El reno o caribú [a] ( Rangifer tarandus ) [5] es una especie de ciervo con distribución circumpolar , nativa de las regiones árticas , subárticas , de tundra , boreales y montañosas del norte de Europa, Siberia y América del Norte. [2] Es el único representante del género Rangifer . Estudios más recientes sugieren la división del reno y el caribú en seis especies distintas a lo largo de su área de distribución.
Los renos se distribuyen tanto en poblaciones migratorias como sedentarias, y el tamaño de sus manadas varía considerablemente en distintas regiones. Las subespecies de la tundra están adaptadas al frío extremo y algunas están adaptadas a migraciones de larga distancia.
Los renos varían mucho en tamaño y color, desde el más pequeño, el reno de Svalbard ( R. ( t. ) platyrhynchus ), hasta el más grande, el caribú de Osborn ( R. t. osborni ). Aunque los renos son bastante numerosos, algunas especies y subespecies están en declive y se consideran vulnerables . Son únicos entre los ciervos (Cervidae) en el sentido de que las hembras pueden tener astas , aunque la prevalencia de hembras con astas varía según la subespecie.
Los renos son los únicos ciervos semidomesticados a gran escala en el mundo. Tanto los renos salvajes como los domésticos han sido una fuente importante de alimento, ropa y refugio para los pueblos del Ártico desde tiempos prehistóricos. Hoy en día, todavía se los pastorea y caza. [6] En algunas leyendas navideñas tradicionales, los renos de Papá Noel tiran de un trineo por el cielo nocturno para ayudar a Papá Noel a entregar regalos a los niños buenos en Nochebuena.
Los nombres siguen la convención internacional [7] [8] antes de la reciente revisión [9] (ver Reindeer#Taxonomy a continuación). El reno / caribú ( Rangifer ) varía en tamaño desde el más pequeño, el reno de Svalbard ( R. ( t. ) platyrhynchus ), hasta el más grande, el caribú de Osborn ( R. t. osborni ). También varían en el color del pelaje y la arquitectura de la cornamenta.
El área de distribución norteamericana del caribú se extiende desde Alaska a través del Yukón , los Territorios del Noroeste y Nunavut a lo largo de la tundra , la taiga (bosque boreal) y al sur a través de las Montañas Rocosas canadienses . [10] De las ocho subespecies clasificadas por Harding (2022) en el caribú ártico ( R. arcticus ), el caribú migratorio de tierra árida continental del Ártico de Alaska y el norte de Canadá ( R. t. arcticus ), verano en la tundra e invierno en la taiga, una zona forestal de transición entre el bosque boreal y la tundra; el caribú nómada de Peary ( R. t. pearyi ) vive en el desierto polar del alto archipiélago ártico y el caribú de Grant ( R. t. granti también llamado caribú puercoespín ) vive en el extremo occidental de la península de Alaska y las islas adyacentes; Las otras cuatro subespecies, el caribú de Osborn ( R. t. osborni ), el caribú de Stone ( R. t. stonei ), el caribú de las Montañas Rocosas ( R. t. fortidens ) y el caribú de las Montañas Selkirk ( R. t. montanus ) son todas de montaña. El caribú insular extinto de las islas Queen Charlotte ( R. t. dawsoni ) vivía en la isla Graham en Haida Gwaii (antes conocida como las islas Queen Charlotte).
El caribú de los bosques boreales ( R. t. caribou ) vive en el bosque boreal del noreste de Canadá: se ha descubierto que el caribú de Labrador o Ungava del norte de Quebec y del norte de Labrador ( R. t. caboti ) y el caribú de Terranova ( R. t. terranovae ) pertenecen genéticamente al linaje del caribú de los bosques. [11] [12]
En Eurasia, tanto los renos salvajes como los domésticos se distribuyen por la tundra y la taiga. El reno de montaña euroasiático ( R. t. tarandus ) es similar al caribú norteamericano genética y visualmente, pero con suficientes diferencias como para justificar su división en dos especies. El reno de Svalbard, único e insular, habita en el archipiélago de Svalbard . El reno de bosque finlandés ( R. t. fennicus ) se distribuye de forma irregular en las zonas de bosques de coníferas desde Finlandia hasta el este del lago Baikal : el reno de bosque siberiano ( R. t. valentinae , anteriormente llamado reno de las montañas Busk ( R. t. buskensis ) por los taxónomos estadounidenses) ocupa los montes Altai y Ural .
Los renos machos ("toros") y hembras ("vacas") pueden desarrollar astas anualmente, aunque la proporción de hembras que desarrollan astas varía mucho entre poblaciones. [7] Las astas son típicamente más grandes en los machos. La arquitectura de las astas varía según la especie y la subespecie y, junto con las diferencias en el pelaje, a menudo se puede utilizar para distinguir entre especies y subespecies (ver ilustraciones en Geist, 1991 [13] y Geist, 1998). [14]
Alrededor de 25.000 renos de montaña ( R. t. tarandus ) todavía viven en las montañas de Noruega, en particular en Hardangervidda . [15] En Suecia hay aproximadamente 250.000 renos en manadas gestionadas por aldeas sámi . [16] Rusia gestiona 19 manadas de renos de la tundra siberiana ( R. t. sibiricus ) que suman unos 940.000. [17] La manada de renos de la tundra siberiana de Taimyr es la manada de renos salvajes más grande del mundo, [18] [19] variando entre 400.000 y 1.000.000; es una metapoblación que consta de varias subpoblaciones —algunas de las cuales son fenotípicamente diferentes [20] — con diferentes rutas de migración y zonas de parto. [21] [22] El reno de Kamchatka ( R. t. phylarchus ), una subespecie forestal, anteriormente incluía a los renos al oeste del mar de Ojotsk que, sin embargo, son indistinguibles genéticamente de las poblaciones de Jano-Indigirka, taiga de Siberia Oriental y Chukotka de R. t. sibiricus . [23] Las manadas de renos de la tundra siberiana han estado en declive, pero son estables o están aumentando desde el año 2000. [17]
Los renos insulares (de las islas), clasificados como renos de Nueva Zembla ( R. t. pearsoni ), ocupan varios grupos de islas: el archipiélago de Nueva Zembla (unos 5.000 animales en el último recuento, pero la mayoría de ellos son renos domésticos o híbridos domésticos-salvajes), el archipiélago de Nueva Siberia (unos 10.000 a 15.000) y la isla de Wrangel (200 a 300 renos domésticos salvajes). [24]
Lo que alguna vez fue la segunda manada más grande es la manada migratoria de caribúes de Labrador ( R. t. caboti ) [9] del río George en Canadá, con variaciones anteriores entre 28.000 y 385.000. A enero de 2018, se estima que quedan menos de 9.000 animales en la manada del río George, según lo informado por la Canadian Broadcasting Corporation . [25] El New York Times informó en abril de 2018 sobre la desaparición de la única manada de caribúes de los bosques de montaña del sur en los Estados Unidos contiguos , y un experto la calificó de "funcionalmente extinta" después de que el tamaño de la manada se redujera a solo tres animales. [26] Después de que el último individuo, una hembra, fuera trasladado a un centro de rehabilitación de vida silvestre en Canadá, los caribúes se consideraron extirpados de los Estados Unidos contiguos . [27] El Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá (COSEWIC) clasificó a la población de las Montañas del Sur DU9 ( R. t. montanus ) y a la población de las Montañas Centrales DU8 ( R. t. fortidens ) como En Peligro y a la población de las Montañas del Norte DU7 ( R. t. osborni ) como Amenazada. [28]
Algunas especies y subespecies son raras y tres subespecies ya se han extinguido: el caribú de las islas Queen Charlotte ( R. t. dawsoni ) del oeste de Canadá, el reno de Sajalín ( R. t. setoni ) de Sajalín y el caribú de Groenlandia oriental del este de Groenlandia, [29] [30] [31] aunque algunas autoridades creen que el último, R. t. eogroenlandicus Degerbøl, 1957, es un sinónimo menor del caribú de Peary. [32] [33] [9] Históricamente, el área de distribución del caribú sedentario de los bosques boreales cubría más de la mitad de Canadá [34] y los estados del norte de los Estados Unidos contiguos desde Maine hasta Washington . El caribú de los bosques boreales ha desaparecido de la mayor parte de su área de distribución original en el sur y fue designado como Amenazado en 2002 por el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá (COSEWIC). [35] Environment and Climate Change Canada informó en 2011 que quedaban aproximadamente 34.000 caribúes de los bosques boreales en 51 áreas de distribución en Canadá (Environment Canada, 2011b), [36] aunque esas cifras incluían poblaciones de montaña clasificadas por Harding (2022) en subespecies del caribú ártico. [9] Las manadas de renos de la tundra siberiana también están en declive, y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera que Rangifer en su conjunto es vulnerable .
A Charles Hamilton Smith se le atribuye el nombre Rangifer para el género de renos, [37] que Albertus Magnus utilizó en su De animalibus , fol. Liber 22, Cap. 268: "Dicitur Rangyfer quasi ramifer". Esta palabra puede remontarse a la palabra sámi raingo . [38] Carl Linnaeus eligió la palabra tarandus como epíteto específico, haciendo referencia a Quadrupedum omnium bisulcorum historia de Ulisse Aldrovandi fol. 859–863, Cap. 30: De Tarando (1621). Sin embargo, Aldrovandi y Conrad Gessner [39] pensaron que rangifer y tarandus eran dos animales separados. [40] En cualquier caso, el nombre tarandos se remonta a Aristóteles y Teofrasto .
El uso de los términos reno y caribú para esencialmente el mismo animal puede causar confusión, pero la ICUN delinea claramente el problema: "Reno es el nombre europeo para la especie de Rangifer, mientras que en América del Norte, las especies de Rangifer se conocen como caribú". [2] [41] La palabra reno es una versión anglicanizada de las palabras nórdicas antiguas hreinn ("reno") y dýr ("animal") y no tiene nada que ver con las riendas. [42] La palabra caribú proviene del francés, del Mi'kmaq qalipu , que significa "palador de nieve", y se refiere a su hábito de escarbar en la nieve en busca de comida. [43]
Debido a su importancia para muchas culturas, Rangifer y algunas de sus especies y subespecies tienen nombres en muchos idiomas. Los inuvialuit del Ártico occidental canadiense y los inuit del Ártico oriental canadiense, que hablan diferentes dialectos de las lenguas inuit , ambos llaman al caribú de tierra árida tuktu . [44] [45] [46] El pueblo wekʼèezhìi ( tłı̨chǫ ), un grupo dene (atapascano), llama al caribú ártico Ɂekwǫ̀ y al caribú de bosque boreal tǫdzı . [47] Los gwichʼin (también un grupo dene) tienen más de 24 palabras distintas relacionadas con el caribú. [48]
Los inuit groenlandeses también llaman a los renos tuttu [49] y hreindýr , a veces rein , por los islandeses .
Los "ciclos glaciales-interglaciales del Pleistoceno superior tuvieron una influencia importante en la evolución" de las especies de Rangifer y otras especies árticas y subárticas. El aislamiento de especies de Rangifer adaptadas a la tundra en los refugios del Último Máximo Glacial durante la última glaciación (la glaciación de Wisconsin en América del Norte y la glaciación de Weichsel en Eurasia) dio forma a la " variabilidad genética intraespecífica ", en particular entre las partes norteamericana y euroasiática del Ártico . [5]
El reno o caribú ( Rangifer ) pertenece a la subfamilia Odocoileinae , junto con el corzo ( Capreolus ), el alce euroasiático ( Alces ) y el ciervo acuático ( Hydropotes ). Estos cérvidos con astas se separaron de los rumiantes con cuernos Bos (ganado vacuno y yak), Ovis (ovejas) y Capra (cabras) hace unos 36 millones de años. [50] El clado euroasiático de Odocoileinae (Capreolini, Hydropotini y Alcini) se separó de las tribus del Nuevo Mundo de Capreolinae ( Odocoileini y Rangiferini) a finales del Mioceno , hace 8,7–9,6 millones de años. [51] Rangifer "evolucionó como un ciervo de montaña, ... explotando las praderas subalpinas y alpinas...". [14] Los Rangifer se originaron a finales del Plioceno y se diversificaron a principios del Pleistoceno , un período de más de 2 millones de años de múltiples avances y retrocesos de los glaciares. Varios fósiles de Rangifer con nombre en Eurasia y América del Norte son anteriores a la evolución del reno de la tundra moderno.
