El búho cornudo ( Bubo virginianus ), también conocido como búho tigre (originalmente derivado de la descripción de los primeros naturalistas como el "tigre alado" o "tigre del aire") [3] o búho ululante , [4] es un búho grande nativo de las Américas . Es un ave extremadamente adaptable con una amplia distribución y es el búho verdadero más ampliamente distribuido en las Américas. [5] Su dieta principal son conejos y liebres , ratas y ratones y topillos , aunque caza libremente cualquier animal que pueda alcanzar, incluidos roedores y otros mamíferos pequeños, mamíferos medianos más grandes , aves , reptiles , anfibios e invertebrados .
En los estudios ornitológicos, el búho cornudo suele compararse con el búho real euroasiático ( Bubo bubo ), una especie estrechamente relacionada, que ocupa el mismo nicho ecológico en Eurasia a pesar de su tamaño notablemente mayor. El búho cornudo también se compara con el halcón de cola roja ( Buteo jamaicensis ), con el que a menudo comparte hábitat, presas y hábitos de anidación similares durante el día; por lo tanto, el halcón de cola roja es una especie de equivalente ecológico diurno. [6] El búho cornudo es una de las aves que anidan más temprano en América del Norte , y a menudo pone huevos semanas o incluso meses antes que otras aves rapaces. [7]
El búho cornudo fue descrito formalmente en 1788 por el naturalista alemán Johann Friedrich Gmelin en su edición revisada y ampliada del Systema Naturae de Carl Linnaeus . Lo colocó con los otros búhos en el género Strix y acuñó el nombre binomial Strix virginia . [8] Gmelin basó su descripción en la del naturalista inglés George Edwards , quien había descrito e ilustrado el búho cornudo en 1747 en el segundo volumen de su A Natural History of Uncommon Birds . Edwards había visto un espécimen vivo de Virginia en la casa del conde de Burlington en Chiswick . Edwards también poseía un espécimen preservado, y otro espécimen formaba parte de la colección Leverian . [9] El búho cornudo ahora se coloca en el género Bubo que fue introducido en 1805 por André Duméril . [10] [11]
El búho cornudo representa una de las una o dos radiaciones del género a través del puente terrestre de Bering hacia las Américas . Mientras que el búho cornudo menor claramente se dividió una vez que el búho se había extendido por las Américas, el consenso parece ser que el búho nival y el búho cornudo mayor se dividieron en Eurasia y el nival luego se extendió de nuevo por el Ártico a través del extremo norte de América del Norte por separado de la radiación de los búhos cornudos mayor y menor. [12] [13] Un estudio más antiguo sugirió que los búhos cornudos mayores y euroasiáticos pueden ser conespecíficos, basándose en similitudes en la historia de vida, la distribución geográfica y la apariencia, [6] aunque esto no está respaldado por evidencia genética, que los coloca en clados separados de su género. [14] Las pruebas genéticas indican que el búho cornudo menor, y luego el búho nival, no el búho real euroasiático, son las especies vivas más estrechamente relacionadas. [14] [12] Se han encontrado fósiles de la era del Pleistoceno de búhos bubón en América del Norte, que pueden ser especies distintas o paleosubespecies , desde tan al este como Georgia , pero predominantemente en las Montañas Rocosas y al oeste de ellas. [15] [16] Casi todos los fósiles indican que estos búhos eran más grandes que los búhos cornudos modernos. [17] [18]
Se han nombrado un gran número de subespecies , más de 20 en total. Sin embargo, muchas de ellas no son subespecies verdaderas y solo ejemplos de variación individual o clinal . Las diferencias entre subespecies se dan principalmente en el color y el tamaño y generalmente siguen las reglas de Gloger y Bergmann : [15] Los tratamientos más conservadores de las subespecies del búho cornudo pueden describir tan solo 10, [12] aunque un número intermedio es típico en la mayoría de los escritos. [15]
Actualmente se reconocen quince subespecies: [11]
El búho cornudo suele estar coloreado para camuflarse. [7] Las partes inferiores de la especie suelen ser claras con algunas barras horizontales marrones; las partes superiores y las alas superiores son generalmente de un marrón moteado que suele tener marcas oscuras, complejas y pesadas. Todas las subespecies tienen barras oscuras en cierta medida a lo largo de los costados.
