Las estructuras importantes en el desarrollo de las plantas son las yemas , los brotes , las raíces , las hojas y las flores ; Las plantas producen estos tejidos y estructuras a lo largo de su vida a partir de meristemas [1] ubicados en las puntas de los órganos o entre tejidos maduros. Por tanto, una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios. Por el contrario, un embrión animal producirá muy pronto todas las partes del cuerpo que tendrá en su vida. Cuando el animal nace (o sale del huevo), tiene todas las partes de su cuerpo y a partir de ese momento solo crecerá y madurará. Sin embargo, tanto las plantas como los animales pasan por una etapa filotípica que evolucionó de forma independiente [2] y que provoca una restricción de desarrollo que limita la diversificación morfológica. [3] [4] [5] [6]
Según el fisiólogo vegetal A. Carl Leopold , las propiedades de organización que se observan en una planta son propiedades emergentes que son más que la suma de las partes individuales. "El ensamblaje de estos tejidos y funciones en un organismo multicelular integrado produce no sólo las características de las partes y procesos separados, sino también un conjunto completamente nuevo de características que no habrían sido predecibles sobre la base del examen de las partes separadas". [7]
Una planta vascular parte de un cigoto unicelular , formado por la fecundación de un óvulo por un espermatozoide. A partir de ese momento, comienza a dividirse para formar un embrión vegetal mediante el proceso de embriogénesis . Cuando esto sucede, las células resultantes se organizarán de modo que un extremo se convierta en la primera raíz mientras que el otro extremo forma la punta del brote. En las plantas con semillas , el embrión desarrollará una o más "hojas de semillas" ( cotiledones ). Al final de la embriogénesis, la planta joven tendrá todas las partes necesarias para comenzar su vida.
Una vez que el embrión germina a partir de su semilla o planta madre, comienza a producir órganos adicionales (hojas, tallos y raíces) mediante el proceso de organogénesis . Nuevas raíces crecen a partir de meristemas de raíz ubicados en la punta de la raíz, y nuevos tallos y hojas crecen a partir de meristemas de brotes ubicados en la punta del brote. [8] La ramificación ocurre cuando pequeños grupos de células dejadas por el meristemo, y que aún no han experimentado una diferenciación celular para formar un tejido especializado, comienzan a crecer como la punta de una nueva raíz o brote. El crecimiento de cualquier meristemo en la punta de una raíz o brote se denomina crecimiento primario y da como resultado el alargamiento de esa raíz o brote. El crecimiento secundario da como resultado el ensanchamiento de una raíz o brote a partir de divisiones de células en un cambium . [9]
Además del crecimiento por división celular , una planta puede crecer mediante elongación celular . Esto ocurre cuando las células individuales o grupos de células crecen más. No todas las células vegetales crecen hasta la misma longitud. Cuando las células de un lado de un tallo crecen más y más rápido que las células del otro lado, como resultado, el tallo se dobla hacia el lado de las células de crecimiento más lento. Este crecimiento direccional puede ocurrir a través de la respuesta de una planta a un estímulo particular, como la luz ( fototropismo ), la gravedad ( gravitropismo ), el agua ( hidrotropismo ) y el contacto físico ( tigmotropismo ).
El crecimiento y desarrollo de las plantas están mediados por hormonas vegetales específicas y reguladores del crecimiento de las plantas (PGR) (Ross et al. 1983). [10] Los niveles de hormonas endógenas están influenciados por la edad de la planta, la resistencia al frío, la latencia y otras condiciones metabólicas; fotoperiodo, sequía, temperatura y otras condiciones ambientales externas; y fuentes exógenas de RFG, por ejemplo, aplicados externamente y de origen rizosférico.
Las plantas exhiben variaciones naturales en su forma y estructura. Si bien todos los organismos varían de un individuo a otro, las plantas exhiben un tipo adicional de variación. Dentro de un mismo individuo se repiten partes que pueden diferir en forma y estructura de otras partes similares. Esta variación se ve más fácilmente en las hojas de una planta, aunque otros órganos como los tallos y las flores pueden mostrar variaciones similares. Hay tres causas principales de esta variación: efectos posicionales, efectos ambientales y juventud.