Los arqueólogos distinguen entre los renos de la tundra y los caribúes de los terrenos áridos "modernos" de las formas primitivas (vivas y extintas) que no tenían adaptaciones al frío extremo ni a la migración de larga distancia. Estas incluyen un hocico ancho y alto para aumentar el volumen de la cavidad nasal para calentar y humedecer el aire antes de que entre en la garganta y los pulmones, púas de bez colocadas cerca de las púas de la frente, patrones distintivos en el pelaje, patas cortas y otras adaptaciones para correr largas distancias, y múltiples comportamientos adecuados para la tundra, pero no para el bosque (como el parto sincronizado y la agregación durante el celo y después del parto). [52] Además, muchos genes, incluidos los del metabolismo de la vitamina D , el metabolismo de las grasas , el desarrollo de la retina, el ritmo circadiano y la tolerancia a las temperaturas frías, se encuentran en los caribúes de la tundra que faltan o son rudimentarios en los tipos de bosque. [53] [54] Por esta razón, los renos y caribúes adaptados al bosque no podrían sobrevivir en la tundra o en los desiertos polares . El fósil de Rangifer indudable más antiguo es de Omsk , Rusia, datado en 2,1-1,8 Ma. [55] El fósil de Rangifer de América del Norte más antiguo es del Yukón , 1,6 millones de años antes del presente (BP). [56] Un fragmento de cráneo fósil de Süßenborn, Alemania, R. arcticus stadelmanni , [57] (que probablemente esté mal nombrado) con astas "bastante delgadas y en forma de cilindro", data del Pleistoceno Medio (Günz), 680.000-620.000 BP. [58] Los fósiles de Rangifer se vuelven cada vez más frecuentes en depósitos circumpolares a partir de las glaciaciones de Riss , la segunda más joven de la época del Pleistoceno , aproximadamente 300.000-130.000 BP. En el período 4-Würm (110.000–70.000 a 12.000–10.000 años antes del presente), su área de distribución europea era extensa y proporcionaba una fuente importante de alimento para los europeos prehistóricos. [59] Los fósiles norteamericanos fuera de Beringia que son anteriores al Último Máximo Glacial (LGM) son de la era Rancholabreana (240.000–11.000 años antes del presente) y se encuentran a lo largo de los márgenes de las capas de hielo de las Montañas Rocosas y Laurentide hasta el sur del norte de Alabama ; y en depósitos Sangamonianos (~100.000 años antes del presente) del oeste de Canadá. [60]
Un caribú del tamaño de R. t. pearyi ocupó Groenlandia antes y después del LGM y persistió en un enclave relicto en el noreste de Groenlandia hasta que se extinguió alrededor de 1900 (véase el análisis de R. t. eogroenlandicus más abajo). Las excavaciones arqueológicas mostraron que caribúes más grandes, del tamaño de un terreno árido, aparecieron en el oeste de Groenlandia hace unos 4000 años. [61]
El difunto Valerius Geist (1998) [14] data las fechas de radiación del reno euroasiático en la gran glaciación de Riss (hace 347.000 a 128.000 años), basándose en la división entre Noruega y Svalbard hace 225.000 años. [62] El reno de bosque finlandés ( R. t. fennicus ) probablemente evolucionó a partir de Cervus [Rangifer] geuttardi Desmarest, 1822, un reno que se adaptó a los hábitats forestales en Europa del Este a medida que los bosques se expandían durante un período interglaciar antes del LGM (la glaciación Würmian o Weichsel );. [58] La especie fósil geuttardi fue posteriormente reemplazada por R. constantini , que estaba adaptada a los pastizales, [63] en una segunda inmigración hace 19.000-20.000 años cuando el LGM convirtió sus hábitats forestales en tundra, mientras que fennicus sobrevivió aislado en el suroeste de Europa. [58] R. constantini fue luego reemplazado por el caribú de tundra/suelo árido moderno adaptado al frío extremo, probablemente en Beringia, antes de dispersarse al oeste ( R. t. tarandus en las montañas escandinavas y R. t. sibiricus en Siberia) y al este ( R. t. arcticus en las tierras baldías de América del Norte) cuando el aumento del nivel del mar los aisló. De la misma manera, en América del Norte, el análisis de ADN muestra que el caribú de los bosques ( R. caribou ) divergió de los ancestros primitivos del caribú de la tundra / suelo árido no durante el LGM, hace 26.000-19.000 años, como se suponía anteriormente, sino en el Pleistoceno medio hace unos 357.000 años. [64] [65] En ese momento, el caribú de la tundra moderno ni siquiera había evolucionado. Es probable que el caribú de los bosques esté más relacionado con el extinto caribú de los bosques de América del Norte que con el caribú de suelo árido. Por ejemplo, el caribú extinto Torontoceros [Rangifer] hypogaeus , tenía características (pedúnculos robustos y cortos, superficie de la cornamenta lisa y posición alta de la segunda púa) que lo relacionan con el caribú del bosque. [66]
Los humanos comenzaron a cazar renos tanto en el Mesolítico como en el Neolítico , y hoy en día son el principal depredador en muchas áreas. Noruega y Groenlandia tienen tradiciones ininterrumpidas de caza de renos salvajes desde el Último Período Glacial hasta la actualidad. En las montañas no boscosas del centro de Noruega, como Jotunheimen , todavía es posible encontrar restos de pozos de trampas construidos en piedra , vallas de guía y soportes para arcos, construidos especialmente para la caza de renos. Estos pueden, con cierta certeza, datarse en el Período de las Migraciones , aunque no es improbable que hayan estado en uso desde la Edad de Piedra .
Las pinturas rupestres de los antiguos europeos incluyen renos de tipos tanto de tundra como de bosque. [14]
Un estudio de 2022 de ADN ambiental antiguo del Pleistoceno temprano (hace 2 millones de años) de la Formación Kap Kobenhavn del norte de Groenlandia identificó fragmentos de ADN preservados de Rangifer , identificados como basales pero potencialmente ancestrales de los renos modernos. Esto sugiere que los renos han habitado Groenlandia desde al menos el Pleistoceno temprano. Alrededor de esta época, el norte de Groenlandia era entre 11 y 19 °C (20 y 34 °F) más cálido que en el Holoceno , con un bosque boreal que albergaba un conjunto de especies sin análogo moderno. Estos se encuentran entre los fragmentos de ADN más antiguos jamás secuenciados. [67] [68]
En 1758, Carl Linnaeus nombró a la especie de tundra euroasiática Cervus tarandus , y el género Rangifer se atribuyó a Smith en 1827. [37]
Rangifer ha tenido una historia complicada debido a la similitud en la arquitectura de las astas (púas frontales asimétricas y a menudo palmeadas, púas bez, una púa posterior a veces ramificada y ramificada en el extremo distal, a menudo palmeada). [ cita requerida ] Debido a la variabilidad individual, los primeros taxónomos no pudieron discernir patrones consistentes entre las poblaciones, ni tampoco pudieron, examinando colecciones en Europa, apreciar la diferencia en los hábitats y la diferente función que impusieron en la arquitectura de las astas. [ cita requerida ] La morfometría comparativa, la medición de los cráneos, a menudo se considera más objetiva que la descripción de las diferencias de color o patrones de astas, pero en realidad confunde la variación genética con la variación epistática y estadística, así como con la variación compuesta basada en el medio ambiente. [ 60 ]
Por ejemplo, los machos de caribú de bosque, en celo en el bosque boreal donde sólo se encuentran unas pocas hembras, reúnen harenes y los defienden contra otros machos, para lo cual tienen astas cortas, rectas, fuertes y muy ramificadas, con vigas aplanadas en sección transversal, diseñadas para el combate, y no demasiado grandes, para no obstaculizarlos en las áreas de invernada boscosas. [ cita requerida ]
Por el contrario, los caribúes de la tundra modernos (ver Evolución arriba) tienen partos sincronizados como estrategia para evitar a los depredadores, lo que requiere grandes agregaciones de celo. [ cita requerida ] Los machos no pueden defender un harén porque, mientras él está ocupado peleando, desaparecerían en la masa de la manada. Por lo tanto, los machos cuidan a las hembras individuales; sus peleas son infrecuentes y breves. [ cita requerida ] Sus astas son delgadas, vigas redondas en sección transversal, barridas hacia atrás y luego hacia adelante con un grupo de ramas en la parte superior; estas están diseñadas más para la estimulación visual de las hembras. [ cita requerida ] Sus púas bez están colocadas bajas, justo por encima de la púa de la frente, que está aplanada verticalmente para proteger los ojos mientras el macho "trilla" la maleza baja, una exhibición de cortejo. [69] Las púas bajas de la parte superior ayudan a las púas anchas y planas de la frente a cavar cráteres en la nieve compacta de la tundra para obtener forraje, por lo que las púas de la frente a menudo se denominan "palas" en América del Norte y "púas de hielo" en Europa. Las diferencias en la arquitectura de las astas reflejan diferencias fundamentales en la ecología y el comportamiento y, a su vez, profundas divisiones en la ascendencia que no eran evidentes para los primeros taxónomos.