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En la garganta se observa una mancha blanca de tamaño variable. La garganta blanca puede continuar como una raya que recorre el centro del pecho incluso cuando las aves no están exhibiéndose, y en individuos particularmente pálidos puede ensancharse en el vientre hasta convertirse en una gran zona blanca. Los búhos cornudos sudamericanos suelen tener una mancha blanca más pequeña en la garganta, que a menudo no se ve a menos que estén exhibiéndose activamente, y rara vez exhiben la zona blanca en el pecho. [6]
Existen variaciones individuales y regionales en el color general: las aves del subártico muestran un color beige claro descolorido, mientras que las de la costa del Pacífico de América del Norte, América Central y gran parte de América del Sur pueden tener un color marrón oscuro cubierto con manchas negruzcas. La piel de los pies y las piernas, aunque está casi completamente oscurecida por las plumas, es negra. Incluso los búhos cornudos tropicales tienen patas y pies emplumados. Las plumas de los pies del búho cornudo son las segundas más largas conocidas en cualquier búho (después del búho nival ). [6] El pico es de color gris oscuro, al igual que las garras. [12]
Todos los búhos cornudos tienen un disco facial . Este puede ser de color rojizo, marrón o gris (dependiendo de la variación geográfica y racial) y está delimitado por un borde oscuro que culmina en corchetes laterales negros y llamativos. [19] Los "cuernos" en forma de ceja de esta especie son mechones de plumas , [20] llamados plumicornios. El propósito de los plumicornios no se entiende completamente, pero la hipótesis de que sirven como una señal visual en las interacciones territoriales y sociosexuales con otros búhos es generalmente aceptada. [6]
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El búho cornudo es el búho más pesado existente en América Central y del Sur y es el segundo búho más pesado en América del Norte, después del búho nival, estrechamente relacionado pero de aspecto muy diferente. [7] [12] Tiene una constitución robusta, con un cuerpo en forma de barril, una cabeza grande y alas anchas. [12] Su tamaño puede variar considerablemente a lo largo de su área de distribución, siendo las poblaciones en el interior de Alaska y Ontario las más grandes y las poblaciones en California y Texas las más pequeñas, aunque las de la península de Yucatán y Baja California parecen ser incluso más pequeñas. [21] [22] Los búhos cornudos adultos miden entre 43 y 64 cm (17 y 25 pulgadas), con un promedio de 55 cm (22 pulgadas), y poseen una envergadura de 91 a 153 cm (3 pies 0 pulgadas a 5 pies 0 pulgadas), con un promedio de 122 cm (48 pulgadas). Las hembras son algo más grandes que los machos. [15] [23] El peso corporal medio es de 1.608 g (3,545 lb) para las hembras y 1.224 g (2,698 lb) para los machos. [24] [25] Dependiendo de la subespecie, el peso máximo puede alcanzar los 2.503 g (5,518 lb). [26]
La longitud de la cuerda alar es de 297–400 mm (11,7–15,7 pulgadas). [27] La carga alar , el área del ala medida en comparación con el peso, es alta, lo que significa que las alas son relativamente pequeñas en área de superficie para el peso del ave; la carga alar de la especie ha sido descrita como proporcionalmente la más alta entre las aves rapaces. [19] [28] La cola , siendo relativamente corta como es típico de la mayoría de los búhos, mide de 175 a 252 mm (6,9 a 9,9 pulgadas) de largo. Al igual que otras especies de búhos, el búho cornudo es capaz de "volar silencioso", que es la forma en que los búhos vuelan sin hacer casi ningún ruido perceptible, a pesar de su gran tamaño. Esto es posible gracias a tres componentes principales de la estructura del ala del búho. El borde delantero de sus plumas tiene dentados que ayudan a interrumpir la turbulencia generada por el aleteo, luego las plumas más suaves ayudan a amortiguar el sonido y, finalmente, la franja posterior de las plumas funciona para terminar de cortar los sonidos producidos por el vuelo. La estructura del ala del búho cornudo también le permite volar a una velocidad muy baja para el tamaño de la especie, tan lento como 2 millas por hora cuando se deslizan con la brisa. [29]
Las patas, los pies y las garras son grandes y potentes. La longitud del tarso es de 54 a 80 mm (2,1 a 3,1 pulgadas). [12] La envergadura media de un pie completamente extendido, de garra a garra, es de unos 20 cm (7,9 pulgadas), en comparación con los 8 cm (3,1 pulgadas) de los búhos chico , los 13 a 15 cm (5,1 a 5,9 pulgadas) de las lechuzas comunes y los 18 cm (7,1 pulgadas) del búho lapón . [6] [30] Los búhos cornudos pueden aplicar al menos 300 psi (2100 kPa) de poder de aplastamiento en sus garras, una presión considerablemente mayor que la que la mano humana es capaz de ejercer. En algunas hembras grandes, el poder de agarre del búho cornudo puede ser comparable al de especies de rapaces mucho más grandes, como el águila real . [31]
El pico duro e inflexible del búho cornudo mide entre 3,3 y 5,2 cm (1,3 y 2,0 pulgadas) de largo, aunque el culmen , la porción expuesta del pico medida a lo largo de la parte superior del pico, mide solo entre 2,1 y 3,3 cm (0,83 y 1,30 pulgadas). [32]
