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rafide

Raphides en Epipremnum Hiedra del diablo (aumentos 600x)

Los raphides ( / ˈ r æ f ɪ d i z / RAF -id-eez ; singular raphide / ˈ r f d / RAY -fyde o raphis ) son cristales en forma de aguja de oxalato de calcio monohidrato ( cristales monoclínicos prismáticos ) o calcio. carbonato como aragonito (cristales ortorrómbicos bipiramidales ) , que se encuentra en más de 200 familias de plantas. Ambos extremos tienen forma de aguja, pero los rafides tienden a ser romos en un extremo y afilados en el otro.

Oxalato de calcio en plantas.

Raphides en Hypoestes phyllostachya , la planta de lunares

Muchas plantas acumulan cristales de oxalato de calcio en respuesta al exceso de calcio, que se encuentra en todo el entorno natural. Los cristales se producen en una variedad de formas. La morfología del cristal depende del grupo taxonómico de la planta. En un estudio de más de 100 especies, se encontró que el oxalato de calcio representaba el 6,3% del peso seco de la planta. [1] La morfología de los cristales y la distribución de los rafidos (en raíces, hojas o tubérculos, etc.) es similar en algunos taxones pero diferente en otros, lo que deja posibles oportunidades para las características clave de las plantas y su identificación sistemática; Sin embargo, el mucílago en las células que contienen rafuro dificulta la microscopía óptica. Se sabe poco sobre los mecanismos de secuestro o incluso el motivo de la acumulación de rafidos, pero lo más probable es que se trate de un mecanismo de defensa contra la herbivoría. También se ha sugerido que, en algunos casos, los rafidos pueden ayudar a formar la estructura esquelética de las plantas. Los rafidos suelen aparecer en las células del parénquima de los órganos aéreos, especialmente en las hojas, y generalmente se limitan al mesófilo. A medida que aumenta el área foliar, también aumenta el número de rafidios, y el proceso comienza incluso en las hojas jóvenes. Los primeros indicios de que la célula contendrá cristales se muestran cuando las células aumentan de tamaño con un núcleo más grande. [2]

Los rafidos se encuentran en células vegetales especializadas o cámaras cristalinas llamadas idioblastos . [3] Las micrografías electrónicas han demostrado que los cristales de agujas de rafuro normalmente tienen cuatro lados o forma de H (con una ranura en ambos lados) o una sección transversal hexagonal y algunos tienen púas. Wattendorf (1976) sugirió que todos los rafidos de sección circular, visibles en un microscopio óptico, probablemente tengan una sección transversal hexagonal [4]. Los cristales hexagonales reportados por Wattendorf en Agave americana eran aparentemente oxalato de calcio. [5]

La microscopía con luz polarizada muestra opalescencia brillante con rafidos.

Plantas como Tradescantia pallida también acumulan cristales de oxalato de calcio en respuesta al estrés por metales pesados. [ cita necesaria ]

Efectos dañinos

Los rafidos pueden producir reacciones tóxicas graves al facilitar el paso de la toxina a través de la piel del herbívoro cuando el tejido que contiene los rafidos también contiene toxinas. La dosis letal para los ratones es de alrededor de 15 mg/kg. [6] Los raphides parecen ser un mecanismo de defensa contra los depredadores de plantas, [7] ya que es probable que desgarren y dañen los tejidos blandos de la garganta o el esófago de un depredador de plantas que mastica las hojas de la planta. [8] [9] El proceso venenoso consta de dos etapas: punción mecánica e inyección de proteasa dañina . Por lo general, la ingestión de plantas que contienen rafidos, como las comunes en ciertas plantas de interior, puede causar entumecimiento inmediato seguido poco después de edema doloroso , formación de vesículas y disfagia acompañada de picazón dolorosa y ardor en la boca y la garganta con síntomas que duran hasta dos semanas. [10] La evaluación y el manejo de las vías respiratorias son de máxima prioridad, al igual que la irrigación extensa y los analgésicos en la exposición ocular.