De manera similar, al trabajar con colecciones de museos donde las pieles a menudo estaban descoloridas y en mal estado de conservación, los primeros taxónomos no podían percibir fácilmente las diferencias en los patrones de pelaje que son consistentes dentro de una subespecie, pero variables entre ellas. Geist llama a estas características "nupciales": caracteres seleccionados sexualmente que están altamente conservados y son diagnósticos entre las subespecies. [14] [60]
Hacia finales del siglo XIX, los museos nacionales comenzaron a enviar expediciones de exploración biológica y a acumular colecciones. Los taxónomos, que normalmente trabajaban para los museos, comenzaron a nombrar subespecies de forma más rigurosa, basándose en diferencias estadísticas en las medidas detalladas del cráneo, los dientes y el esqueleto en lugar de en las astas y el pelaje, complementadas por un mejor conocimiento de las diferencias en la ecología y el comportamiento. Entre 1898 y 1937, los mastozoólogos nombraron 12 nuevas especies (además de las de terrenos baldíos y bosques, que se habían nombrado antes) de caribú en Canadá y Alaska, y tres nuevas especies y nueve nuevas subespecies en Eurasia, cada una de ellas descrita adecuadamente de acuerdo con las reglas en evolución de la nomenclatura zoológica, con localidades tipo designadas y especímenes tipo depositados en museos (véase la tabla en Especies y subespecies a continuación). [9] [70]
A mediados del siglo XX, a medida que evolucionaban las definiciones de "especie", [ ¿cómo? ] los mastozoólogos en Europa [71] y América del Norte [72] hicieron que todas las especies de Rangifer fueran conespecíficas con R. tarandus y sinonimizaron la mayoría de las subespecies. La frecuentemente citada A Revision of the Reindeer and Caribou, Genus Rangifer (1961) de Alexander William Francis Banfield , [73] eliminó a R. t. caboti (el caribú de Labrador ), R. t. osborni (caribú de Osborn — de Columbia Británica ) y R. t. terranovae (el caribú de Terranova ) como inválidos e incluyeron solo al caribú de tierra estéril , rebautizado como R. t. groenlandicus (anteriormente R. arcticus ) y al caribú de bosque como R. t. caribou . Sin embargo, Banfield cometió múltiples errores, lo que provocó una crítica mordaz de Ian McTaggart-Cowan en 1962. [74] La mayoría de las autoridades continuaron considerando válidas todas o la mayoría de las subespecies; algunas eran bastante distintas. En su capítulo en la autorizada obra de referencia de 2005 Mammal Species of the World , [7] referenciada por la American Society of Mammalogists , el zoólogo inglés Peter Grubb estuvo de acuerdo con Valerius Geist , un especialista en grandes mamíferos, [14] [60] en que estas subespecies eran válidas (es decir, antes de la reciente revisión): En América del Norte, R. t. caboti , R. t. caribou , R. t. dawsoni , R. t. groenlandicus , R. t. osborni , R. t. pearyi y R. t. terranovae ; y en Eurasia, R. t. tarandus , R. t. buskensis (llamado R. t. valentinae en Europa; ver abajo), R. t. phylarchus , R. t. pearsoni , R. t. sibiricus y R. t. platyrhynchus . Estas subespecies fueron retenidas en la obra de reemplazo de 2011 Handbook of the Mammals of the World Vol. 2: Hoofed Mammals . [8] La mayoría de los autores rusos también reconocieron a R. t. angustirostris , un reno del bosque del este del lago Baikal . [75] [17] [23]
Sin embargo, desde 1991, muchos estudios genéticos han revelado una profunda divergencia entre el reno de tundra moderno y el caribú de bosque. [76] [5] [77] [78] [11] Geist (2007) y otros continuaron argumentando que el caribú de bosque estaba clasificado incorrectamente, señalando que "el verdadero caribú de bosque, el tipo uniformemente oscuro, de crin pequeña con astas acentuadas frontalmente y de vigas planas", está "disperso a lo largo del borde sur de la distribución del caribú de América del Norte". Afirma que el "verdadero caribú de bosque es muy raro, se encuentra en grandes dificultades y requiere la atención más urgente". [79]
En 2011, al observar que las clasificaciones anteriores de Rangifer tarandus , ya sea con la taxonomía prevaleciente en subespecies, designaciones basadas en ecotipos o agrupaciones poblacionales naturales, no lograron capturar "la variabilidad del caribú en su área de distribución en Canadá" necesaria para la conservación y gestión efectiva de las subespecies, COSEWIC desarrolló la atribución de Unidad Designable (DU), [35] una adaptación de "unidades evolutivamente significativas". [80] Las 12 unidades designables para el caribú en Canadá (es decir, excluyendo Alaska y Groenlandia) basadas en la ecología, el comportamiento y, lo que es más importante, la genética (pero excluyendo la morfología y la arqueología) siguieron esencialmente las distribuciones de subespecies nombradas anteriormente, sin nombrarlas como tales, más algunos ecotipos. Los ecotipos no se basan filogenéticamente y no pueden sustituir a la taxonomía. [81]
Mientras tanto, los datos genéticos continuaron acumulándose, revelando divisiones suficientemente profundas para separar fácilmente a Rangifer en seis especies previamente nombradas y resucitar varias subespecies previamente nombradas. Los datos moleculares mostraron que el caribú de Groenlandia ( R. t. groenlandicus ) y el reno de Svalbard ( R. t. platyrhynchus ), aunque no están estrechamente relacionados entre sí, fueron los más divergentes genéticamente entre los clados de Rangifer ; [12] que el reno de tundra euroasiático moderno (ver Evolución arriba) ( R. t. tarandus y R. t. sibiricus ) y el caribú de tierra árida de América del Norte ( R. t. arcticus ), aunque comparten ascendencia, eran separables a nivel de subespecie; que el reno de bosque finlandés ( R. t. fennicus ) se agrupaba bien separado de los renos de tundra salvajes y domésticos [23] y que el caribú de bosque boreal ( R. t. caribou ) era separable de todos los demás. [82] [83] Mientras tanto, se acumulaba evidencia arqueológica de que el reno de bosque euroasiático descendía de un reno extinto adaptado al bosque y no del reno de tundra (ver Evolución arriba); dado que no comparten un ancestro común directo , no pueden ser Especificidad biológica#conespecífico|conespecífico. De manera similar, el caribú de bosque divergió de los ancestros del caribú ártico antes de que el caribú de suelo árido moderno hubiera evolucionado, y era más probable que estuviera relacionado con el reno de bosque extinto de América del Norte (ver Evolución arriba). Al carecer de un ancestro compartido directo, el caribú de suelo árido y el de bosque no pueden ser conespecíficos.
Los datos moleculares también revelaron que los cuatro ecotipos montañosos del oeste de Canadá no son caribúes de bosque: comparten un ancestro común con el caribú de tierra estéril / reno de tundra moderno, pero de manera distante, habiendo divergido hace > 60.000 años [84] [64] [12] —antes de que los ecotipos modernos hubieran desarrollado sus fisiologías adaptadas al frío y la oscuridad y sus comportamientos de migración masiva y agregación (ver Evolución arriba). Antes de Banfield (1961), los taxonomistas que usaban mediciones craneales, dentales y esqueléticas habían asociado inequívocamente estos ecotipos montañosos occidentales con el caribú de tierra estéril, nombrándolos (como en Osgood 1909 [85] Murie, 1935 [86] y Anderson 1946, [87] entre otros) R. t. stonei , R. t. montanus , R. t. fortidens y R. t. osborni , respectivamente, [86] [87] y esta filogenia fue confirmada por análisis genético.
El ADN también reveló tres clados sin nombre que, en base a la distancia genética, la divergencia genética y los haplotipos y alelos compartidos vs. privados , junto con diferencias ecológicas y de comportamiento, pueden justificar la separación a nivel de subespecie: el caribú del Atlántico- Gaspésie (COSEWIC DU11), [77] [65] un ecotipo montañoso oriental del caribú de los bosques boreales, y el caribú de la isla de Baffin . [88] Ninguno de estos clados ha sido aún descrito o nombrado formalmente.
Jenkins et al. (2012) dijeron que "los caribúes [de la isla de Baffin] son únicos en comparación con otras manadas de Barrenground, ya que no pasan el invierno en hábitats boscosos, ni todos los caribúes emprenden largas migraciones estacionales a áreas de parto". También comparte un haplotipo de ADNmt con el caribú de Labrador, en el linaje de América del Norte (es decir, el caribú de los bosques). [82] Røed et al. (1991) [76] habían señalado:
Entre los caribúes de la isla de Baffin, el alelo TFL2 fue el más común (p=0,521), mientras que este alelo estuvo ausente o presente en frecuencias muy bajas en otras poblaciones de caribúes (Tabla 1), incluido el caribú canadiense de tierras baldías de la manada de Beverly. También se observó una gran diferencia genética entre el caribú de la isla de Baffin y la manada de Beverly, ya que se encontraron ocho alelos en la manada de Beverly que no se encontraron en las muestras de la isla de Baffin.
Jenkins et al. (2018) [88] también informaron sobre la distinción genética del caribú de la isla de Baffin con respecto a todos los demás caribúes de tierras áridas; su firma genética no se encontró en el continente ni en otras islas; tampoco estaban presentes los alelos de la manada Beverly (el caribú de tierras áridas más cercano) en el caribú de la isla de Baffin, evidencia de aislamiento reproductivo.
Estos avances en la genética de Rangifer se combinaron con descripciones previas basadas en la morfología, la ecología, el comportamiento y la arqueología para proponer una nueva revisión del género. [9]
Abreviaturas:
La tabla anterior incluye, según la revisión reciente, R. t. caboti (el caribú de Labrador (la población migratoria oriental DU4)) y R. t. terranovae (el caribú de Terranova (la población de Terranova DU5)), cuyos análisis moleculares han demostrado que son de linaje norteamericano (es decir, caribú de bosque); [82] y cuatro ecotipos de montaña que ahora se sabe que son de linaje distante de Beringia - Eurasia (ver Taxonomía anterior). [82] [5] [64]
El nombre científico Tarandus rangifer buskensis Millais, 1915 (el reno de las montañas Busk) fue seleccionado como el sinónimo principal de R. t. valentinae Flerov, 1933, en Mammal Species of the World [7] pero los autores rusos [17] no reconocen a Millais y los artículos de Millais en un diario de viaje de caza, The Gun at Home and Abroad , [97] parecen no ser una autoridad taxonómica. [9]
El nombre científico groenlandicus está plagado de problemas. Edwards (1743) [98] ilustró y afirmó haber visto un espécimen macho ("cabeza de cuernos perfectos...") de Groenlandia y dijo que un capitán Craycott había traído una pareja viva de Groenlandia a Inglaterra en 1738. Lo llamó Capra groenlandicus , reno de Groenlandia. Linneo, [99] en la 12.ª edición de Systema naturae , dio grœnlandicus como sinónimo de Cervus tarandus . Borowski [100] no estuvo de acuerdo (y volvió a cambiar la ortografía), diciendo que Cervus grönlandicus era morfológicamente distinto del reno de la tundra euroasiática. Baird [101] lo colocó bajo el género Rangifer como R. grœnlandicus . Se lo describió como una especie o subespecie completa del caribú de tierra estéril ( R. arcticus ) o como una subespecie del reno de la tundra ( R. tarandus ), pero siempre como el reno/caribú de Groenlandia. Los taxónomos documentaron consistentemente diferencias morfológicas entre Groenlandia y otros caribúes/renos en las medidas craneales, la dentición, la arquitectura de las astas, etc. [102] [103] Luego, Banfield (1961) [72] en su famosa revisión defectuosa, dio el nombre groenlandicus a todos los caribúes de tierra estéril en América del Norte, Groenlandia incluida, porque groenlandicus es anterior al R. arctus de Richardson [104] . Sin embargo, debido a que los datos genéticos muestran que el caribú de Groenlandia es el más distantemente relacionado de todos los caribúes con todos los demás (distancia genética, FST = 44%, [12] mientras que la mayoría de las especies de cérvidos (familia de los ciervos) tienen una distancia genética del 2% al 5% [89] ), así como diferencias morfológicas y de comportamiento, una revisión reciente lo devolvió al estado de especie como R. groenlandicus . [9] Aunque se ha asumido que el caribú más grande que apareció en Groenlandia hace 4.000 años se originó en la isla de Baffin (en sí misma única; ver Taxonomía arriba), una reconstrucción del retroceso glacial del LGM y el avance del caribú (Yannic et al. 2013) [12] muestra que la colonización por caribúes de linaje NAL es más probable. Sus diagramas de PCA y de árbol muestran que el caribú de Groenlandia se agrupa fuera del linaje beringiano-euroasiático.
El nombre científico R. t. granti tiene una historia muy interesante. Allen (1902) [90] lo nombró como una especie distinta, R. granti , del "extremo occidental de la península de Alaska , frente a la isla Popoff " y señaló que:
Rangifer granti es un representante del grupo de caribúes de tierras áridas, que incluye a R. arcticus de la costa ártica y a R. granlandicus de Groenlandia. No está estrechamente relacionado con R. stonei de la península de Kenai, del que difiere no sólo en su tamaño mucho más pequeño, sino también en importantes caracteres craneales y en la coloración. ...Las diferencias externas y craneales entre R. granti y las diversas formas del caribú de los bosques son tan grandes en casi todos los aspectos que no es necesaria una comparación detallada. ...Según el Sr. Stone, Rangifer granti habita en las "tierras áridas de la península de Alaska, llegando hasta las montañas en verano, pero descendiendo a los niveles más bajos en invierno, alimentándose generalmente en las tierras bajas y planas cerca de la costa y en las colinas...En lo que respecta a los caracteres craneales, no es necesaria ninguna comparación con R. montanus ni con ninguna de las formas de los bosques".
Osgood [85] y Murie (1935), [86] coincidiendo con la estrecha relación de granti con el caribú de tierra estéril, lo incluyeron bajo R. arcticus como una subespecie, R. t. granti . Anderson (1946) [87] y Banfield (1961), [72] basándose en el análisis estadístico de caracteres craneales, dentales y otros, estuvieron de acuerdo. Pero Banfield (1961) también sinonimizó al gran R. stonei de Alaska con otros caribúes de montaña de Columbia Británica y el Yukón como subespecies inválidas de caribú de bosque, entonces R. t. caribou . Esto dejó al pequeño caribú migratorio de tierra estéril de Alaska y el Yukón, incluida la manada de caribúes Porcupine , sin un nombre, que Banfield rectificó en su Mammals of Canada [105] de 1974 extendiéndoles el nombre " granti ". El difunto Valerius Geist (1998), en el único error de toda su ilustre carrera, volvió a analizar los datos de Banfield con especímenes adicionales encontrados en un informe inédito que cita como "Skal, 1982", pero "no pudo encontrar características diagnósticas que pudieran segregar esta forma del tipo de suelo árido occidental". Pero Skal 1982 había incluido especímenes del extremo oriental de la península de Alaska y la península de Kenai , el área de distribución del caribú de Stone más grande. Más tarde, los genetistas que compararon el caribú de suelo árido de Alaska con los del Canadá continental encontraron pocas diferencias y todos se convirtieron en el antiguo R. t. groenlandicus (ahora R. t. arcticus ). R. t. Granti se perdió en el olvido de una taxonomía inválida hasta que investigadores de Alaska muestrearon algunos caribúes pequeños y pálidos del extremo occidental de la península de Alaska, su área de distribución abarca la localidad tipo designada por Allen (1902) y descubrieron que eran genéticamente distintos de todos los demás caribúes de Alaska. [106] [107] Así, se redescubrió a Granti , con su área de distribución restringida a la descrita originalmente.
