. ej. Scoliopus , Erythronium y Gagea ) tienen semillas con una estructura de arilo que son dispersadas por las hormigas ( mirmecocoria ). [6]

La proliferación de poblaciones de ciervos en muchas áreas, debido a factores humanos como la eliminación de sus depredadores animales y la introducción a ambientes extraños, está ejerciendo una presión herbívora considerable sobre muchas de las especies de la familia. [4] Es posible que se requieran cercas de hasta 8 pies de altura para evitar que consuman las plantas, una solución poco práctica para la mayoría de las áreas silvestres. [5] Las del género Lilium son particularmente apetecibles, mientras que las especies de Fritillaria son repelentes.

Plagas y depredadores

Escarabajo lirio escarlata ( Lilioceris lilii )
Pintura del siglo XVII de la afectada Tulipa 'Semper Augustus', que muestra la ' rotura '

Las liliáceas están sujetas a una amplia variedad de enfermedades y plagas, incluidos insectos , como trips , pulgones , escarabajos y moscas . También hongos , virus y animales vertebrados como ratones y ciervos . [48] ​​[49] Una plaga importante de horticultura y jardín es el escarabajo de la azucena escarlata (escarabajo de la azucena roja japonesa, Lilioceris lilii ) y otras especies de Lilioceris que atacan a Fritillaria y Lilium . [50] Las especies de Lilium pueden ser plantas alimenticias para la polilla Cosmia trapezina . Una plaga importante de los tulipanes es el hongo Botrytis tulipae .

Tanto Lilium como Tulipa son susceptibles a un grupo de cinco virus de la familia Potyviridae , específicamente el grupo potyvirus (llamado así por el virus Y de la papa ) , que incluye el virus que rompe los tulipanes ( TBV ) y el virus de la raya del lirio (virus del moteado del lirio, LMoV) . ) provocando una "rotura" del color de las flores. Los virus son transmitidos por pulgones . Este efecto de ruptura fue de importancia económica durante la tulipomanía del siglo XVII, porque parecía estar produciendo nuevas variedades. [51] [52] En los tiempos modernos, los criadores de tulipanes han producido variedades que imitan el efecto del virus, sin infectarse. Una de estas variedades se conoce como 'Rembrandt', en honor al artista holandés del mismo nombre . Los propietarios de tulipanes contemporáneos comúnmente hacían que Rembrandt y otros artistas pintaran sus flores para preservarlas para la posteridad, de ahí que los tulipanes "rotos" fueran conocidos como tulipanes de Rembrandt en ese momento. Otra variedad moderna es la 'Princesa Irene'. [53] [54] [55] Uno de los virus que rompen los tulipanes también se denomina virus que rompe los tulipanes de Rembrandt (ReTBV). [56] [57]

Cultivo

Cultivo

Floricultura

Muchas especies de Lilieae (en los géneros Tulipa , Fritillaria , Lilium y Erythronium ) y Calochortoideae ( Calochortus y Tricyrtis ) se cultivan como plantas ornamentales en todo el mundo. Dentro de estos géneros se ha desarrollado una amplia gama de cultivares mediante mejoramiento e hibridación . Generalmente se utilizan en jardines al aire libre y otras exhibiciones, aunque, al igual que muchas plantas con flores bulbosas, a menudo se les induce a florecer en interiores, especialmente durante los meses de invierno . También forman una parte importante del mercado de flores cortadas , en particular Tulipa y Lilium .

tulipanes

Los tulipanes se cultivan al menos desde el siglo X en Persia . [58] La producción de tulipanes tiene dos mercados principales: flores cortadas y bulbos . Estos últimos se utilizan, a su vez, para satisfacer la demanda de bulbos para parques, jardines y uso doméstico y, en segundo lugar, para proporcionar los bulbos necesarios para la producción de flores cortadas. El comercio internacional de flores cortadas tiene un valor total aproximado de 11 mil millones de euros , lo que da una idea de la importancia económica de esta actividad. El principal productor de bulbos de tulipán es Holanda , país que concentra el 87% de la superficie cultivada mundial, con aproximadamente 12.000 hectáreas . Otros productores importantes son Japón , Francia y Polonia . Aproximadamente otros diez países producen tulipanes comerciales, principalmente para el mercado interno . Por el contrario, los Países Bajos son el principal productor internacional, con 4 mil millones de bombillas al año. De estos, el 53% se destina al mercado de flores cortadas y el resto al mercado de bulbo seco. De las flores cortadas, el 57% se utiliza para el mercado interno de los Países Bajos y el resto se exporta. [59] [60]