Las aberturas de las orejas externas, que están ocultas por plumas a los lados de la cabeza, son relativamente más pequeñas que las del búho real, midiendo 2,3 cm (0,91 pulgadas) en el eje vertical, con la oreja izquierda ligeramente más grande que la derecha. [33] Como la mayoría de las especies exclusivamente (o casi exclusivamente) nocturnas, el búho cornudo tiene agujeros en las orejas asimétricos que permiten la triangulación de sonidos cuando caza en la oscuridad. Los agujeros de diferente altura, aunque todavía están cerca uno del otro, están lo suficientemente diferenciados como para que el búho pueda usar el tiempo y la dirección de las ondas sonoras que golpean cada agujero para localizar con precisión a la presa, incluso si la presa está ubicada bajo un refugio como la nieve. La forma de disco de sus caras también ayuda a dirigir los sonidos que escuchan hacia sus oídos. Si bien se desconoce la verdadera naturaleza/propósito de los mechones de las orejas que están presentes en el búho cornudo, los investigadores coinciden en que los mechones no juegan ningún papel en la capacidad auditiva del búho. Se estima que su audición es hasta diez veces mayor que la de un ser humano. [34]
Los ojos del búho cornudo, apenas un poco más pequeños que los ojos de un ser humano , son grandes incluso para un búho y se encuentran proporcionalmente entre los ojos más grandes de todos los vertebrados terrestres. [35] El búho cornudo tiene ojos cilíndricos que crean más distancia desde el cristalino del ojo hasta la retina, lo que le permite actuar más como un teleobjetivo para una visión a mayor distancia en comparación con la posible con ojos redondos. [36] Están visualmente muy adaptados para la caza nocturna y proporcionan un campo de visión amplio, casi completamente binocular, una gran superficie corneal y una retina predominantemente de bastones . [37]
El ojo del búho cornudo contiene bastones y conos como la mayoría de las especies que ven en color, pero la visión de un búho cornudo se parece mucho a la de muchas otras especies nocturnas. Las longitudes de onda máximas que se observan por los conos son 555 nm y la investigación sugiere que el búho cornudo tiene una visión del color relativamente débil, especialmente en comparación con otras especies de aves. A pesar de (o quizás como resultado de) el sentido más pobre de la visión del color, el búho se las arregla para tener una excelente visión nocturna. [38] En lugar de girar los ojos, un búho debe girar toda la cabeza, y el búho cornudo puede girar su cuello 270°. El iris es amarillo, excepto en el búho cornudo sudamericano de ojos ámbar ( B. v. nacurutu ).
El canto del búho cornudo es normalmente un ho-ho-hoo hoo hoo de tono bajo pero fuerte (o también transcrito como bu-bubu booh , who-hoo-ho-oo o who-ho-oo , whoo-hoo-oo , whoo ) y puede durar cuatro o cinco sílabas. El llamado es resonante y ha merecido descripciones tan variadas como "solemne" y "aterrador". [6] [7] El llamado de la hembra es más alto y sube de tono al final del llamado. Las vocalizaciones de las hembras son más agudas debido a una siringe más pequeña en el sexo más grande. [39] El llamado parece alcanzar su punto máximo después de la medianoche en lugar de antes. [40] [41] Por lo general, el ulular territorial disminuye en febrero o marzo al inicio de la puesta de huevos. [42]
En ocasiones, esta especie exhibe "un conjunto indescriptible de ululatos, risas, chillidos y graznidos, emitidos tan rápidamente y desconectados que el efecto es a la vez sorprendente y divertido". [43] Las descripciones de algunos de estos extraños sonidos incluyen un par de notas gruñonas krrooo-ooo , un whar, whah, wha-aaa-ah risueño, un ank, ank, ank agudo ; un erk, erk débil y suave , un miiii-owwwwww parecido a un gato , una nota parecida a un halcón de ke-yah, ke-yah y un peent parecido a un halcón nocturno . Estas vocalizaciones pueden emitirse de diversas formas cuando las aves se sienten molestas y enojadas en el nido (con frecuencia antes de un ataque a un humano intruso u otro animal), representan el desarrollo vocal de los búhos jóvenes o se emiten durante el cortejo y durante las disputas territoriales con otros búhos. [7] [15] [44] Los búhos jóvenes que aún están al cuidado de sus padres emiten silbidos fuertes y persistentes o sonidos agudos y penetrantes que a menudo se confunden con los llamados de la lechuza común. [12]
Búho cornudo común/oriental ( Bubo virginianus virginianus )
Búho cornudo sudamericano ( Bubo virginianus nacurutu )
Búho cornudo del norte/subártico ( Bubo virginianus subarcticus )
Búho cornudo de California ( Bubo virginianus pacificus )
Búho cornudo costero ( Bubo virginianus saturatus )
Búho cornudo norandino ( Bubo virginianus nigrescens )
Búho cornudo del desierto ( Bubo virginianus pallescens )
Búho cornudo de Yucatán ( Bubo virginianus mayensis )
Búho cornudo de Baja California ( Bubo virginianus elachistus )
Búho cornudo del noreste ( Bubo virginianus heterocnemis )
Búho cornudo de las Montañas Rocosas ( Bubo virginianus pinorum )