El caribú de Stone ( R. t. stonei ), [108] un gran tipo montañoso, fue descrito en la península Kenai (donde, aparentemente, nunca fue común excepto en años de gran abundancia), [86] el extremo oriental de la península de Alaska y las montañas a lo largo del sur y este de Alaska. [108] Fue ubicado bajo R. arcticus como subespecie, [86] R. t. stonei y luego sinonimizado como se señaló anteriormente. Los mismos análisis genéticos mencionados anteriormente para R. t. granti [107] dieron como resultado la resurrección de R. t. stonei también. [9]
El reno de Sajalín ( R. t. setoni ), endémico de Sajalín , fue descrito como Rangifer tarandus setoni por Flerov, 1933, pero Banfield (1961) lo incluyó bajo R. t. fennicus como sinónimo menor. Los renos salvajes de la isla aparentemente están extintos, habiendo sido reemplazados por renos domésticos.
Algunas de las especies y subespecies de Rangifer pueden dividirse aún más por ecotipo dependiendo de varios factores de comportamiento: uso predominante del hábitat (norte, tundra, montaña, bosque, bosque boreal, habitante del bosque, bosque, bosque (boreal), bosque (migratorio) o bosque (montaña), espaciamiento (disperso o agregado) y patrones de migración (sedentario o migratorio). [109] [110] [111] Ejemplos norteamericanos de esto son la población de montaña Torngat DU10, un ecotipo de R. t. caboti ; un clado recientemente descubierto y sin nombre entre el río Mackenzie y el Gran Lago del Oso de linaje beringiano-euroasiático, un ecotipo de R. t. osborni ; [112] la población atlántica - gaspésie DU11, un ecotipo montañoso oriental del caribú de bosque boreal ( R. t. caribou ); [113] [65] [114] la isla de Baffin. caribú, un ecotipo del caribú de tierras áridas ( R. t. arcticus ); [88] y la "manada" de Dolphin-Union , otro ecotipo de R. t. arcticus . [115] Los últimos tres de estos probablemente califiquen como subespecies, [9] pero aún no han sido descritos o nombrados formalmente.
Los nombres utilizados en esta sección y las siguientes siguen la taxonomía de la obra de referencia autorizada de 2011 Handbook of the Mammals of the World Vol. 2: Hoofed Mammals . [8]
En la mayoría de las especies de cérvidos , sólo los machos desarrollan astas ; el reno es la única especie de cérvido en la que las hembras también las desarrollan normalmente. [116] Los andrógenos desempeñan un papel esencial en la formación de las astas de los cérvidos. Los genes anterogénicos del reno tienen una mayor sensibilidad a los andrógenos en comparación con otros cérvidos. [117] [118]
Existe una variación considerable entre especies y subespecies en el tamaño de las astas (por ejemplo, son bastante pequeñas y delgadas en las especies y subespecies más septentrionales), [119] pero, en promedio, las astas del macho son las segundas más grandes de todos los ciervos existentes, después de las del alce macho . En la subespecie más grande, las astas de los machos grandes pueden alcanzar hasta 100 cm (39 pulgadas) de ancho y 135 cm (53 pulgadas) de largo de manga. Tienen las astas más grandes en relación con el tamaño del cuerpo entre las especies de ciervos vivas. [116] El tamaño de la cornamenta medido en número de puntas refleja el estado nutricional del reno y la variación climática de su entorno. [120] [121] El número de puntas en el reno macho aumenta desde el nacimiento hasta los 5 años de edad y permanece relativamente constante a partir de entonces. [121] : 24 "En el caribú macho, la masa de la cornamenta (pero no el número de púas) varía en conjunto con la masa corporal". [122] [123] Si bien las astas de los caribúes de bosque machos son típicamente más pequeñas que las de los caribúes de suelo árido, pueden tener más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de ancho. Son aplanadas en sección transversal, compactas y relativamente densas. [36] Geist las describe como astas de vigas planas y enfatizadas frontalmente. [79] Las astas de los caribúes de bosque son más gruesas y anchas que las de los caribúes de suelo árido y sus patas y cabezas son más largas. [36] Las astas de los caribúes machos de Quebec-Labrador pueden ser significativamente más grandes y anchas que las de otros caribúes de bosque. Las astas de los caribúes de suelo árido centrales son quizás las más diversas en configuración y pueden crecer hasta ser muy altas y anchas. Las astas de los caribúes de Osborn son típicamente las más grandes, con las medidas de circunferencia más grandes. [124]
Las vigas principales de las astas comienzan en la frente "extendiéndose posteriormente sobre los hombros y arqueándose de modo que las puntas apuntan hacia adelante. Las puntas prominentes y palmeadas de la frente se extienden hacia adelante, sobre la cara". [125] Las astas suelen tener dos grupos separados de puntas, inferior y superior.
Las astas comienzan a crecer en los renos machos en marzo o abril y en las hembras en mayo o junio. Este proceso se llama antlerogénesis. Las astas crecen muy rápidamente cada año en los machos. A medida que crecen, las astas se cubren de un terciopelo grueso , lleno de vasos sanguíneos y de textura esponjosa. El terciopelo de las astas del caribú de tierra árida y del caribú de bosque boreal es de color marrón chocolate oscuro. [126] El terciopelo que cubre las astas en crecimiento es una piel altamente vascularizada. Este terciopelo es de color marrón oscuro en el caribú de bosque o de tierra árida y de color gris pizarra en el caribú de Peary y la manada de caribúes de Dolphin-Union . [125] [127] [128] Los bultos de terciopelo en marzo pueden convertirse en una cornamenta que mide más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo en agosto. [129] : 88
Cuando la cornamenta ha crecido y se ha endurecido por completo, el terciopelo se desprende o se desprende por frotamiento. Para los inuit , para quienes el caribú es una " especie clave culturalmente importante ", los meses reciben su nombre de hitos en el ciclo de vida del caribú. Por ejemplo, amiraijaut en la región de Igloolik es "cuando el terciopelo se cae de las astas del caribú". [130]
Los renos machos utilizan sus astas para competir con otros machos durante la temporada de apareamiento. Butler (1986) demostró que los requerimientos sociales de las hembras de caribú durante el celo determinan las estrategias de apareamiento de los machos y, en consecuencia, la forma de las astas de los machos. [131] Al describir al caribú de bosque, que tiene un sistema de apareamiento de defensa de harén, SARA escribió: "Durante el celo, los machos participan en frecuentes y furiosas batallas de combate con sus astas. Los machos grandes con astas grandes realizan la mayor parte del apareamiento". [132] Los renos continúan migrando hasta que los machos han gastado la grasa de su espalda. [130] [133] [134] Por el contrario, los machos de caribú de terreno árido cuidan a las hembras individuales y sus peleas son breves y mucho menos intensas; en consecuencia, sus astas son largas y delgadas, redondas en sección transversal y menos ramificadas y están diseñadas más para exhibición (o atracción sexual) que para pelear.
A finales de otoño o principios de invierno, después del celo, los renos machos pierden sus astas y al verano siguiente les crece un nuevo par con una cornamenta más grande que la del año anterior. Las hembras conservan sus astas hasta que dan a luz. En las poblaciones escandinavas y del Círculo Polar Ártico , las astas de los machos viejos se caen a finales de diciembre, las astas de los machos jóvenes se caen a principios de la primavera y las astas de las hembras se caen en verano. [ cita requerida ]
Cuando los renos machos mudan sus astas a principios o mediados del invierno, las vacas con astas adquieren los rangos más altos en la jerarquía alimentaria, obteniendo acceso a las mejores áreas de forraje. Estas vacas son más saludables que las que no tienen astas. [135] Los terneros cuyas madres no tienen astas son más propensos a las enfermedades y tienen una mortalidad significativamente mayor. [135] Las vacas en buenas condiciones nutricionales, por ejemplo, durante un invierno suave con una buena calidad de pasto invernal, pueden desarrollar astas nuevas antes, ya que el crecimiento de las astas requiere una alta ingesta. [135]
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Según un respetado anciano igloolik , Noah Piugaattuk, que fue uno de los últimos líderes del campamento de avanzada, [136] astas de caribú ( tuktu ) [130]
...se desprenden cada año... Los machos jóvenes pierden el terciopelo de las astas mucho más rápidamente que las hembras de caribú, aunque no están completamente maduros. Empiezan a trabajar con sus astas tan pronto como el terciopelo empieza a caerse. Los machos jóvenes se pelean con sus astas hacia el otoño... poco después de que se les haya caído el terciopelo se pondrán rojas, y a medida que se van decolorando su color cambia... Cuando el terciopelo empieza a caerse, la cornamenta es roja porque está hecha de sangre. La cornamenta es la sangre que se ha endurecido; de hecho, el centro de la cornamenta todavía está ensangrentado cuando el terciopelo empieza a caerse, al menos cerca de la base.
— El élder Noah Piugaattuk de Igloolik citado en "Tuktu — Caribou" (2002) "La vida polar de Canadá"
Según el Proyecto de Historia Oral de Igloolik (IOHP), "las astas de caribú proporcionaron a los inuit una gran variedad de herramientas, desde cuchillos para la nieve y palas hasta rejillas para secar y herramientas para cazar focas. Un conjunto complejo de términos describe cada parte de la cornamenta y la relaciona con sus diversos usos". [130] Actualmente, los inuit utilizan las astas más grandes en el arte inuit como material para tallar. La talla de 1989 de Jackoposie Oopakak, con sede en Iqaluit , titulada Nunali , que significa "lugar donde vive la gente", y que forma parte de la colección permanente de la Galería Nacional de Canadá , incluye un enorme conjunto de astas de caribú en las que ha tallado intrincadamente el mundo miniaturizado de los inuit, donde "aves árticas, caribúes, osos polares, focas y ballenas se intercalan con actividades humanas de pesca, caza, limpieza de pieles, estiramiento de botas y viajes en trineos tirados por perros y kayak... desde la base de las astas hasta la punta de cada rama". [137]
El color del pelaje varía considerablemente, tanto entre individuos como dependiendo de la estación y la especie. Las poblaciones del norte, que suelen ser relativamente pequeñas, son más blancas, mientras que las poblaciones del sur, que suelen ser relativamente grandes, son más oscuras. Esto se puede ver bien en América del Norte, donde la subespecie más septentrional, el caribú de Peary , es la subespecie más blanca y más pequeña del continente, mientras que el caribú de las montañas Selkirk (población de las montañas del sur DU9) [124] es el más oscuro y casi el más grande, [119] solo superado en tamaño por el caribú de Osborn (población de las montañas del norte DU7). [124]
El pelaje tiene dos capas de pelo: una capa interna densa y lanosa y una capa superior de pelo más largo que consiste en pelos huecos y llenos de aire. [138] Según la anciana inuit Marie Kilunik de Aivilingmiut , los inuit canadienses preferían las pieles de caribú capturadas a fines del verano o en otoño, cuando sus pelajes se habían espesado. Las usaban como ropa de invierno "porque cada pelo es hueco y se llena de aire atrapando el calor". [139] El pelaje es el factor de aislamiento primario que permite a los renos regular su temperatura corporal central en relación con su entorno, el termogradiente , incluso si la temperatura aumenta a 38 °C (100 °F). [140] En 1913, Dugmore notó cómo el caribú del bosque nada tan alto fuera del agua, a diferencia de cualquier otro mamífero, porque su pelo hueco, "lleno de aire, parecido a una púa" actúa como un "chaleco salvavidas" de soporte. [141]
Un color más oscuro del vientre puede deberse a dos mutaciones del gen MC1R . Parecen ser más comunes en las manadas de renos domésticos. [142]
La sangre que llega a las piernas se enfría con la sangre que regresa al cuerpo en un intercambio de calor a contracorriente (CCHE), un medio muy eficaz para minimizar la pérdida de calor a través de la superficie de la piel. En el mecanismo CCHE, en un clima frío, los vasos sanguíneos están estrechamente anudados y entrelazados con las arterias de la piel y los apéndices que llevan sangre caliente con las venas que regresan al cuerpo que llevan sangre fría, lo que hace que la sangre arterial caliente intercambie calor con la sangre venosa fría. De esta manera, sus piernas, por ejemplo, se mantienen frescas, manteniendo la temperatura corporal central casi 30 °C (54 °F) más alta con menos pérdida de calor al medio ambiente. De este modo, el calor se recicla en lugar de disiparse. El "corazón no tiene que bombear sangre tan rápidamente para mantener una temperatura corporal central constante y, por lo tanto, la tasa metabólica". El CCHE está presente en animales como el reno, el zorro y el alce que viven en condiciones extremas de clima frío o cálido como un mecanismo para retener el calor dentro (o fuera) del cuerpo. Se trata de sistemas de intercambio a contracorriente con el mismo fluido, normalmente sangre, en un circuito, utilizados para ambos sentidos de flujo. [143]
Los renos tienen un intercambio de calor vascular especializado a contracorriente en sus fosas nasales . El gradiente de temperatura a lo largo de la mucosa nasal está bajo control fisiológico. El aire frío entrante se calienta con el calor corporal antes de entrar en los pulmones y el agua se condensa a partir del aire expirado y se captura antes de que el reno exhale el aliento, luego se usa para humedecer el aire entrante seco y posiblemente se absorba en la sangre a través de las membranas mucosas . [144] Al igual que los alces , los caribúes tienen narices especializadas que presentan huesos cornetes nasales que aumentan drásticamente el área de superficie dentro de las fosas nasales .