Existe variación entre las partes de una planta madura como resultado de la posición relativa donde se produce el órgano. Por ejemplo, a lo largo de una nueva rama las hojas pueden variar siguiendo un patrón constante a lo largo de la rama. La forma de las hojas producidas cerca de la base de la rama difiere de la de las hojas producidas en la punta de la planta, y esta diferencia es constante de una rama a otra en una planta determinada y en una especie determinada.
La forma en que maduran las nuevas estructuras a medida que se producen puede verse afectada por el momento de la vida de la planta en el que comienzan a desarrollarse, así como por el entorno al que están expuestas las estructuras. La temperatura tiene múltiples efectos sobre las plantas dependiendo de una variedad de factores, incluido el tamaño y la condición de la planta y la temperatura y duración de la exposición. Cuanto más pequeña y suculenta sea la planta, mayor será la susceptibilidad a sufrir daños o morir debido a temperaturas demasiado altas o demasiado bajas. La temperatura afecta la velocidad de los procesos bioquímicos y fisiológicos, y las tasas generalmente (dentro de límites) aumentan con la temperatura.
La juvenilidad o heteroblastia es cuando los órganos y tejidos producidos por una planta joven, como una plántula , suelen ser diferentes a los que produce la misma planta cuando es mayor. Por ejemplo, los árboles jóvenes producirán ramas más largas y delgadas que crecerán hacia arriba más que las ramas que producirán cuando un árbol esté completamente desarrollado. Además, las hojas producidas durante el crecimiento inicial tienden a ser más grandes, más delgadas y más irregulares que las hojas de la planta adulta. Los ejemplares de plantas juveniles pueden verse tan completamente diferentes de las plantas adultas de la misma especie que los insectos que ponen huevos no reconocen la planta como alimento para sus crías. La transición de formas de crecimiento tempranas a tardías a veces se denomina cambio de fase vegetativa . [11]
Las estructuras de las plantas, incluidas raíces, yemas y brotes, que se desarrollan en lugares inusuales se denominan adventicias . Estas estructuras son comunes en las plantas vasculares.
Las raíces y yemas adventicias generalmente se desarrollan cerca de los tejidos vasculares existentes para que puedan conectarse al xilema y al floema . Sin embargo, la ubicación exacta varía mucho. En los tallos jóvenes, a menudo se forman raíces adventicias a partir del parénquima entre los haces vasculares . En tallos con crecimiento secundario, las raíces adventicias a menudo se originan en el parénquima del floema cerca del cambium vascular . En los esquejes de tallo, las raíces adventicias a veces también se originan en las células del callo que se forman en la superficie del corte. Los esquejes de hojas de Crassula forman raíces adventicias en la epidermis. [12]
Las yemas adventicias se desarrollan en lugares distintos del meristemo apical del brote , que se produce en la punta de un tallo, o en un nudo del brote , en la axila de la hoja, quedando la yema allí durante el crecimiento primario. Pueden desarrollarse en raíces u hojas, o en brotes como un nuevo crecimiento. Los meristemas apicales de los brotes producen una o más yemas axilares o laterales en cada nudo. Cuando los tallos producen un crecimiento secundario considerable , las yemas axilares pueden destruirse. Luego pueden desarrollarse yemas adventicias en tallos con crecimiento secundario.
Las yemas adventicias a menudo se forman después de herir o podar el tallo . Los cogollos adventicios ayudan a sustituir las ramas perdidas. También se pueden desarrollar yemas y brotes adventicios en troncos de árboles maduros cuando un tronco sombreado se expone a la luz solar intensa debido a que se talan los árboles circundantes. Las secuoyas ( Sequoia sempervirens ) a menudo desarrollan muchas yemas adventicias en la parte inferior de sus troncos. Si el tronco principal muere, a menudo brota uno nuevo de uno de los brotes adventicios. Pequeños trozos de tronco de secuoya se venden como souvenirs, denominados nudos de secuoya. Se colocan en una cacerola con agua y los brotes adventicios brotan para formar brotes.
Algunas plantas normalmente desarrollan cogollos adventicios en sus raíces, que pueden extenderse bastante lejos de la planta. Los brotes que se desarrollan a partir de yemas adventicias en las raíces se denominan hijuelos . Son un tipo de reproducción vegetativa natural en muchas especies , por ejemplo, en muchas gramíneas, álamos temblones y cardos canadienses . El álamo temblón de Pando creció de un tronco a 47.000 troncos mediante la formación de yemas adventicias en un solo sistema de raíces.