La combinación del volumen de la especie, los mechones prominentes de las orejas y el plumaje barrado la distinguen en gran parte de su área de distribución, pero puede confundirse fácilmente con el búho cornudo menor ( B. magellanicus ), que puede superponerse en su área de distribución. [12] El búho cornudo de Magallanes alguna vez fue considerado una subespecie del búho cornudo grande, pero ahora se considera casi universalmente una especie distinta, como lo respalda el material genético, siendo el búho cornudo grande la paraespecie . [12] [19] La coloración general es similar, pero el búho magallánico es notablemente más pequeño, con patas y cabeza más pequeñas, con barras marrones más finas, pero más numerosas, en la parte inferior, en lugar del barrado irregular y manchado típico de los búhos cornudos grandes. [12] Otros búhos reales pueden ser superficialmente algo similares, pero la especie es genéricamente alopátrica con la excepción de los búhos nivales invernantes. Las especies más tropicales con penachos en las orejas, el búho estigio ( A. stygius ) y el búho listado ( A. clamator ), son mucho más pequeñas. [12] Otros búhos grandes carecen de penachos en las orejas. [6]
El hábitat de reproducción del búho cornudo se extiende hasta lo alto del subártico de América del Norte, donde se lo encuentra hasta el noroeste y sur de las montañas Mackenzie , Keewatin, Ontario , norte de Manitoba , Fort Chimo en Ungava , Okak, Terranova y Labrador , Isla Anticosti e Isla del Príncipe Eduardo . Se distribuyen por la mayor parte de América del Norte y de forma muy dispersa en América Central y luego hacia el sur de América del Sur hasta las regiones de tierras altas de Argentina , Bolivia y Perú , antes de dar paso al búho cornudo de Magallanes, que desde allí se extiende hasta Tierra del Fuego , el extremo sur del continente. Está ausente o es raro desde el sur de Guatemala , El Salvador , Nicaragua y Costa Rica hasta Panamá (donde solo hay dos registros) en América Central y los bosques de manglares del noroeste de América del Sur. La especie también está ausente de las Indias Occidentales , Haida Gwaii y casi todas las islas costeras de América, y su capacidad para colonizar islas aparentemente es considerablemente menor que la de las lechuzas comunes y las lechuzas campestres . [6] [46] [48] [57] [58] Desde la división en dos especies, el búho cornudo es el segundo búho más ampliamente distribuido en América, justo después de la lechuza común. [12]
El búho cornudo es una de las especies de búhos o incluso de aves más adaptables del mundo en términos de hábitat. El búho cornudo puede establecerse en árboles que bordean todo tipo de bosques caducifolios , coníferos y mixtos , selvas tropicales , pampas , praderas , áreas montañosas, desiertos , tundra subártica , costas rocosas, bosques pantanosos de manglares y algunas áreas urbanas . [12] Es menos común en las áreas más extremas de las Américas. En los desiertos de Mojave y Sonora , están ausentes del corazón de los desiertos y solo se encuentran en los márgenes rocosos o con vegetación. Incluso en América del Norte, son raros en paisajes que incluyen más del 70% de bosque antiguo, como el bosque de álamos de las Montañas Rocosas. [15] [59] Solo se han registrado un puñado de veces en verdaderas selvas tropicales como la selva amazónica . [6] En los Apalaches , parecen utilizar bosques antiguos [60] pero en Arkansas en realidad se los encuentra a menudo cerca de claros agrícolas temporales en medio de grandes áreas de bosques. [61] De manera similar, en el centro-sur de Pensilvania , los búhos utilizan tierras de cultivo y pastos más que bosques caducifolios y cobertura total de bosques, lo que indica preferencia por paisajes fragmentados. [62] En praderas, pastizales y desiertos, pueden vivir exitosamente todo el año siempre que haya cañones rocosos, barrancos empinados y/o cañadas boscosas con árboles que les den sombra para proporcionarles refugio y sitios de anidación. [6] [63]
En las zonas montañosas de América del Norte, por lo general están ausentes por encima de la línea de árboles , pero los búhos cornudos se pueden encontrar hasta 2100 m (6900 pies) en California y 3300 m (10 800 pies) en las Montañas Rocosas. [6] [64] En las montañas de los Andes, por otro lado, se han adaptado a ser una verdadera especie montaña, a menudo se encuentran al menos a 3300 m (10 800 pies) sobre el nivel del mar y se registran regularmente en zonas de pastizales de Puna sin árboles a 4100 a 4500 m (13 500 a 14 800 pies) en Ecuador y Perú . [65] Generalmente son raros en el hábitat de humedales no mareales, [66] y son reemplazados en la tundra ártica alta por búhos nivales. [12] Prefieren áreas donde se yuxtaponen hábitats abiertos, en los que suelen cazar, y bosques, donde tienden a posarse y anidar. [41] [67] [68] Por lo tanto, las regiones rurales poco pobladas pueden ser ideales. Esta especie se puede encontrar ocasionalmente en áreas urbanas o suburbanas. Sin embargo, parecen preferir áreas con menos actividad humana y es más probable que se encuentren en entornos similares a parques en dichas áreas desarrolladas, a diferencia de los búhos chillones orientales y occidentales ( Megascops asio y M. kennicottii ) que pueden aparecer regularmente en entornos suburbanos concurridos. Todos los búhos cornudos apareados son residentes permanentes de sus territorios, pero las aves solteras y más jóvenes se mueven libremente en busca de compañía y un territorio, y abandonan las regiones con poco alimento en invierno. [12]