Normalmente, los rafuros no se pueden destruir mediante ebullición; que requiere un ambiente ácido o disolventes químicos como el éter. Las plantas que contienen grandes cantidades de rafidios son generalmente acres y desagradables. Sin embargo, no siempre es posible detectar la presencia de rafidios únicamente mediante el gusto. En algunos tubérculos, como el nabo indio , que contienen grandes cantidades de rafidos, las raíces no son desagradables cuando se cocinan porque los rafidos están unidos dentro de una matriz de almidón que impide que la lengua sienta su presencia. Algunas otras plantas almacenan rafidos en ambientes mucilaginosos y tampoco tienen un sabor acre. [3]

Plantas que contienen rafidos

Los nombres comunes varían. La siguiente lista está incompleta. Los raphides se encuentran en muchas especies de las familias Araceae y Commelinaceae , pero también se encuentran en algunas especies de otras familias.

Actinidiáceas :

Amaranthaceae :

Aráceas :

Araliáceas :

Arecáceas :

Asparagáceas :

Bromeliáceas :

Commelináceas:

Onagráceas :

Poáceas :

Poligonáceas :

Rubiáceas :

Vitáceas :

Ver también

Referencias

  1. ^ Webb, MA (1999). "Cristalización de oxalato de calcio mediada por células en plantas". La célula vegetal en línea . 11 (4): 751–761. doi :10.1105/tpc.11.4.751. PMC  144206 . PMID  10213791.
  2. ^ Horner Jr, HT; Whitmoyer, RE (1972). "Desarrollo de células cristalinas de raphide en hojas de Psychotria punctata (Rubiaceae)" (PDF) . Revista de ciencia celular . 11 (2): 339–55. doi :10.1242/jcs.11.2.339. PMID  4342516.
  3. ^ ab Weber, RA (1891). «Raphides, la causa de la acidez de determinadas plantas» (PDF) . Revista de la Sociedad Química Estadounidense . 13 (7): 215–217. doi :10.1021/ja02124a034. Además, doi :10.1038/scientificamerican11211891-13242csupp
  4. ^ Wattendorff, Joaquín (1976). "Un tercer tipo de cristal de rafuro en el reino vegetal: Rafuros de seis lados con vainas laminadas en Agave americana L". Planta . 130 (3): 303–11. doi :10.1007/BF00387837. PMID  24424644. S2CID  22882070.
  5. ^ Según este resumen de la base de datos de plantas venenosas de la FDA, el agave americana contiene cristales de oxalato de calcio, aceites ácidos, saponinas y otros compuestos.
  6. ^ Wu, H; Zhong, LY (2008). "Estudio sobre la irritación del cristal de oxalato de calcio en plantas de Araceae". Zhongguo Zhong Yao Za Zhi (en chino). 33 (4): 380–4. PMID  18533491.
  7. ^ Arnott, HJ; Webb, MA (2000). "Raphides hermanados de oxalato de calcio en uva (Vitis): implicaciones para la estabilidad y función de los cristales". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 161 (1): 133-142. doi :10.1086/314230. JSTOR  3080127. PMID  10648203. S2CID  3009411.
  8. ^ "Centro de control de intoxicaciones animales: Taro". ASPCA .
  9. ^ "Intoxicación por plantas: cristales de oxalato de calcio". Diagnóstico correcto de Healthgrades .
  10. ^ Watson, John T.; Jones, Roderick C.; Siston, Alicia M.; Díaz, Pamela S.; Gerber, Susan I.; Crowe, John B.; Satzger, R. Duane (2005). "Brote de enfermedades transmitidas por alimentos asociadas con material vegetal que contiene rafuros". Toxicología Clínica . 43 (1): 17–21. doi :10.1081/CLT-44721. PMID  15732442. S2CID  388923.