En botánica , filotaxia (del griego antiguo φύλλον ( phúllon ) 'hoja', y τάξις ( táxis ) 'disposición') [1] o filotaxia es la disposición de las hojas en el tallo de una planta . Las espirales filotácticas forman una clase distintiva de patrones en la naturaleza .
La disposición básica de las hojas en un tallo es opuesta y alterna (también conocida como espiral ). Las hojas también pueden estar verticiladas si varias hojas surgen, o parecen surgir, del mismo nivel (en el mismo nudo ) en un tallo.
Con una disposición de hojas opuestas, dos hojas surgen del tallo al mismo nivel (en el mismo nudo ), en lados opuestos del tallo. Un par de hojas opuestas puede considerarse como un verticilo de dos hojas.
Con un patrón alternativo (espiral), cada hoja surge en un punto (nodo) diferente del tallo.
La filotaxis dística , también llamada "disposición de hojas en dos rangos", es un caso especial de disposición de hojas opuestas o alternas donde las hojas de un tallo están dispuestas en dos columnas verticales en lados opuestos del tallo. Los ejemplos incluyen varias plantas bulbosas como Boophone . También se presenta en otros hábitos vegetales como los de plántulas de Gasteria o Aloe , y también en plantas maduras de especies afines como Kumara plicatilis .
En un patrón opuesto, si los pares de hojas sucesivos están separados 90 grados, este hábito se llama decusado . Es común en miembros de la familia Crassulaceae [2] La filotaxia decusada también ocurre en Aizoaceae . En los géneros de Aizoaceae, como Lithops y Conophytum , muchas especies tienen sólo dos hojas completamente desarrolladas a la vez, el par más viejo se dobla hacia atrás y muere para dejar espacio al nuevo par orientado decusadamente a medida que la planta crece. [3]
Si el arreglo es a la vez dístico y decusado, se llama secundariamente dístico .
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La disposición en verticilos es bastante inusual en las plantas, excepto en aquellas con entrenudos particularmente cortos . Ejemplos de árboles con filotaxis verticilada son Brabejum stellatifolium [4] y el género relacionado Macadamia . [5]
Un verticilo puede ocurrir como una estructura basal donde todas las hojas están adheridas a la base del brote y los entrenudos son pequeños o inexistentes. Se llama roseta a un verticilo basal con una gran cantidad de hojas extendidas en círculo .
El ángulo de rotación de una hoja a otra en una espiral que se repite se puede representar mediante una fracción de una rotación completa alrededor del tallo.
Las hojas dísticas alternas tendrán un ángulo de 1/2 de rotación completa. En haya y avellano el ángulo es 1/3, [ cita requerida ] en roble y albaricoque es 2/5, en girasoles , álamo y peral es 3/8, y en sauce y almendro el ángulo es 5/13 . [6] El numerador y el denominador normalmente constan de un número de Fibonacci y su segundo sucesor. El número de hojas a veces se denomina rango, en el caso de razones de Fibonacci simples, porque las hojas se alinean en filas verticales. Con pares de Fibonacci más grandes, el patrón se vuelve complejo y no se repite. Esto tiende a ocurrir con una configuración basal. Se pueden encontrar ejemplos en flores compuestas y cabezas de semillas . El ejemplo más famoso es la cabeza de girasol . Este patrón filotáctico crea un efecto óptico de espirales entrecruzadas. En la literatura botánica, estos diseños se describen por el número de espirales en el sentido contrario a las agujas del reloj y el número de espirales en el sentido de las agujas del reloj. Estos también resultan ser números de Fibonacci . En algunos casos, los números parecen ser múltiplos de los números de Fibonacci porque las espirales están formadas por verticilos.