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En la mayoría de los aspectos de su comportamiento, los búhos cornudos son típicos de los búhos y la mayoría de las aves rapaces. Como la mayoría de los búhos, el búho cornudo hace un gran uso del secreto y el sigilo. Debido a su plumaje de color natural, está bien camuflado tanto cuando está activo por la noche como cuando se posa durante el día. Durante el día, se posa generalmente en árboles grandes (incluidos árboles secos y grandes huecos, pero generalmente ramas gruesas), pero ocasionalmente puede estar en grietas o pequeñas cuevas en rocas o en arbustos densos. Los pinos y otras coníferas pueden ser los preferidos cuando estén disponibles, ya que son particularmente densos y brindan cobertura durante todo el año. Por lo general, los machos tienen un sitio de descanso favorito no muy lejos del nido, que a veces usan durante años sucesivos. [4] Mientras se posan, los búhos cornudos pueden descansar en la posición "alto-delgado", donde se sientan lo más erguidos y se mantienen lo más delgados posible. Este tipo de postura es bien conocido como un método adicional de camuflaje para otros búhos, como los búhos chico o los búhos lapones, especialmente si los humanos u otros posibles mamíferos carnívoros se acercan a ellos. El búho real euroasiático rara vez, o nunca, asume la posición alta y delgada. [69]
Fuera de la temporada de anidación, los búhos cornudos pueden posarse dondequiera que su ruta de alimentación termine al amanecer. [44] Generalmente, los búhos cornudos son activos durante la noche, aunque en algunas áreas pueden estar activos al final de la tarde o temprano en la mañana. Al anochecer, el búho emite algunos llamados antes de volar a un poste indicador más abierto, es decir, una rama grande y desnuda o rocas grandes para emitir su canto. Normalmente, se utilizan varias perchas para marcar el territorio ocupado o para atraer a una hembra. [12] A pesar de su camuflaje y ubicaciones crípticas, esta especie todavía puede ser avistada a veces en sus dormideros diurnos, especialmente por cuervos americanos ( Corvus brachyrhynchos ). Dado que los búhos son, junto con los halcones de cola roja , quizás el principal depredador de los cuervos y sus crías, los cuervos a veces se congregan desde distancias considerables para acosar a los búhos y graznarles enojados durante horas y horas. [70] Cuando los búhos intentan volar para evitar este acoso, a menudo son seguidos por los córvidos. [71]
Por lo general, los búhos cornudos son altamente sedentarios, a menudo capaces de utilizar un solo territorio a lo largo de sus vidas adultas. [72] Aunque algunas especies como los búhos nivales, los búhos norteños , los búhos campestres y los búhos campestres son verdaderos migrantes, la mayoría de los búhos norteamericanos no son migratorios y generalmente mostrarán fidelidad a un solo territorio durante todo el año. [6] En los búhos cornudos, las parejas apareadas ocupan territorios durante todo el año y a largo plazo. Los territorios se establecen y mantienen a través del ulular, con mayor actividad antes de la puesta de huevos y un segundo pico en otoño cuando los juveniles se dispersan, y pueden variar desde un promedio de 16 km2 ( 6,2 millas cuadradas) en Yukón a un promedio de 2,1 km2 ( 0,81 millas cuadradas) en Wyoming . [24] [44]
La mayor parte de la defensa territorial la llevan a cabo los machos, pero las hembras con frecuencia ayudan a sus parejas en las competencias de ululatos con vecinos o intrusos, incluso durante la incubación. [15] En ocasiones, aunque las fronteras territoriales pueden mantenerse con éxito mediante vocalizaciones únicamente sin siquiera ver al búho competidor, tales enfrentamientos pueden volverse físicos, y se distinguen varios niveles de amenaza. El nivel de amenaza más alto implica desplegar las alas, batir el pico, silbar, gritar de forma más aguda y de mayor duración, con el cuerpo en posición general para atacar con las patas al intruso. Si el intruso continúa presionando la confrontación, el búho defensor "saltará" hacia adelante y lo golpeará con las patas, intentando agarrar y rastrillar con las garras. [15]
La territorialidad parece poner un límite al número de parejas reproductoras en un área determinada. Los individuos a los que se les impide establecer un territorio viven una existencia silenciosa como "flotadores". La radiotelemetría reveló que estos flotadores se concentran a lo largo de los límites de los territorios establecidos. En el lago Kluane en Yukón , se observaron incursiones en territorios vecinos solo dos veces: por parte de hembras cuando una hembra vecina había muerto o emigrado, lo que sugiere que la defensa territorial puede ser específica del sexo. Al menos cuatro búhos cornudos muertos en Kluane aparentemente fueron asesinados por otros de su propia especie en conflictos territoriales. [44] Los búhos asesinados por otros búhos cornudos a veces son canibalizados, aunque el origen de la matanza puede haber sido una agresión territorial. [73] Las poblaciones del norte ocasionalmente irrumpen hacia el sur durante épocas de escasez de alimentos, [74] pero no hay migración anual incluso en los límites norteños del área de distribución del búho cornudo. [44]