El reno tiene patas grandes con pezuñas hendidas en forma de medialuna para caminar en la nieve o en los pantanos. Según el Registro Público de Especies en Riesgo ( SARA ), los bosques [132]
"Los caribúes tienen patas grandes con cuatro dedos. Además de dos pequeños, llamados "espolones", tienen dos dedos grandes en forma de medialuna que sostienen la mayor parte de su peso y sirven como palas cuando cavan en busca de comida bajo la nieve. Estas grandes pezuñas cóncavas ofrecen un soporte estable en suelos húmedos y empapados y en la nieve costrosa. Las almohadillas de las pezuñas cambian de una forma gruesa y carnosa en el verano a volverse duras y delgadas en los meses de invierno, lo que reduce la exposición del animal al suelo frío. La protección invernal adicional proviene del pelo largo entre los "dedos"; cubre las almohadillas de modo que el caribú camina solo sobre el borde córneo de las pezuñas".
—SARA 2014
Las pezuñas de los renos se adaptan a la estación: en verano, cuando la tundra es blanda y húmeda, las almohadillas plantares se vuelven esponjosas y proporcionan tracción adicional. En invierno, las almohadillas se encogen y se tensan, dejando al descubierto el borde de la pezuña, que corta el hielo y la nieve en costra para evitar que se resbale. Esto también les permite cavar (una actividad conocida como "formación de cráteres") a través de la nieve en busca de su alimento favorito, un liquen conocido como liquen de reno ( Cladonia rangiferina ). [145] [146]
Las hembras (o "vacas", como se las suele llamar) suelen medir entre 162 y 205 cm (64 y 81 pulgadas) de largo y pesar entre 80 y 120 kg (180 y 260 libras). [147] Los machos (o "toros", como se los suele llamar) suelen ser más grandes (en una medida que varía entre las diferentes especies y subespecies), midiendo entre 180 y 214 cm (71 y 84 pulgadas) de largo y pesando normalmente entre 159 y 182 kg (351 y 401 libras). [147] Algunos machos excepcionalmente grandes han llegado a pesar hasta 318 kg (701 libras). [147] El peso varía drásticamente entre las estaciones, y los machos pueden perder hasta el 40% de su peso anterior al celo. [148]
La altura de los hombros suele ser de 85 a 150 cm (33 a 59 pulgadas) y la cola mide de 14 a 20 cm (5,5 a 7,9 pulgadas) de largo.
Los renos de Svalbard son los más pequeños de todos. También tienen patas relativamente cortas y pueden tener una altura de hombro de tan sólo 80 cm (31 pulgadas), [149] siguiendo así la regla de Allen .
Las rodillas de muchas especies y subespecies de renos están adaptadas para producir un sonido de chasquido al caminar. [150] Los sonidos se originan en los tendones de las rodillas y pueden ser audibles a varios cientos de metros de distancia. La frecuencia de los chasquidos de las rodillas es una de una serie de señales que establecen posiciones relativas en una escala de dominancia entre los renos. "En concreto, se ha descubierto que los fuertes chasquidos de las rodillas son una señal honesta del tamaño corporal, lo que proporciona un ejemplo excepcional del potencial de comunicación acústica no vocal en los mamíferos". [150] El sonido de chasquido que hacen los renos al caminar se debe a pequeños tendones que se deslizan sobre protuberancias óseas (huesos sesamoideos) en sus patas. [151] [152] El sonido se produce cuando un reno camina o corre, y se produce cuando todo el peso del pie está en el suelo o justo después de que se libera del peso. [141]
Un estudio realizado por investigadores del University College de Londres en 2011 reveló que los renos pueden ver la luz con longitudes de onda tan cortas como 320 nm (es decir, en el rango ultravioleta), considerablemente por debajo del umbral humano de 400 nm. Se cree que esta capacidad los ayuda a sobrevivir en el Ártico, porque muchos objetos que se mezclan con el paisaje en la luz visible para los humanos, como la orina y el pelo, producen contrastes marcados en ultravioleta. [153] Se ha propuesto que los destellos ultravioleta en las líneas eléctricas son responsables de que los renos eviten las líneas eléctricas porque "... en la oscuridad, estos animales ven las líneas eléctricas no como estructuras tenues y pasivas, sino más bien como líneas de luz parpadeante que se extienden a través del terreno". [154]
En 2023, investigadores que estudian renos que viven en el Parque Nacional Cairngorms , Escocia, sugirieron que la sensibilidad visual a los rayos UV en los renos les ayuda a detectar líquenes que absorben los rayos UV en un fondo de nieve que refleja los rayos UV. [155]
El tapetum lucidum de los ojos del reno ártico cambia de color de dorado en verano a azul en invierno para mejorar su visión durante épocas de oscuridad continua y quizás permitirles detectar mejor a los depredadores. [156]
Los renos han desarrollado adaptaciones para una eficiencia metabólica óptima tanto durante los meses cálidos como durante los meses fríos. [157] La composición corporal de los renos varía mucho con las estaciones. De particular interés es la composición corporal y la dieta de las hembras reproductoras y no reproductoras entre las estaciones. Las hembras reproductoras tienen más masa corporal que las hembras no reproductoras entre los meses de marzo y septiembre con una diferencia de alrededor de 10 kg (22 lb) más que las hembras no reproductoras. De noviembre a diciembre, las hembras no reproductoras tienen más masa corporal que las hembras reproductoras, ya que las hembras no reproductoras pueden concentrar sus energías en el almacenamiento durante los meses más fríos en lugar de la lactancia y la reproducción. Las masas corporales de las hembras reproductoras y no reproductoras alcanzan su punto máximo en septiembre. Durante los meses de marzo a abril, las hembras reproductoras tienen más masa grasa que las hembras no reproductoras con una diferencia de casi 3 kg (6,6 lb). Después de esto, sin embargo, las hembras no reproductoras tienen en promedio una mayor masa de grasa corporal que las hembras reproductoras. [158]
Las variaciones ambientales juegan un papel importante en la nutrición de los renos, ya que la nutrición invernal es crucial para las tasas de supervivencia de los adultos y los neonatos. [159] Los líquenes son un alimento básico durante los meses de invierno, ya que son una fuente de alimento fácilmente disponible, lo que reduce la dependencia de las reservas corporales almacenadas. [158] Los líquenes son una parte crucial de la dieta de los renos; sin embargo, son menos frecuentes en la dieta de los renos preñados en comparación con los individuos no preñados. La cantidad de líquenes en una dieta se encuentra más en las dietas de adultos no preñados que en las de individuos preñados debido a la falta de valor nutricional. Aunque los líquenes son ricos en carbohidratos, carecen de proteínas esenciales que proporcionan las plantas vasculares. La cantidad de líquenes en una dieta disminuye en la latitud, lo que resulta en un estrés nutricional mayor en áreas con baja abundancia de líquenes. [160] : 6
En un estudio de los ciclos estacionales de luz y oscuridad en los patrones de sueño de las hembras de reno, los investigadores realizaron una electroencefalografía (EEG) no invasiva a renos que se encontraban en un establo en la UiT, la Universidad Ártica de Noruega . Los registros de EEG mostraron que: (1) cuanto más tiempo pasan los renos rumiando, menos tiempo pasan en sueño sin movimientos oculares rápidos (sueño NREM); y (2) las ondas cerebrales de los renos durante la rumia se parecen a las ondas cerebrales presentes durante el sueño NREM. Estos resultados sugieren que, al reducir el tiempo requerido para el sueño NREM, los renos pueden pasar más tiempo alimentándose durante los meses de verano, cuando la comida es abundante. [161] [162]
Los renos se aparean entre finales de septiembre y principios de noviembre, y el período de gestación dura unos 228-234 días. [163] Durante la época de apareamiento, los machos luchan por el acceso a las vacas. Dos machos se agarran las astas y tratan de empujarse. Los machos más dominantes pueden reunir hasta 15-20 vacas con las que aparearse. Un macho dejará de comer durante este tiempo y perderá gran parte de sus reservas de grasa corporal. [164]
Para parir, "las hembras viajan a áreas aisladas, relativamente libres de depredadores, como islas en lagos, turberas, orillas de lagos o tundra". [132] Como las hembras seleccionan el hábitat para el nacimiento de sus crías, son más cautelosas que los machos. [163] Dugmore señaló que, en sus migraciones estacionales, la manada sigue a una hembra por esa razón. [141] Los recién nacidos pesan en promedio 6 kg (13 lb). [148] En mayo o junio nacen las crías. [163] Después de 45 días, las crías pueden pastar y forrajear, pero continúan amamantándose hasta el otoño siguiente, cuando se independizan de sus madres. [164]
Los toros viven cuatro años menos que las vacas, cuya longevidad máxima es de unos 17 años. Las vacas con un tamaño corporal normal y que han tenido una nutrición suficiente durante el verano pueden comenzar a reproducirse en cualquier momento entre las edades de 1 y 3 años. [163] Cuando una vaca ha sufrido estrés nutricional, es posible que no se reproduzca durante el año. [165] Los toros dominantes, aquellos con un tamaño corporal y cornamenta más grandes, inseminan más de una vaca por temporada.