El patrón de las hojas de una planta está controlado en última instancia por la acumulación de la hormona vegetal auxina en ciertas áreas del meristemo . [7] [8] Las hojas se inician en áreas localizadas donde la concentración de auxinas es mayor. [ disputado ] Cuando una hoja se inicia y comienza a desarrollarse, la auxina comienza a fluir hacia ella, agotando así la auxina del área del meristemo cercana a donde se inició la hoja. Esto da lugar a un sistema autopropagante que en última instancia está controlado por el flujo y reflujo de auxinas en diferentes regiones de la topografía meristemática . [9] [10]
Algunos de los primeros científicos, en particular Leonardo da Vinci , hicieron observaciones de la disposición en espiral de las plantas. [11] En 1754, Charles Bonnet observó que la filotaxis espiral de las plantas se expresaba frecuentemente en series de proporciones áureas tanto en el sentido de las agujas del reloj como en el sentido contrario a las agujas del reloj . [12] Las observaciones matemáticas de la filotaxis siguieron con los trabajos de Karl Friedrich Schimper y su amigo Alexander Braun de 1830 y 1830, respectivamente; Auguste Bravais y su hermano Louis conectaron las proporciones de filotaxis con la secuencia de Fibonacci en 1837. [12]
Para comprender el mecanismo hubo que esperar hasta que Wilhelm Hofmeister propuso un modelo en 1868. En la parte menos poblada del meristemo del brote se forma un primordio , la hoja naciente . El ángulo dorado entre hojas sucesivas es el resultado ciego de este empujón. Dado que tres arcos dorados suman un poco más que suficiente para envolver un círculo, esto garantiza que nunca dos hojas sigan la misma línea radial desde el centro hasta el borde. La espiral generativa es una consecuencia del mismo proceso que produce las espirales en el sentido de las agujas del reloj y en el sentido contrario a las agujas del reloj que emergen en estructuras vegetales densamente pobladas, como los discos de flores de Protea o las escamas de piña.
En los tiempos modernos, investigadores como Mary Snow y George Snow [13] continuaron estas líneas de investigación. Los modelos informáticos y los estudios morfológicos han confirmado y perfeccionado las ideas de Hoffmeister. Quedan preguntas sobre los detalles. Los botánicos están divididos sobre si el control de la migración de las hojas depende de gradientes químicos entre los primordios o de fuerzas puramente mecánicas. En algunas plantas se han observado números de Lucas en lugar de números de Fibonacci [ cita necesaria ] y, ocasionalmente, la posición de las hojas parece ser aleatoria. [ cita necesaria ]
Los modelos físicos de filotaxis se remontan al experimento de Airy de empaquetar esferas duras. Gerrit van Iterson diagramaba rejillas imaginadas sobre un cilindro (celosías rómbicas). [14] Douady et al. demostró que los patrones filotácticos emergen como procesos autoorganizados en sistemas dinámicos. [15] En 1991, Levitov propuso que las configuraciones de energía más baja de partículas repulsivas en geometrías cilíndricas reproducen las espirales de la filotaxis botánica. [16] Más recientemente, Nisoli et al. (2009) demostraron que esto es cierto al construir un "cactus magnético" hecho de dipolos magnéticos montados sobre cojinetes apilados a lo largo de un "tallo". [17] [18] Demostraron que estas partículas que interactúan pueden acceder a fenómenos dinámicos novedosos más allá de lo que produce la botánica: en el régimen no lineal de estos sistemas emerge una familia de "filotaxia dinámica" de solitones topológicos no locales , así como rotones y maxones puramente clásicos. en el espectro de excitaciones lineales.
El empaquetado cercano de esferas genera un mosaico dodecaédrico con caras pentaprismáticas. La simetría pentaprismática está relacionada con la serie de Fibonacci y la sección áurea de la geometría clásica. [19] [20]
Phyllotaxis se ha utilizado como inspiración para varias esculturas y diseños arquitectónicos. Akio Hizume ha construido y exhibido varias torres de bambú basadas en la secuencia de Fibonacci que exhiben filotaxis. [21] Saleh Masoumi ha propuesto un diseño para un edificio de apartamentos en el que los balcones de los apartamentos se proyectan en una disposición en espiral alrededor de un eje central y ninguno da sombra al balcón del apartamento directamente debajo. [22]