Se pueden obtener especies originales de Tulipa con fines ornamentales, como Tulipa tarda y Tulipa turkestanica . Estos se conocen como tulipanes de especie o botánicos y tienden a ser plantas más pequeñas pero se naturalizan mejor que las formas cultivadas. Los programas de mejoramiento han producido una amplia gama de tipos de tulipanes, lo que permite la floración durante una temporada mucho más larga al crear variedades de principios, mediados y finales de la primavera. Hay catorce tipos distintos disponibles además de los tulipanes botánicos, incluidos los de flores de lirio, los de flecos, los de viridiflora y los de Rembrandt. Además de la época de floración, las variedades de tulipanes difieren en forma y altura y presentan una amplia gama de colores, tanto puros como combinados. [61]

lirios

La mayor zona de producción es también Holanda, con el 76% de la superficie cultivada mundial, seguida de Francia , Chile , Japón , Estados Unidos , Nueva Zelanda y Australia . Aproximadamente diez países producen lirios comercialmente en total. Aproximadamente la mitad de la producción comercial es de flores cortadas. Muchos de estos países exportan bulbos y abastecen el mercado interno. Los Países Bajos producen alrededor de 2.200 millones de bulbos de lirio al año, de los cuales el 96% se utiliza en el país y el resto se exporta, principalmente dentro de la Unión Europea . Un cultivo particularmente importante es la producción de Lilium longiflorum , cuyas flores blancas se asocian con la pureza y la Pascua. [59]

Aunque muchas especies de Lilium , como Lilium martagon y Lilium candidum , se pueden obtener comercialmente, la mayoría de los lirios disponibles comercialmente representan productos de un programa de hibridación muy diverso, que ha dado lugar a una clasificación hortícola separada, que incluye grupos como asiático, oriental y orienpet. . Además de una gran variedad de alturas, los lirios se pueden obtener en muchos colores y combinaciones de colores y, si se seleccionan correctamente, pueden producir una extensa temporada de floración desde principios de verano hasta otoño. [62] Debido a la historia de las Liliaceae, muchas especies como Watsonia (lirio corneta) que anteriormente se clasificaban en esta familia llevan el nombre de 'lirio' pero no forman parte del género Lilium ni de la familia Liliaceae.

Otro

Una variedad de especies de Fritillaria se utilizan como flores ornamentales de principios de primavera. Estos varían desde la gran Fritillaria imperialis (corona imperial) disponible en varios colores, como amarillo o naranja, hasta especies mucho más pequeñas como Fritillaria meleagris o Fritillaria uva-vulpis con sus patrones a cuadros. [63] Erythronium es menos común, pero un cultivar popular es 'Pagoda' con sus flores de color amarillo azufre. [64] Calochortus (lirio mariposa) puede venderse como una mezcla o como cultivares. [sesenta y cinco]

Propagación

Bulbillos en las axilas de las hojas de Lilium lancifolium
Semillas de especies de Liliaceae.

Los métodos de propagación incluyen tanto la reproducción sexual como la asexual . Los cultivares comerciales suelen ser estériles.

Reproducción sexual

Las semillas se pueden utilizar para la propagación de la planta o para crear híbridos y pueden tardar de cinco a ocho años en producir plantas con flores. Dado que se produce polinización cruzada interespecífica , la superposición de poblaciones silvestres puede crear híbridos naturales. [66]

Reproducción asexual

Las compensaciones de bulbos y el cultivo de tejidos producen clones genéticos de la planta madre y mantienen así la integridad genética de los cultivares . Las compensaciones de bulbos suelen requerir al menos un año antes de florecer. Comercialmente, las plantas pueden propagarse in vitro y luego plantarse para que crezcan y se conviertan en plantas lo suficientemente grandes como para venderlas. [69] [70]