Algunas poblaciones de caribúes norteamericanos; por ejemplo, muchas manadas de la subespecie de caribú de suelo árido y algunos caribúes de bosque en Ungava y el norte de Labrador , migran más lejos que cualquier mamífero terrestre, viajando hasta 5000 km (3000 mi) al año y cubriendo 1 000 000 de km 2 (400 000 mi²). [2] [167] Otras poblaciones norteamericanas, por ejemplo el caribú de bosque boreal, son en gran parte sedentarias. [168] Se sabe que las poblaciones europeas tienen migraciones más cortas. Las poblaciones insulares, como el reno de Nueva Zembla y Svalbard y el caribú de Peary, realizan movimientos locales tanto dentro como entre islas. Los renos migratorios pueden verse afectados negativamente por cargas de parásitos . Los individuos gravemente infectados son débiles y probablemente tienen una esperanza de vida más corta, pero los niveles de parásitos varían entre poblaciones. Las infecciones crean un efecto conocido como sacrificio : los animales migrantes infectados tienen menos probabilidades de completar la migración. [169]
El caribú, que normalmente recorre entre 19 y 55 km al día durante la migración, puede correr a velocidades de entre 60 y 80 km/h (37 y 50 mph). [2] Los terneros jóvenes pueden superar en velocidad a un velocista olímpico cuando solo tienen un día de vida. [170] Durante la migración de primavera, las manadas más pequeñas se agrupan para formar manadas más grandes de 50 000 a 500 000 animales, pero durante las migraciones de otoño, los grupos se vuelven más pequeños y los renos comienzan a aparearse. Durante el invierno, los renos viajan a áreas boscosas para buscar alimento bajo la nieve. En primavera, los grupos abandonan sus zonas de invierno para ir a las zonas de parto. Un reno puede nadar fácil y rápidamente, normalmente a unos 6,5 km/h (4,0 mph) pero, si es necesario, a 10 km/h (6,2 mph) y las manadas migratorias no dudarán en cruzar a nado un gran lago o un río ancho. [2]
Los caribúes de las tierras áridas forman grandes manadas y emprenden largas migraciones estacionales desde las zonas de alimentación de invierno en la taiga hasta las zonas de parto de primavera y el área de distribución de verano en la tundra. Las migraciones de la manada de caribúes de las tierras áridas de Porcupine están entre las más largas de cualquier mamífero. [10] Los caribúes de Groenlandia, que se encuentran en el suroeste de Groenlandia , son "migradores mixtos" y muchos individuos no migran; los que lo hacen migran menos de 60 km. [171] A diferencia del sistema de apareamiento de cuidado individual, celo agregado, parto sincronizado y postparto agregado del caribú de las tierras áridas, los caribúes de Groenlandia tienen un sistema de apareamiento de defensa de harén y parto disperso y no se agrupan. [94]
Aunque la mayoría de los renos de tundra salvajes migran entre su área de distribución de invierno en la taiga y su área de distribución de verano en la tundra, algunos ecotipos o manadas son más o menos sedentarios. El reno de Nueva Zembla ( R. t. pearsoni ) antiguamente pasaba el invierno en el continente y migraba a través del hielo hacia las islas para el verano, pero ahora solo unos pocos migran. [24] El reno del bosque finlandés ( R. t. fennicus ) se distribuía anteriormente en la mayoría de las zonas de bosques de coníferas al sur de la línea de árboles, incluidas algunas montañas, pero ahora está distribuido de forma irregular dentro de esta zona.
Como adaptación a su entorno ártico, han perdido su ritmo circadiano . [172]
Originalmente, el reno se encontraba en Escandinavia , Europa del Este , Groenlandia , Rusia, Mongolia y el norte de China al norte de la latitud 50. En América del Norte, se encontró en Canadá, Alaska y el norte de los Estados Unidos contiguos desde Maine hasta Washington . En el siglo XIX, todavía estaba presente en el sur de Idaho . [2] Incluso en tiempos históricos, probablemente se encontraba de forma natural en Irlanda , y se cree que vivió en Escocia hasta el siglo XII, cuando se cazó el último reno en Orkney . [173] Durante la época del Pleistoceno tardío , el reno se encontraba más al sur en América del Norte, como en Nevada , Tennessee y Alabama , [174] y tan al sur como España en Europa. [166] [175] Aunque su área de distribución se retiró hacia el norte durante el Pleistoceno terminal, el reno regresó al norte de Europa durante el Dryas Reciente . [176] En la actualidad, los renos salvajes han desaparecido de estas zonas, especialmente de las partes meridionales, donde desaparecieron casi en todas partes. Todavía se encuentran grandes poblaciones de renos salvajes en Noruega , Finlandia , Siberia , Groenlandia, Alaska y Canadá.
Según Grubb (2005), el Rangifer es "circumboreal en la tundra y la taiga" desde "Svalbard, Noruega, Finlandia, Rusia, Alaska (EE. UU.) y Canadá, incluidas la mayoría de las islas del Ártico, y Groenlandia, al sur hasta el norte de Mongolia , China (Mongolia Interior), [177] la isla de Sakhalin y EE. UU. (norte de Idaho y región de los Grandes Lagos)". Los renos fueron introducidos y son salvajes en "Islandia, las islas Kerguelen , la isla Georgia del Sur , las islas Pribilof y la isla de San Mateo "; [7] también está presente una manada semidomesticada en libertad en Escocia. [178]
Existe una marcada variación regional en el tamaño de las manadas de Rangifer . Existen grandes diferencias de población entre manadas individuales y el tamaño de las manadas individuales ha variado enormemente desde 1970. La manada más grande de todas (en Taimyr, Rusia) ha variado entre 400.000 y 1.000.000; la segunda manada más grande (en el río George en Canadá) ha variado entre 28.000 y 385.000.
Si bien Rangifer es un género muy extendido y numeroso en el norte del Holártico , presente tanto en la tundra como en la taiga (bosque boreal), [166] en 2013, muchas manadas tenían "números inusualmente bajos" y sus áreas de distribución invernal en particular eran más pequeñas de lo que solían ser. [18] El número de caribúes y renos ha fluctuado históricamente, pero muchas manadas están en declive en toda su área de distribución. [179] Esta disminución global está vinculada al cambio climático para las manadas migratorias del norte y la perturbación industrial del hábitat para las manadas no migratorias. [180] Los caribúes de tierra estéril son susceptibles a los efectos del cambio climático debido a un desajuste en el proceso fenológico entre la disponibilidad de alimentos durante el período de parto. [160] [181] [182]
En noviembre de 2016, se informó que más de 81.000 renos en Rusia habían muerto como resultado del cambio climático. Los otoños más largos, que dan lugar a mayores cantidades de lluvia helada, crearon unos pocos centímetros de hielo sobre los líquenes , lo que provocó que muchos renos murieran de hambre. [183]
Los renos son rumiantes , con un estómago de cuatro cámaras. Se alimentan principalmente de líquenes en invierno, especialmente líquenes de reno ( Cladonia rangiferina ); son el único mamífero grande capaz de metabolizar líquenes gracias a bacterias y protozoos especializados en su intestino. [184] También son los únicos animales (a excepción de algunos gasterópodos ) en los que se ha encontrado la enzima liquenasa , que descompone la liquenina en glucosa . [185] Sin embargo, también comen hojas de sauces y abedules , así como juncos y hierbas .
Los renos son osteófagos ; se sabe que roen y consumen parcialmente las astas caídas como suplemento dietético y en algunos casos extremos se canibalizan las astas de los demás antes de caer. [186] También hay alguna evidencia que sugiere que en ocasiones, especialmente en la primavera cuando están nutricionalmente estresados, [187] se alimentan de pequeños roedores (como lemmings ), [188] peces (como la trucha ártica ( Salvelinus alpinus )) y huevos de aves . [189] Se sabe que los renos pastoreados por los chukchis devoran hongos con entusiasmo a fines del verano. [190]
Durante el verano ártico, cuando hay luz diurna continua , los renos cambian su patrón de sueño de uno sincronizado con el sol a un patrón ultradiano , en el que duermen cuando necesitan digerir alimentos. [191]
Los valores de δ 13 C indican que los renos que vivían en la región alrededor de la cueva Biśnik exhibieron un cambio ecológico mínimo durante la transición de MIS 3 a MIS 2. [192] El mesodesgaste dentalindica que durante el Pleistoceno tardío, los renos que vivían en el centro de Alaska tenían dietas altamente abrasivas similares a los caballos salvajes. [193]
Una variedad de depredadores atacan intensamente a los renos, incluida la caza excesiva por parte de las personas en algunas áreas, lo que contribuye a la disminución de las poblaciones. [132]
Las águilas reales cazan terneros y son los cazadores más prolíficos en las zonas de parto. [194] Los glotones cazan terneros recién nacidos o vacas pariendo, así como (con menor frecuencia) adultos enfermos.
Los osos pardos y polares cazan renos de todas las edades, pero, al igual que los glotones, es más probable que ataquen a animales más débiles, como crías y renos enfermos, ya que los renos adultos sanos suelen superar en velocidad a los osos. El lobo gris es el depredador natural más eficaz de los renos adultos y, a veces, caza grandes cantidades, especialmente durante el invierno. Algunas manadas de lobos grises, así como algunos osos pardos en Canadá, pueden seguir a una manada de renos en particular y vivir de ella durante todo el año. [109] [195]
En 2020, los científicos de Svalbard presenciaron y pudieron filmar por primera vez el ataque de un oso polar a un reno, empujando a uno hacia el océano, donde el oso polar lo alcanzó y lo mató. [196] El mismo oso repitió con éxito esta técnica de caza al día siguiente. En Svalbard, los restos de reno representan el 27,3% de los excrementos de oso polar, lo que sugiere que "pueden ser una parte importante de la dieta del oso polar en esa zona". [197]
Además, como carroña, los renos pueden ser carroñeados oportunistamente por zorros rojos y árticos , varias especies de águilas , halcones y cuervos comunes .
Los insectos chupadores de sangre, como los mosquitos , las moscas negras y, especialmente, el tábano del reno ( Hypoderma tarandi ) y el tábano de la nariz del reno ( Cephenemyia trompe ), [180] [198] son una plaga para los renos durante el verano y pueden causar suficiente estrés para inhibir los comportamientos de alimentación y parto. [199] Un reno adulto perderá quizás alrededor de 1 L (0,22 gal imp; 0,26 gal EE. UU.) de sangre por insectos que pican por cada semana que pasa en la tundra. [170] Las cifras de población de algunos de estos depredadores están influenciadas por la migración de los renos. [ cita requerida ] Los insectos atormentadores mantienen al caribú en movimiento, buscando áreas ventosas como cimas de colinas y crestas de montañas, arrecifes rocosos, orillas de lagos y claros de bosques, o parches de nieve que ofrecen un respiro de la horda zumbante. Reunirse en grandes manadas es otra estrategia que utilizan los caribúes para bloquear los insectos. [200]
Los renos son buenos nadadores y, en un caso, se encontró el cuerpo entero de un reno en el estómago de un tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ), una especie que se encuentra en el extremo norte del Atlántico . [201]
Los venados de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) son portadores comunes del gusano meníngeo o gusano cerebral ( Parelaphostrongylus tenuis ), un parásito nematodo que provoca que los renos, alces ( Alces alces ), ciervos ( Cervus canadensis ) y ciervos mulos ( Odocoileus hemionus ) desarrollen síntomas neurológicos fatales [202] [203] [204] que incluyen una pérdida del miedo a los humanos. Los venados de cola blanca que son portadores de este gusano son parcialmente inmunes a él. [148]
Los cambios en el clima y el hábitat que comenzaron en el siglo XX han ampliado la superposición de áreas de distribución entre el venado de cola blanca y el caribú, aumentando la frecuencia de infección dentro de la población de renos. Este aumento de la infección es una preocupación para los administradores de la vida silvestre. Las actividades humanas, como "prácticas forestales de tala rasa, incendios forestales y desmontes para la agricultura, carreteras, ferrocarriles y líneas eléctricas", favorecen la conversión de hábitats en el hábitat preferido del venado de cola blanca: "bosque abierto intercalado con prados, claros, pastizales y llanuras ribereñas". [148] Hacia el final de la Unión Soviética, el gobierno soviético admitió cada vez más abiertamente que la cantidad de renos se estaba viendo afectada negativamente por la actividad humana y que esto debía remediarse, especialmente apoyando la cría de renos por parte de pastores nativos. [205]
Según la UICN , Rangifer tarandus , como especie, no está en peligro debido a su gran población general y su amplia distribución, pero, a partir de 2015, la UICN ha clasificado al reno como vulnerable debido a una disminución observada de la población del 40% en los últimos +25 años. [2] Algunas especies y subespecies de renos son raras y tres subespecies ya se han extinguido . [29] [30]
En América del Norte, el caribú de las islas Queen Charlotte [206] [30] [29] y el caribú de Groenlandia oriental se extinguieron a principios del siglo XX, el caribú de Peary está designado como En peligro de extinción, el caribú de los bosques boreales está designado como Amenazado y algunas poblaciones individuales también están en peligro. Si bien el caribú de los bosques áridos no está designado como Amenazado, muchas manadas individuales, incluidas algunas de las más grandes, están disminuyendo y existe mucha preocupación a nivel local. [207] El caribú de Grant, una subespecie pequeña y pálida endémica del extremo occidental de la península de Alaska y las islas adyacentes, [90] no ha sido evaluado en cuanto a su estado de conservación.
El estatus de la "manada" de Dolphin-Union fue actualizado a En Peligro en 2017. [208] En los Territorios del Noroeste, los caribúes de Dolphin-Union fueron catalogados como de Preocupación Especial bajo la Ley de Especies en Riesgo (NWT) de los Territorios del Noroeste (2013).