Algunas hojas desarrollan yemas adventicias, que luego forman raíces adventicias, como parte de la reproducción vegetativa ; por ejemplo, la planta a cuestas ( Tolmiea menziesii ) y la madre de miles ( Kalanchoe daigremontiana ). Las plántulas adventicias luego se desprenden de la planta madre y se desarrollan como clones separados de la planta madre.
El rebrote es la práctica de cortar los tallos de los árboles hasta el suelo para promover el rápido crecimiento de brotes adventicios. Se utiliza tradicionalmente para producir postes, material para cercas o leña. También se practica con cultivos de biomasa destinados a combustible, como el álamo o el sauce.
El enraizamiento adventicio puede ser una aclimatación para evitar el estrés para algunas especies, impulsada por aportes como la hipoxia [13] o la deficiencia de nutrientes. Otra función ecológicamente importante del enraizamiento adventicio es la reproducción vegetativa de especies de árboles como Salix y Sequoia en entornos ribereños . [14]
La capacidad de los tallos de las plantas para formar raíces adventicias se utiliza en la propagación comercial mediante esquejes . La comprensión de los mecanismos fisiológicos detrás del enraizamiento adventicio ha permitido lograr algunos avances en la mejora del enraizamiento de esquejes mediante la aplicación de auxinas sintéticas como polvos de enraizamiento y el uso de heridas basales selectivas. [15] Se pueden lograr mayores avances en los próximos años aplicando la investigación sobre otros mecanismos regulatorios a la propagación comercial y mediante el análisis comparativo del control molecular y ecofisiológico del enraizamiento adventicio en especies 'difíciles de enraizar' versus 'fáciles de enraizar'.
Las raíces y los brotes adventicios son muy importantes cuando las personas propagan plantas mediante esquejes, acodos y cultivo de tejidos . Las hormonas vegetales , denominadas auxinas , se aplican a menudo a esquejes de tallos, brotes u hojas para promover la formación de raíces adventicias, por ejemplo, hojas de violeta africana y sedum y brotes de flor de pascua y coleo . La propagación mediante esquejes de raíces requiere la formación de yemas adventicias, por ejemplo, en el rábano picante y el manzano . En el acodo, se forman raíces adventicias en los tallos aéreos antes de retirar la sección del tallo para formar una nueva planta. Las plantas de interior grandes suelen propagarse mediante acodos aéreos . En la propagación de plantas por cultivo de tejidos deben desarrollarse raíces y yemas adventicias.
The genetics behind leaf shape development in Arabidopsis thaliana has been broken down into three stages: The initiation of the leaf primordium, the establishment of dorsiventrality, and the development of a marginal meristem. Leaf primordium is initiated by the suppression of the genes and proteins of the class I KNOX family (such as SHOOT APICAL MERISTEMLESS). These class I KNOX proteins directly suppress gibberellin biosynthesis in the leaf primodium. Many genetic factors were found to be involved in the suppression of these genes in leaf primordia (such as ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1, SAWTOOTH1, etc.). Thus, with this suppression, the levels of gibberellin increase and leaf primorium initiates growth.
El desarrollo floral es el proceso por el cual las angiospermas producen un patrón de expresión genética en los meristemas que da lugar a la aparición de un órgano orientado a la reproducción sexual , la flor. Hay tres desarrollos fisiológicos que deben ocurrir para que esto suceda: en primer lugar, la planta debe pasar de la inmadurez sexual a un estado sexualmente maduro (es decir, una transición hacia la floración); en segundo lugar, la transformación de la función del meristemo apical de meristemo vegetativo a meristemo floral o inflorescencia ; y finalmente el crecimiento de los órganos individuales de la flor. Esta última fase se ha modelado utilizando el modelo ABC , que describe las bases biológicas del proceso desde la perspectiva de la genética molecular y del desarrollo .