Toxicología

Si bien los miembros de las Liliaceae ss se han utilizado como fuente de alimento para los humanos, los bulbos de algunas especies son venenosos para las mascotas domésticas (toxicosis del bulbo) si se ingieren y pueden causar complicaciones graves, como insuficiencia renal en los gatos de los lirios, particularmente Lilium longiflorum ( Lirio de Pascua). [71] [72] [73] Los perros pueden desarrollar efectos menos graves, como problemas gastrointestinales y depresión del sistema nervioso central. [74] La mayoría de los bulbos de Fritillaria (por ejemplo, Fritillaria imperialis , Fritillaria meleagris ) contienen alcaloides neurotóxicos venenosos como la imperialina (peimina), [75] [76] [77] que pueden ser mortales si se ingieren en cantidad, mientras que otras especies como Fritillaria camschatcensis y Fritillaria affinis son comestibles. [26] [27] Los tulipanes pueden causar irritación de la piel debido a la presencia de tulipósidos y tulipalinas, [78] [79] [80] que también se encuentran en las flores, hojas y tallos de Fritillaria . [76] Estos también son tóxicos para una variedad de animales. [81]

Usos

Los extractos de fritillaria se utilizan en la medicina tradicional china con el nombre de chuan bei mu , y en latín, bulbus fritillariae cirrhosae . [26] [27] [82] Los bulbos de Fritillaria roylei se han utilizado como antipiréticos y expectorantes . [20] Los bulbos de Lilium , particularmente el lirio de Lanzhou ( Lilium davidii ) [69], se utilizan como alimento en China y otras partes de Asia. [83] Durante la Segunda Guerra Mundial , las condiciones de hambruna en los Países Bajos ( Hongerwinter , invierno de hambre de 1944) llevaron al uso de bulbos de Tulipa como alimento. Los bulbos de Calochortus fueron comidos por los nativos americanos y por los colonos mormones en Utah durante la hambruna. Otros miembros de la familia utilizados como alimento incluyen Clintonia (hojas), Medeola (raíces), Erythronium (cormos) y Fritillaria (bulbos). [84]

Cultura

lirios

El género tipo, Lily ( Lilium ), tiene una larga historia en la literatura y el arte, y una tradición de simbolismo , además de convertirse en un nombre femenino popular y un emblema floral , particularmente de Francia (flor de lis). El cultivo de lirios se ha descrito al menos desde el siglo IX, cuando Carlomagno ordenó que se cultivara en sus palacios imperiales. [85] Sin embargo, el nombre 'lirio' se ha aplicado históricamente a una amplia variedad de plantas distintas del género Lilium .

El lirio aparece en la literatura antigua asociado tanto con la soberanía como con la inocencia virginal, y se menciona en varias ocasiones en la Biblia , como la descripción en el Cantar de los Cantares de Salomón (2, 1-2) " Yo soy una rosa de Sarón, un lirio de los valles. Como un lirio entre espinas es mi amada entre las jóvenes " o el Evangelio de Mateo (6, 28) " Considerad los lirios del campo, cómo crecen; no se afanan, ni hilan " para representar la belleza. Ya se pueden encontrar representaciones artísticas en frescos del siglo II a. C. en Amnisos y Knossos . Las primeras iglesias cristianas, como la Basílica de Sant' Apollinare in Classe, a veces estaban decoradas con lirios. Aunque se representan predominantemente de color blanco, los que se ven en Akrotiri son lirios rojos. El lirio blanco ha sido visto durante mucho tiempo como un símbolo de pureza, llegando a asociarse con la Virgen María en la Edad Media , de donde surgió el nombre 'Madonna lily' ( Lilium candidum ). Un ejemplo bien conocido es la Anunciación de Leonardo da Vinci (1472-1475), en la que el arcángel Gabriel lleva una azucena. Otros significados simbólicos incluyen gloria, amor y nacimiento.