Tanto el caribú de las montañas Selkirk (población de las montañas del sur DU9) como el caribú de las montañas Rocosas (población de las montañas centrales DU8) están clasificados como en peligro de extinción en Canadá en regiones como el sureste de Columbia Británica en la frontera entre Canadá y Estados Unidos , a lo largo de los ríos Columbia y Kootenay y alrededor del lago Kootenay . El caribú de las Montañas Rocosas está extirpado del Parque Nacional Banff, [209] pero una pequeña población permanece en el Parque Nacional Jasper y en las cadenas montañosas al noroeste en Columbia Británica. El caribú de montaña ahora se considera extirpado en los Estados Unidos contiguos , incluidos Washington e Idaho . El caribú de Osborn (población de las montañas del norte DU7) está clasificado como amenazado en Canadá.
En Eurasia, el reno de Sajalín se ha extinguido (y ha sido reemplazado por renos domésticos) y los renos en la mayoría de las islas de Nueva Zembla también han sido reemplazados por renos domésticos, aunque algunos renos salvajes aún persisten en las islas del norte. [24] Muchas manadas de renos de la tundra siberiana han disminuido, algunas peligrosamente, pero la manada de Taymir sigue siendo fuerte y en total se estimaron alrededor de 940.000 renos de la tundra siberiana salvajes en 2010. [17]
Existe una marcada variación regional en el tamaño de las manadas de Rangifer . En 2013, muchas manadas de caribúes en América del Norte tenían "números inusualmente bajos" y sus áreas de distribución invernal, en particular, eran más pequeñas de lo que solían ser. [207] Las cantidades de caribúes han fluctuado históricamente, pero muchas manadas están en declive en toda su área de distribución. [179] Hay muchos factores que contribuyen a la disminución de las cantidades. [180]
El continuo desarrollo humano de su hábitat ha provocado la desaparición de poblaciones de caribúes de los bosques boreales de su distribución original en el sur. En particular, los caribúes de los bosques boreales fueron extirpados en muchas áreas del este de Norteamérica a principios del siglo XX. El profesor Marco Musiani de la Universidad de Calgary dijo en una declaración que "el caribú de los bosques ya es una subespecie en peligro de extinción en el sur de Canadá y los Estados Unidos... [El] calentamiento del planeta significa la desaparición de su hábitat crítico en estas regiones. Los caribúes necesitan entornos ricos en líquenes y no perturbados, y este tipo de hábitats están desapareciendo". [210]
El caribú de los bosques boreales fue designado como especie amenazada en 2002 por el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá (COSEWIC). [35] Environment Canada informó en 2011 que quedaban aproximadamente 34 000 caribúes de los bosques boreales en 51 áreas de distribución en Canadá ( Environment Canada , 2011b). [36] Según Geist, el "caribú de los bosques está en grave peligro de extinción en toda su distribución hasta Ontario". [7]
En 2002, la población DU11 del caribú boreal de los bosques del Atlántico- Gaspesia fue declarada en peligro por el COSEWIC. La pequeña población aislada de 200 animales estaba en peligro por la depredación y la pérdida de hábitat.
En 1991, el COSEWIC asignó el "estatus de especie en peligro" a las poblaciones de la isla Banks y del Alto Ártico del caribú de Peary . La población del Bajo Ártico del caribú de Peary fue designada como amenazada. En 2004, las tres fueron designadas como "en peligro". [206] En 2015, el COSEWIC devolvió el estatus a amenazado.
Los pueblos del Ártico han dependido del caribú para alimentarse, vestirse y refugiarse. Las pinturas rupestres prehistóricas europeas representan formas tanto de tundra como de bosque, siendo este último el reno del bosque finlandés o el reno de nariz estrecha, una forma de bosque de Siberia oriental. [14] Los ejemplos canadienses incluyen a los inuit caribú , los inuit que viven en el interior de la región de Kivalliq en el norte de Canadá , el clan caribú en el Yukón, los iñupiat , los inuvialuit , los hän , los tutchone del norte y los gwichʼin (que siguieron la manada de caribúes puercoespín durante milenios). La caza de renos salvajes y el pastoreo de renos semidomesticados son importantes para varios pueblos árticos y subárticos, como los duhalar , para obtener carne, pieles , astas, leche y transporte. [6]
Los renos han sido domesticados al menos dos y probablemente tres veces, en cada caso a partir de renos de tundra euroasiáticos salvajes después del Último Máximo Glacial (LGM) . [211] [50] Las razas de renos domésticos reconociblesmente diferentes incluyen las de los pueblos evenk, even y chukotka-khargin de Yakutia y la raza nenets del distrito autónomo nenets y la región de Murmansk; [212] los tuvanos, todzhans, tofa (tofalars en la región de Irkutsk), los soyots (la República de Buriatia) y los dukha (también conocidos como tsaatan, los khubsugul) en la provincia de Mongolia. [213] Los sámi ( sápmi ) también han dependido de la cría de renos y la pesca durante siglos. [214] : IV [215] : 16 En Sápmi , los renos se utilizan para tirar de un pulk , un trineo nórdico. [92]
En la leyenda navideña tradicional británica y estadounidense , los renos de Papá Noel tiran de un trineo por el cielo nocturno para ayudar a Papá Noel a entregar regalos a los niños buenos en la víspera de Navidad.
El reno tiene un papel económico importante para todos los pueblos circumpolares , incluidos los samis, los suecos, los noruegos, los finlandeses y los rusos del noroeste en Europa, los nenets , los khanty , los evenks , los yukaghires , los chukchi y los koryaks en Asia y los inuit en América del Norte. Se cree que la domesticación comenzó entre la Edad del Bronce y la Edad del Hierro . Los propietarios de renos siberianos también utilizan a los renos para montar (los renos siberianos son más grandes que sus parientes escandinavos). Para los criadores, un solo propietario puede poseer cientos o incluso miles de animales. El número de pastores de renos rusos y escandinavos se ha reducido drásticamente desde 1990. La venta de pieles y carne es una fuente importante de ingresos. Los renos se introdujeron en Alaska a finales del siglo XIX; se cruzaron allí con la subespecie nativa de caribú. Los pastores de renos de la península de Seward han sufrido pérdidas significativas en sus rebaños a causa de animales (como lobos) que siguen a los caribúes salvajes durante sus migraciones. [ cita requerida ]
La carne de reno es popular en los países escandinavos. Las albóndigas de reno se venden enlatadas. El reno salteado es el plato más conocido en Sápmi. En Alaska y Finlandia, la salchicha de reno se vende en supermercados y tiendas de comestibles . La carne de reno es muy tierna y magra. Se puede preparar fresca, pero también seca, salada y ahumada en caliente y en frío . Además de la carne, se pueden comer casi todos los órganos internos del reno, algunos de los cuales son platos tradicionales. [216] Además, Lapin Poron liha , carne de reno fresca completamente producida y envasada en Sápmi finlandés , está protegida en Europa con la clasificación PDO . [217] [218]
Las astas de reno se pulverizan y se venden como afrodisíaco o como suplemento nutricional o medicinal en los mercados asiáticos.
Se supone que los cazadores y leñadores del Quebec colonial mezclaban la sangre del caribú con alcohol para combatir el frío. En la actualidad, esta bebida se disfruta sin sangre, como una bebida de vino y whisky conocida como Caribou . [219] [220]
En Groenlandia y América del Norte todavía se cazan caribúes. En el estilo de vida tradicional de algunos pueblos inuit de Canadá y de las Primeras Naciones del norte , los nativos de Alaska y los kalaallit de Groenlandia, el caribú es una fuente importante de alimento, ropa, refugio y herramientas.
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Los inuit caribúes son inuit que viven en el interior de la actual región Kivalliq de Nunavut (anteriormente la región Keewatin, Territorios del Noroeste ), Canadá. Subsistían a base de caribúes durante todo el año, comiendo carne seca de caribú en invierno. Los ahiarmiut son inuit caribúes que siguieron a la manada de caribúes de terreno árido de Qamanirjuaq. [221]
Hay un dicho inuit en la región de Kivalliq : [184]
El caribú alimenta al lobo, pero es el lobo quien mantiene fuerte al caribú.
— Región de Kivalliq
Benedict Jones, o Kʼughtoʼoodenoolʼoʼ, jefe anciano de Koyukuk y presidente del grupo de trabajo de la manada de caribúes del Ártico occidental, representa el río Yukón medio , en Alaska. Su abuela era miembro del clan de los caribúes, que viajaban con ellos como medio de supervivencia. En 1939, vivían su estilo de vida tradicional en uno de sus campamentos de caza en Koyukuk, cerca de la ubicación de lo que ahora es el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Koyukuk . Su abuela hizo un par de mukluks nuevos en un día. Kʼughtoʼoodenoolʼoʼ contó una historia contada por un anciano, que "trabajó en los barcos de vapor durante los días de la fiebre del oro en el Yukón". A fines de agosto, los caribúes migraron desde la cordillera de Alaska hacia el norte hasta Huslia , Koyukuk y el área de Tanana . Un año, cuando el barco de vapor no pudo continuar, se encontraron con una manada de caribúes que se estimaba en un millón de animales que migraban a través del Yukón. "Se quedaron amarrados durante siete días esperando a que los caribúes cruzaran. Se quedaron sin leña para los barcos de vapor y tuvieron que volver a bajar 40 millas hasta el montón de leña para recoger más leña. Al décimo día, regresaron y dijeron que todavía había caribúes cruzando el río día y noche". [222]
Los gwich'in , un pueblo indígena del noroeste de Canadá y el noreste de Alaska, han dependido de la manada migratoria internacional de caribúes porcupine durante milenios. [223] : 142 Para ellos, el caribú —vadzaih— es el símbolo cultural y una especie de subsistencia clave de los gwich'in, al igual que el búfalo americano lo es para los nativos americanos de las llanuras. [224] Se están llevando a cabo proyectos innovadores de revitalización del idioma para documentar el idioma y mejorar las habilidades de escritura y traducción de los hablantes más jóvenes de gwich'in. En un proyecto, el investigador asociado principal y hablante fluido de gwich'in, Kenneth Frank, trabaja con lingüistas que incluyen jóvenes hablantes de gwich'in afiliados al Centro de Lenguas Nativas de Alaska en la Universidad de Alaska en Fairbanks para documentar el conocimiento tradicional de la anatomía del caribú. El objetivo principal de la investigación era "sacar a la luz no sólo lo que saben los gwich'in sobre la anatomía del caribú, sino también cómo lo ven y lo que dicen y creen sobre él que los define a ellos mismos, sus necesidades nutricionales y alimenticias y su modo de vida de subsistencia". [224] Los ancianos han identificado al menos 150 nombres descriptivos gwich'in para todos los huesos, órganos y tejidos. Asociados con la anatomía del caribú no sólo hay nombres descriptivos gwich'in para todas las partes del cuerpo, incluidos huesos, órganos y tejidos, sino también "una enciclopedia de historias, canciones, juegos, juguetes, ceremonias, herramientas tradicionales, ropa de piel, nombres y apellidos personales y una cocina étnica altamente desarrollada". [224] En la década de 1980, se establecieron las Prácticas de Gestión Tradicional Gwich'in para proteger al caribú puercoespín, del que dependen los gwich'in. “Codificaron los principios tradicionales de la gestión del caribú en leyes tribales”, que incluyen “límites a la cosecha de caribúes y procedimientos a seguir en el procesamiento y transporte de su carne” y límites al número de caribúes que se pueden capturar por viaje de caza. [225]
La cría de renos ha sido vital para la subsistencia de varios pueblos indígenas nómadas euroasiáticos que viven en la zona circumpolar del Ártico, como los sámi , los nenets y los komi . [226] Los renos se utilizan para proporcionar fuentes renovables y transporte fiable. En Mongolia, los dukha son conocidos como el pueblo de los renos. Se les atribuye ser uno de los primeros domesticadores del mundo. La dieta de los dukha consiste principalmente en productos lácteos de reno. [227]
La cría de renos es común en el norte de Fennoscandia (norte de Noruega , Suecia y Finlandia ) y en el norte de Rusia . En algunos grupos humanos como los eveny, los renos salvajes y los renos domésticos son tratados como diferentes tipos de seres. [228]
El reno es el único ciervo semidomesticado con éxito a gran escala en el mundo. Los renos en el norte de Fennoscandia (norte de Noruega , Suecia y Finlandia ), así como en la península de Kola y Yakutia en Rusia, son en su mayoría renos semidomesticados, marcados con una marca en la oreja por sus dueños. Algunos renos de la zona están verdaderamente domesticados, utilizados principalmente como animales de tiro (hoy en día, comúnmente para entretenimiento turístico y carreras, tradicionalmente importantes para los nómadas samis). Los renos domésticos también se han utilizado para la producción de leche, por ejemplo, en Noruega.