Se requiere un estímulo externo para desencadenar la diferenciación del meristemo en meristemo floral. Este estímulo activará la división celular mitótica en el meristemo, particularmente en sus lados donde se forman nuevos primordios . Este mismo estímulo también hará que el meristemo siga un patrón de desarrollo que conducirá al crecimiento de meristemas florales en lugar de meristemas vegetativos. La principal diferencia entre estos dos tipos de meristemo, aparte de la evidente disparidad entre el órgano objetivo, es la filotaxis verticilada (o verticilada) , es decir, la ausencia de elongación del tallo entre los sucesivos verticilos o verticilos del primordio. Estos verticilos siguen un desarrollo acropétalo, dando lugar a sépalos , pétalos , estambres y carpelos . Otra diferencia con los meristemas axilares vegetativos es que el meristemo floral está «determinado», lo que significa que, una vez diferenciados, sus células ya no se dividirán . [dieciséis]
La identidad de los órganos presentes en los cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de al menos tres tipos de productos genéticos , cada uno con funciones distintas. Según el modelo ABC, se requieren las funciones A y C para determinar la identidad de los verticilos del perianto y los verticilos reproductivos, respectivamente. Estas funciones son excluyentes y la ausencia de una de ellas hará que la otra determine la identidad de todos los verticilos florales. La función B permite la diferenciación de pétalos de sépalos en el verticilo secundario, así como la diferenciación del estambre del carpelo en el verticilo terciario.
Las plantas utilizan formas florales, flores y aromas para atraer diferentes insectos para la polinización . Ciertos compuestos dentro del aroma emitido atraen a polinizadores particulares . En Petunia hybrida , se producen bencenoides volátiles para desprender el olor floral. Si bien se conocen los componentes de la vía biosintética de los bencenoide, las enzimas dentro de la vía y la posterior regulación de esas enzimas aún están por descubrirse. [17]
Para determinar la regulación de la vía, se utilizaron flores de P. hybrida Mitchell en una micromatriz de pétalos específicos para comparar las flores que estaban a punto de producir el aroma con las flores del cultivar W138 de P. hybrida que producen pocos bencenoides volátiles. Se secuenciaron los ADNc de genes de ambas plantas. Los resultados demostraron que existe un factor de transcripción regulado positivamente en las flores de Mitchell, pero no en las flores W138 que carecen de aroma floral. Este gen se denominó ODORANT1 (ODO1). Para determinar la expresión de ODO1 a lo largo del día, se realizó un análisis de transferencia en gel de ARN . El gel mostró que los niveles de transcripción de ODO1 comenzaron a aumentar entre las 1300 y las 1600 h, alcanzaron su punto máximo a las 2200 h y fueron más bajos a las 1000 h. Estos niveles de transcripción de ODO1 corresponden directamente a la línea de tiempo de la emisión de bencenoide volátil. Además, el gel respaldó el hallazgo anterior de que las flores no fragantes W138 tienen solo una décima parte de los niveles de transcripción ODO1 de las flores Mitchell. Por lo tanto, la cantidad de ODO1 producida corresponde a la cantidad de bencenoide volátil emitida, lo que indica que ODO1 regula la biosíntesis de bencenoide. [17]
Los genes adicionales que contribuyen a la biosíntesis de los principales compuestos aromáticos son OOMT1 y OOMT2. OOMT1 y OOMT2 ayudan a sintetizar orcinol O-metiltransferasas (OOMT), que catalizan los dos últimos pasos de la vía DMT, creando 3,5-dimetoxitolueno (DMT). El DMT es un compuesto aromático producido por muchas rosas diferentes; sin embargo, algunas variedades de rosas, como Rosa gallica y Rosa damascena Rosa damascena , no emiten DMT. Se ha sugerido que estas variedades no producen DMT porque no tienen los genes OOMT. Sin embargo, tras un experimento de inmunolocalización, se encontró OOMT en la epidermis de los pétalos. Para estudiar esto más a fondo, se sometieron pétalos de rosa a ultracentrifugación . Los sobrenadantes y los sedimentos se inspeccionaron mediante transferencia Western . La detección de proteína OOMT en 150.000 g en el sobrenadante y el sedimento permitió a los investigadores concluir que la proteína OOMT está estrechamente asociada con las membranas de la epidermis de los pétalos. Dichos experimentos determinaron que los genes OOMT existen en las variedades Rosa gallica y Rosa damasquinada , pero los genes OOMT no se expresan en los tejidos florales donde se produce el DMT. [18]