Flor de lis

Flor de lis simbólica

El lirio estilizado, o flor de lis (flor de lirio), se ha asociado durante mucho tiempo con la realeza, aunque originalmente puede haber derivado de la forma de un iris . También se le ha asociado con la punta de una lanza. [86] Sus tres partes se han asociado con las tres clases de la sociedad medieval, [87] o alternativamente con la fe, la sabiduría y la caballerosidad. [88] Cualquiera que sea su derivación exacta, ha llegado a asociarse con Francia y la monarquía francesa desde los primeros reyes francos . En consecuencia, se incorporó no sólo a la heráldica francesa sino también a muchos dispositivos heráldicos en jurisdicciones donde había habido influencia francesa histórica, como Quebec y Nueva Orleans . En los tiempos modernos aparece en muchas formas, simbólicas y decorativas, y puede usarse en brújulas para indicar la dirección norte, así como el movimiento Scouting .

tulipanes

Alá , Santa Sofía , Estambul
Plato de cerámica , Iznik ca. 1600, con tulipanes, rosas y jacintos.

Los tulipanes ( Tulipa ) también tienen una larga tradición cultural, particularmente en el mundo islámico . La palabra persa para tulipanes, lâleh ( لاله ), fue tomada prestada al turco y al árabe como lale . En letras árabes , lale se escribe con las mismas letras que Alá , y se utiliza para denotar a Dios simbólicamente. Los tulipanes se utilizaron ampliamente en motivos decorativos en azulejos , telas y cerámicas en el arte islámico y en el Imperio Otomano en particular, [58] y fueron venerados en poesía, como la de Omar Khayam en el siglo XII. [58] [89]

Los tulipanes eran una parte esencial de los jardines de Persia , habiéndose cultivado en las estepas . Cuando los selyúcidas ( líderes oghuz-turcos originarios de las estepas) se trasladaron a Persia y luego al oeste, se llevaron los tulipanes a Turquía , donde muchos escaparon del cultivo y se naturalizaron . Hoy en día existen varios lugares en Turquía llamados Laleli ('con tulipanes'). Los tulipanes aparecieron por primera vez en las artes decorativas en Turquía en el siglo XIII y florecieron bajo los otomanos, en particular en los palacios reales , y fueron adoptados por los osmanes como su símbolo. Se recolectaron más especies de Persia y el creciente Imperio Otomano se encargó de que también se extendiera la cultura de los tulipanes. En el siglo XVI era un símbolo nacional, de ahí la designación " era de los tulipanes ", momento en el que estaban adquiriendo importancia económica. [58]

En 1562, el comercio de tulipanes había llegado a Europa con el primer envío a Amberes , [90] donde fueron confundidos con hortalizas, [91] aunque se habían cultivado en Portugal desde 1530 y aparecieron por primera vez en ilustraciones en 1559, y el primer tulipán Se vieron flores en los Países Bajos en 1625. Los tulipanes se extendieron rápidamente por Europa en el siglo XVII y se convirtieron en un importante artículo comercial, inicialmente en Francia antes de concentrarse en los Países Bajos. [58] [92] Con el tiempo, el comercio especulativo de tulipanes se volvió tan intenso que provocó una burbuja financiera que finalmente colapsó, un período conocido como tulipomanía (tulipomanía), de 1634 a 1637, [93] [94] similar al del Imperio Otomano. Era de los tulipanes.

Sin embargo, desde entonces el tulipán se ha asociado indeleblemente con los Países Bajos y todo lo holandés. Fue durante este período que se ideó el tulipiere , un jarrón de cerámica para cultivar tulipanes en interiores, y la Edad de Oro de la pintura holandesa estuvo repleta de imágenes de tulipanes. Aunque en primavera se celebran festivales de tulipanes en todo el mundo, el más famoso de ellos es la exhibición en Keukenhof . Una de las novelas más conocidas sobre tulipanes es El tulipán negro, de Alexandre Dumas, padre de 1850, que trata sobre un concurso para cultivar un tulipán negro en Haarlem , a finales del siglo XVII .

Otro

Fritillaria también se utiliza a menudo como emblemas florales , por ejemplo como la flor del condado de Oxfordshire , Reino Unido. [95] Calochortus nuttallii , el lirio sego, es la flor oficial del estado de Utah .

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Lectura adicional

Libros

sistemática

Clasificaciones taxonómicas

Tabla de 58 familias, Parte II: Página 1 Archivado el 12 de octubre de 2017 en Wayback Machine.
Tabla de 1615 géneros, Parte II: Página 8 Archivado el 12 de octubre de 2017 en Wayback Machine.

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Simposios

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