Sólo hay dos poblaciones genéticamente puras de renos salvajes en el norte de Europa: el reno salvaje de montaña ( R. t. tarandus ) que vive en el centro de Noruega, con una población en 2007 de entre 6.000 y 8.400 animales; [229] y el reno salvaje del bosque finlandés ( R. t. fennicus ) que vive en el centro y este de Finlandia y en la Carelia rusa , con una población de unos 4.350, más 1.500 en el Óblast de Arkhangelsk y 2.500 en Komi . [230] Al este de Arkhangelsk, tanto el reno de la tundra siberiana salvaje ( R. t. sibiricus ) (algunas manadas son muy grandes) como el reno doméstico ( R. t. domesticus ) se encuentran sin que casi se produzca cruce entre los renos salvajes y los clados domésticos y ninguno a la inversa (Kharzinova et al. 2018; [231] Rozhkov et al. 2020 [23] ).
El análisis de ADN indica que los renos fueron domesticados de forma independiente al menos dos veces: en Fennoscandia y Rusia occidental (y posiblemente también en Rusia oriental). [232] Los renos han sido pastoreados durante siglos por varios pueblos árticos y subárticos, incluidos los sami , los nenets y los yakutos . Se crían por su carne, pieles y astas y, en menor medida, por leche y transporte. Los renos no se consideran completamente domesticados, ya que generalmente deambulan libremente por los pastizales. En el pastoreo nómada tradicional, los pastores de renos migran con sus rebaños entre las áreas costeras y las del interior según una ruta de migración anual y los rebaños son atendidos con esmero. Sin embargo, los renos no fueron criados en cautiverio, aunque fueron domesticados para el ordeño, así como para su uso como animales de tiro o bestias de carga . Millais (1915), [97] por ejemplo, muestra una fotografía (Lámina LXXX) de un "reno de Ojotsk" ensillado para montar (el jinete de pie detrás de él) junto a un oficial a horcajadas sobre un poni estepario que es apenas un poco más grande. Los renos domésticos tienen patas más cortas y son más pesados que sus homólogos salvajes. [ cita requerida ] En Escandinavia, la gestión de las manadas de renos se lleva a cabo principalmente a través de siida , una forma tradicional sami de asociación cooperativa. [233]
El uso de renos para el transporte es común entre los pueblos nómadas del norte de Rusia (pero ya no en Escandinavia). Aunque un trineo tirado por 20 renos no cubrirá más de 20-25 km (12-16 mi) al día (en comparación con 7-10 km (4,3-6,2 mi) a pie, 70-80 km (43-50 mi) por un trineo tirado por perros con carga y 150-180 km (93-112 mi) por un trineo tirado por perros sin carga), tiene la ventaja de que los renos descubrirán su propia comida, mientras que una manada de 5-7 perros de trineo requiere 10-14 kg (22-31 lb) de pescado fresco al día. [234]
El uso de renos como ganado semidomesticado en Alaska fue introducido a fines del siglo XIX por el Servicio de Rentas Internas de los Estados Unidos , con la ayuda de Sheldon Jackson , como un medio para proporcionar un medio de vida a los nativos de Alaska . [235] Los renos fueron importados primero de Siberia y luego también de Noruega. Un servicio postal regular en Gales, Alaska , utilizaba un trineo tirado por renos. [236] En Alaska, los pastores de renos usan telemetría satelital para rastrear sus rebaños, utilizando mapas y bases de datos en línea para trazar el progreso de la manada. [ cita requerida ]
Los renos domésticos se encuentran principalmente en el norte de Fennoscandia y el norte de Rusia , con una manada de aproximadamente 150 a 170 renos que viven alrededor de la región de Cairngorms en Escocia . Los últimos renos de tundra salvajes que quedan en Europa se encuentran en partes del sur de Noruega. [237] El Centro Internacional para la Cría de Renos (ICR), una organización circumpolar, fue establecido en 2005 por el gobierno noruego. El ICR representa a más de 20 pueblos indígenas de renos y alrededor de 100.000 pastores de renos en nueve estados nacionales diferentes. [238] En Finlandia, hay alrededor de 6.000 pastores de renos, la mayoría de los cuales mantienen pequeñas manadas de menos de 50 renos para generar ingresos adicionales. Con 185.000 renos (en 2001 [update]), la industria produce 2.000 toneladas métricas (2.200 toneladas cortas) de carne de reno y genera 35 millones de euros anuales. El 70% de la carne se vende a mataderos. Los pastores de renos tienen derecho a subvenciones agrícolas nacionales y de la UE , que constituyen el 15% de sus ingresos. La cría de renos es de importancia central para las economías locales de pequeñas comunidades en la escasamente poblada zona rural de Sápmi. [239]
En la actualidad, muchos pastores de renos dependen en gran medida del combustible diésel para abastecer de generadores eléctricos y transporte en motos de nieve , aunque se pueden utilizar sistemas solares fotovoltaicos para reducir la dependencia del diésel. [240]
La caza de renos por parte del hombre tiene una historia muy larga.
El reno salvaje "puede muy bien ser la especie de mayor importancia en toda la literatura antropológica sobre la caza". [6]
Tanto Aristóteles como Teofrasto tienen relatos breves (probablemente basados en la misma fuente) sobre una especie de ciervo del tamaño de un buey, llamada tarandos , que vivía en la tierra de los búfalos en Escitia y que era capaz de cambiar el color de su pelaje para camuflarse. Esto último es probablemente una interpretación errónea del cambio estacional del color del pelaje del reno. Las descripciones se han interpretado como si se tratara de renos que vivían en los montes Urales del sur en torno al año 350 a. C. [38]
Un animal parecido a un ciervo descrito por Julio César en sus Commentarii de Bello Gallico (capítulo 6.26) del Bosque Hercínico en el año 53 a. C. debe interpretarse con toda seguridad como un reno: [38] [241]
Hay un buey con forma de ciervo . En medio de su frente crece un solo cuerno entre las orejas, más alto y recto que los cuernos de los animales con los que estamos familiarizados. En la parte superior, este cuerno se extiende como la palma de una mano o las ramas de un árbol. Las hembras tienen la misma forma que los machos, y sus cuernos son de la misma forma y tamaño.
Según la Historia de Gentibus Septentrionalibus de Olaus Magnus , impresa en Roma en el año 1555, Gustavo I de Suecia envió 10 renos a Alberto, duque de Prusia , en el año 1533. Es posible que Conrad Gessner hubiera visto o oído hablar de estos animales.
Durante la Segunda Guerra Mundial , el ejército soviético utilizó renos como animales de carga para transportar alimentos, municiones y correo desde Múrmansk al frente de Carelia y llevar a los soldados heridos, pilotos y equipo de regreso a la base. Alrededor de 6.000 renos y más de 1.000 pastores de renos formaron parte de la operación. La mayoría de los pastores eran nenets , que fueron movilizados desde el distrito autónomo de Nenets , pero también participaron pastores de renos de las regiones de Múrmansk, Arkhangelsk y Komi . [242] [243]
En todo el mundo, el interés público por los renos alcanza su punto máximo durante la temporada navideña. [244] Según el folclore , el trineo de Papá Noel es tirado por renos voladores. Estos renos recibieron su nombre por primera vez en el poema de 1823 " Una visita de San Nicolás ".
Entre los inuit existe una historia sobre el origen del caribú: [245]
Érase una vez que no había caribúes en la tierra. Pero había un hombre que quería que hubiera caribúes y cavó un hoyo profundo en la tierra, y de ese hoyo salieron caribúes, muchos caribúes. Los caribúes salieron a borbotones, hasta que la tierra estuvo casi cubierta de ellos. Y cuando el hombre pensó que había suficientes caribúes para la humanidad, volvió a cerrar el hoyo. Así surgió el caribú en la tierra.
— [245]
Los artistas inuit de Barrenlands incorporan representaciones de caribúes (y artículos hechos con astas y piel de caribú) en tallados, dibujos, grabados y esculturas.
El artista canadiense contemporáneo Brian Jungen , de ascendencia de las Primeras Naciones Dane-zaa , encargó una instalación titulada "Los fantasmas en la parte superior de mi cabeza" (2010-2011) en Banff, Alberta , que representa las astas de caribúes, alces y alces. [246]
Recuerdo una historia que me contó mi tío Jack, una historia de la creación de Dunne-Za sobre cómo los animales alguna vez gobernaron la tierra y eran diez veces más grandes que ellos, y eso me hizo pensar en la escala y en usar la idea de la cornamenta, que es algo que a todos le da miedo, y convertirla en algo más accesible y abstracto.
— Brian Jungen, 2011 [246]
Tomson Highway , CM [247] es un dramaturgo , novelista y autor de libros infantiles canadiense y cree , que nació en una zona remota al norte de Brochet , Manitoba . [247] Su padre, Joe Highway, era un cazador de caribúes. Su libro infantil de 2001 titulado Caribou Song / atíhko níkamon fue seleccionado como uno de los "10 mejores libros infantiles" por el periódico canadiense The Globe and Mail . Los jóvenes protagonistas de Caribou Song , como el propio Tomson, siguieron a la manada de caribúes con sus familias.
Varios municipios noruegos tienen uno o más renos representados en sus escudos de armas: el municipio de Eidfjord , el municipio de Porsanger , el municipio de Rendalen , el municipio de Tromsø , el municipio de Vadsø y el municipio de Vågå . La histórica provincia de Västerbotten en Suecia tiene un reno en su escudo de armas. El actual condado de Västerbotten tiene fronteras muy diferentes y utiliza el reno combinado con otros símbolos en su escudo de armas. La ciudad de Piteå también tiene un reno. El logotipo de la Universidad de Umeå presenta tres renos. [248]
La moneda canadiense de 25 centavos o " quarter " presenta una representación de un caribú en una cara. El caribú es el animal provincial oficial de Terranova y Labrador , Canadá, y aparece en el escudo de armas de Nunavut . Una estatua de caribú fue erigida en el centro del Memorial Beaumont-Hamel de Terranova , que marca el lugar en Francia donde cientos de soldados de Terranova fueron asesinados y heridos en la Primera Guerra Mundial . Hay una réplica en Bowring Park en St. John's, la capital de Terranova. [249]
Dos municipios de Finlandia tienen motivos de renos en sus escudos de armas: Kuusamo tiene un reno corriendo; [250] e Inari tiene un pez con astas de reno. [251]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of August 2024 (link)"Desde 1986, los ancianos de la comunidad han trabajado... en el Centro de Investigación Igloolik... para registrar sus conocimientos para la posteridad en papel y cintas de audio... Noah Piugaattuk contribuyó con 70 a 80 horas de cintas de audio". Uso de astas (IOHP 037);
La semana pasada, los ancianos de Igloolik recibieron un premio científico nacional por sus esfuerzos en la preservación del conocimiento tradicional inuit
En invierno, las almohadillas carnosas de estos dedos se alargan y forman un borde duro, parecido a un cuerno. Los caribúes utilizan estas pezuñas grandes y afiladas para cavar en la nieve y descubrir los líquenes que los sustentan en los meses de invierno. Los biólogos llaman a esta actividad "craterización" debido a la cavidad similar a un cráter que las pezuñas del caribú dejan en la nieve.
Una pregunta fundamental para la investigación es obtener no solo lo que los Gwich'in saben sobre la anatomía del caribú, sino también cómo ven al caribú y lo que dicen y creen sobre el caribú que los define a ellos mismos, sus necesidades dietéticas y nutricionales y su forma de vida de subsistencia.
Est bos cervi figura, cuius a media fronte inter aures unum cornu* exsistit excelsius magisque directum his, quae nobis nota sunt, cornibus: ab eius summo sicut palmae ramique* late diffunduntur. Eadem est feminae marisque natura, eadem forma magnitudoque cornuum.
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