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La caza tiende a alcanzar su pico entre las 8:30 pm y la medianoche y luego puede reanudarse desde las 4:30 am hasta el amanecer. [75] La caza tiende a ser más prolongada durante el invierno en virtud de que las presas son más escasas. [76] Sin embargo, los búhos cornudos pueden aprender a apuntar a ciertas presas durante el día en la tarde cuando son más vulnerables, como las ardillas zorro orientales ( Sciurus niger ) mientras construyen sus nidos de hojas y los chuckawallas ( Sauromalus ater ) tomando el sol en las rocas del desierto. [77] [78] Los búhos cazan principalmente observando desde un obstáculo, un poste u otra percha alta. Durante las incursiones de caza, a menudo vuelan alrededor de 50 a 100 m (160 a 330 pies) de percha en percha, deteniéndose para inspeccionar la comida en cada una, hasta que detectan una presa debajo. Desde esos puntos estratégicos, los búhos se lanzan al suelo, a menudo con las alas plegadas, para emboscar a sus presas. [12] La distancia máxima efectiva de caza de un búho desde una percha elevada es de 90 m (300 pies). [42] Debido a sus alas cortas pero anchas, los búhos cornudos son ideales para la baja velocidad y la maniobrabilidad. [28]
A pesar de los informes de que no cazan en vuelo, [79] a veces también cazan volando bajo sobre aberturas en el suelo, explorando hacia abajo en busca de actividad de presas. [12] Los búhos cornudos pueden volar a velocidades de más de 65 km/h (40 mph) en vuelo nivelado. [6] Los vuelos de caza son lentos, a menudo a un cuarto de altura sobre el suelo donde es probable que haya presas en campo abierto o bosque abierto. Se han descrito breves vuelos suspendidos (de unos 6 a 18 segundos), especialmente en áreas ventosas. [80] En ocasiones, los búhos pueden caminar sobre el suelo en busca de presas pequeñas o, raramente, dentro de un gallinero para cazar aves en el interior. [23] Los roedores e invertebrados pueden ser capturados a pie alrededor de la base de los arbustos, a través de áreas herbosas y cerca de alcantarillas y otras estructuras humanas en el hábitat de distribución y de granja. [15] El búho cornudo es generalmente un mal caminante en el suelo; Camina como un estornino , con un andar pronunciado de lado a lado. Se sabe que se adentran en aguas poco profundas en busca de presas acuáticas, aunque esto solo se ha reportado en raras ocasiones. [15] Los búhos también pueden atrapar aves y algunos mamíferos arbóreos directamente de las ramas de los árboles en un planeo. El plumaje rígido de sus alas les permite a los búhos producir un sonido mínimo en vuelo mientras cazan. [5] [12] [23]
Casi todas las presas son asesinadas aplastándolas con las patas del búho o apuñalándolas accidentalmente con las garras, aunque algunas también pueden ser mordidas en la cara. La presa es tragada entera cuando es posible. Cuando la presa es tragada entera, los búhos regurgitan bolitas de hueso y otros trozos no digeribles aproximadamente de 6 a 10 horas después, generalmente en el mismo lugar donde fue consumida la presa. [12] Las bolitas del búho cornudo son de color gris oscuro o marrón y muy grandes, de 7,6 a 10,2 cm (3,0 a 4,0 pulgadas) de largo y 3,8 cm (1,5 pulgadas) de grosor, y se sabe que contienen cráneos de hasta 3 cm (1,2 pulgadas) de ancho en su interior. [23] Sin embargo, no todas las presas pueden ser tragadas a la vez, y los búhos también vuelan con la presa hasta una percha y arrancan pedazos con su pico. La mayoría de los estudios dietéticos se centran en los pellets que se encuentran debajo de las perchas y alrededor de los nidos, ya que proporcionan una imagen más completa de la diversidad de presas consumidas, pero los restos de presas fuera de los pellets pueden proporcionar pistas sobre las presas excluidas de los pellets y se recomienda una combinación de ambos. [6] [81] [82]
Muchas presas grandes son desmembradas. Los búhos cornudos pueden decapitar a presas grandes antes de llevarlas a su nido o comer perchas. También pueden quitarles las patas, al igual que (en el caso de algunas aves presas) las alas. El búho cornudo también aplastará los huesos de su presa para hacerla más compacta para transportarla. [83] En ocasiones, los búhos pueden regresar al lugar de la matanza para seguir comiendo si la presa es demasiado pesada para volar con ella después del desmembramiento. [7] Muchos búhos acumularán un escondite de presas, especialmente aquellas que están anidando. Los escondites deben estar en un lugar seguro, generalmente en la horquilla de un árbol alto. En las regiones del norte, donde prevalecen las presas grandes, un búho puede dejar que la comida no consumida se congele y luego descongelarla más tarde usando su propio calor corporal. [19] El éxito de la caza parece requerir un sotobosque bastante abierto, y las pruebas experimentales del microhábitat demostraron que las áreas abiertas proporcionaban un mayor éxito de caza en cinco especies de roedores, y las noches nubladas y el follaje de arbustos más denso disminuyen el éxito. [84]
Las presas pueden variar mucho según la oportunidad. Según un autor, "casi cualquier criatura viviente que camina, se arrastra, vuela o nada, excepto los grandes mamíferos, es la presa legítima del búho cornudo". [31] De hecho, el búho cornudo tiene el perfil de presa más diverso de todas las aves rapaces en las Américas. [6] Se han identificado más de 500 especies como presas del búho cornudo, con docenas más identificadas solo por género o tipo general (especialmente numerosos invertebrados ) y presumiblemente varias más desconocidas de sus poblaciones relativamente poco estudiadas en el Neotrópico . Los mamíferos (más de 200 especies) y las aves (casi 300 especies) constituyen la mayor parte de su dieta. [6] [81] Su dieta en América del Norte se compone de un 87,6% de mamíferos, un 6,1% de aves, un 1,6% de reptiles y anfibios y el 4,7% restante está compuesto por insectos, otros invertebrados variados y peces . [6]
Se estima que la masa de las presas individuales de los búhos varía desde tan solo 0,4 g (0,014 oz) hasta 6,8 kg (15 lb) [85] [86] La mayoría de las presas pesan entre 4 g (0,14 oz) ( musarañas ) y 2300 g (5,1 lb) ( liebres ). [85] [87] Un solo búho requiere alrededor de 50 a 100 g (1,8 a 3,5 oz) de alimento por día y puede subsistir con una gran matanza durante varios días. [88] A pesar de la gran diversidad de presas capturadas por estos depredadores, en la mayor parte de los Estados Unidos continentales desde el este hasta el medio oeste, así como en Canadá y Alaska , los búhos cornudos viven en gran medida de solo un puñado de especies de presas: tres especies de lagomorfos : el conejo de cola de algodón oriental ( Sylvilagus floridanus ), la liebre de raquetas de nieve ( Lepus americanus ) y la liebre de cola negra ( Lepus californicus ); dos especies de ratones del Nuevo Mundo : el ratón de patas blancas y el ratón ciervo norteamericano ( Peromyscus leucopus y maniculatus ); aproximadamente tres especies de topillos : los topillos de pradera , de bosque y de campo ( Microtus pennsylvanicus, ochrogaster y pinetorum ); y una plaga introducida, la rata parda. [15] [81] [85]
Los roedores pequeños constituyen la gran mayoría de las presas del búho cornudo en términos de número. Con un peso promedio de apenas 14 a 31,5 g (0,49 a 1,11 oz) y de 20 a 58 g (0,71 a 2,05 oz), las nueve especies de ratones del Nuevo Mundo en Peromyscus y las ocho especies de topillos en Microtus registradas en la dieta parecen ser demasiado pequeñas para ser tan importantes para un ave depredadora de este tamaño. La prominencia de estos géneros se debe, sin duda, a la abundancia de ambos géneros en los hábitats de borde boscoso frecuentados por los búhos cornudos. Se estima que una familia de búhos con dos crías necesitaría tomar alrededor de media docena (topillos) a una docena (ratones) de estos roedores cada noche para satisfacer sus necesidades dietéticas, pero aparentemente la accesibilidad y abundancia de estos alimentos es irresistible ya que su dominio numérico es indiscutible. [24] [81] En invierno, en zonas con fuertes nevadas, los ratones Peromyscus suelen superar en número a los topillos en la dieta, ya que los ratones tienden a desplazarse sobre la superficie de la nieve mientras que los topillos hacen túneles debajo de ella. [24] [6] [81] De hecho, una familia sana de búhos cornudos puede diezmar una colonia de ratas de campo, desempeñando así un papel clave en el control de una plaga altamente destructiva. [81] Los búhos cornudos que viven en los márgenes boscosos de los vertederos de basura pueden subsistir principalmente a base de ratas. [19]
En las Montañas Rocosas , California, el suroeste de Estados Unidos y el norte de México , la diversidad de la dieta de esta especie aumenta, en sincronía con la diversidad de roedores. Especialmente importante, desde Colorado hasta el estado de Washington es la tuza de bolsillo del norte ( Thomomys talpoides ), aunque se capturan fácilmente otras tuzas de bolsillo variadas ( Geomys , Cratogeomys , Zygogeomys , Pappogeomys y otras Thomomys ssp.). Mientras que el norteño pesa de 90 a 120 g (3,2 a 4,2 oz), otras tuzas de bolsillo cazadas tienen un promedio de masa de 95 a 545 g (0,209 a 1,202 lb). Desde Washington hasta Baja California, un alimento muy importante son los ratones de bolsillo , principalmente el ratón de bolsillo de la Gran Cuenca ( Perognathus parvus ). Aunque la especie de la Gran Cuenca es relativamente gigante con 22 g (0,78 oz), otros ratones de bolsillo cazados (que pueden incluir tanto a Perognathus como a Chaetodipus ssp.) pueden pesar en promedio casi 8 g (0,28 oz). En el este de Texas , la rata algodonera híspida ( Sigmodon hispidus ) , de 159 g (5,6 oz), es la especie de presa registrada con mayor frecuencia. [89] La misma especie constituía el 75 % en número de una pequeña muestra en Oklahoma . [90] En hábitats semidesérticos y otros hábitats áridos, las ratas canguro se vuelven presas cada vez más importantes; se han reportado diez especies en la dieta, pero las más prominentes son las ratas canguro de Ord y Merriam ( Dipodomys ordii y merriami ), ambas muy extendidas, numerosas y relativamente diminutas (con 42 y 48 g (1,5 y 1,7 oz)). También se capturaron ocho especies conocidas de ratas canguro de mayor tamaño, incluida la rata canguro gigante ( Dipodomys ingens ), que pesa en promedio 152 g (5,4 oz). [91] [92] [93]
Las ardillas , incluidas las ardillas terrestres , las marmotas ( Marmota ), los perros de la pradera ( Cynomys ), las ardillas listadas y las ardillas arbóreas , son diurnas y, por lo tanto, en gran medida no están disponibles para los búhos cornudos como presa. Ocasionalmente, sin embargo, se captura una en su nido de hojas, agujero de nido o entrada de madriguera a primera hora de la mañana o al final de la tarde y aproximadamente 35 especies han sido depredadas con éxito por estos búhos. En general, de mayor tamaño que otras familias de roedores, el rango de caza de especies va desde la ardilla listada de collar gris ( Tamias cinereicollis ) de 62 g (2,2 oz) hasta la marmota canosa ( Marmota caligata ) de 5.775 g (12,732 lb); por lo tanto, las ardillas pueden proporcionar una comida muy satisfactoria. [7] [15] [94] Un roedor aún más grande es a veces atacado como presa por los búhos cornudos, el puercoespín norteamericano ( Erethizon dorsatum ), en el que los adultos promedio varían de 4.500 a 9.000 g (9,9 a 19,8 lb). Esto se ha determinado a partir de búhos que tienen púas de puercoespín incrustadas en ellos, a veces resultando en la muerte. [7] [95] En ocasiones, tienen éxito en matar puercoespines, incluso adultos, según se determina por el tamaño de las púas que quedan atrás y los restos de presas en los sitios de matanza ensangrentados. [88] [96] [97] Otros roedores registrados como presas secundarias en América del Norte incluyen ardillas voladoras ( Glaucomys ssp.), el ratón dorado ( Ochrotomys nuttalli ), topillos de lomo rojo y lemmings de pantano ( Myodes y Synaptomys ssp.), la rata almizclera ( Ondatra zibethicus ), el ratón saltamontes del norte ( Onychomys leucogaster ), el ratón pigmeo del norte ( Baiomys taylori ) y ratones saltadores ( Zapus y Napaeozapus ssp.). [7] [15]
Aunque en general no pueden competir con los roedores en cuanto a cantidad de individuos, en términos de biomasa de presas, las presas más importantes de los búhos cornudos norteamericanos son las liebres y los conejos . Se sabe que el búho caza alrededor de una docena de especies de lagomorfos, desde el relativamente pequeño conejo pigmeo de 420 g (0,93 lb) hasta liebres adultas que pesan más de 2000 g (4,4 lb). [7] [98] Estas especies son, en general, las presas habituales más grandes de esta especie. [6]
En Utah , donde los búhos cornudos dependen de las liebres, el tamaño promedio de cría aumentó de 2 en los mínimos de población de liebres a 3,3 cuando las liebres estaban en su apogeo. En el pico del ciclo poblacional, las liebres representaban el 90,2% y los conejos de cola de algodón del desierto ( Sylvilagus audubonii ) otro 8,7% de la biomasa de presas. [75] [99] En la pradera de pastos cortos de Colorado , los conejos de cola de algodón de montaña ( Sylvilagus nuttallii ) y las liebres de cola negra predominaron de octubre a diciembre, representando el 42,9% en número (y casi toda la biomasa), cayendo desde entonces al 9,3% en número en abril, mientras que los topillos aumentaron al 32,2% en pico en mayo, hasta un mínimo del 10,2% en número en junio. [6] Más al norte en Colorado, en ausencia de liebres, los conejos de montaña caen al tercer lugar en número (12,9%) detrás de la tuza de bolsillo del norte (36,5%) y el topillo de las praderas (24,7%), pero aún dominan la biomasa, representando aproximadamente la mitad. [100]
En el centro de Utah, los lagomorfos (la liebre de cola negra/conejo del desierto) y la rata canguro de Ord constituían cada uno el 39% del alimento en número, respectivamente. [75] El conejo de montaña domina la biomasa de presas en las estribaciones de la Sierra de California, constituyendo el 61,1% de la biomasa, aunque numéricamente son secundarios a la rata de bosque del desierto. [91] Notablemente, en el Área de Conservación Nacional de Aves Rapaces del Río Morley Nelson Snake de Idaho , los roedores individuales (1159 contados) fueron más de 10 veces más numerosos que los lagomorfos (114 contados) en cantidad y, sin embargo, la liebre y el conejo de montaña todavía constituían aproximadamente la mitad de la biomasa. [101] La dependencia de los lagomorfos también se extiende a México , ya que en Baja California aproximadamente una cuarta parte de las presas identificadas fueron la liebre de cola negra y el conejo de desierto o el conejo de montaña más grande ( Sylvilagus cunicularius ). [102]
En el bosque boreal del norte , los búhos cornudos dependen aún más de la liebre de raquetas de nieve. En el pico del ciclo de diez años de la liebre, las liebres de raquetas de nieve eran, con diferencia, el componente más importante de las dietas de verano e invierno (77-81% y 90-99%, respectivamente, en Alberta ; 83-86% y 75-98%, respectivamente, en Yukón ). En el punto más bajo del ciclo de la liebre, las dietas de verano consistían en solo un 0-16% de liebre de raquetas de nieve en Alberta y un 12,7% en Yukón. Cuando las liebres escaseaban, los búhos cornudos de estas regiones se alimentaban principalmente de grandes roedores , ratones y topillos, urogallos y patos . Debido a que hay menos de estas especies de presas alternativas disponibles en los bosques boreales durante el invierno, los búhos tuvieron que emigrar o sufrir altas mortalidades si se quedaban. [103] [104] En Alberta , la población local de búhos cornudos puede aumentar tres veces desde los mínimos de la población de liebres hasta los máximos. [105] La dependencia del búho cornudo de la liebre de raquetas de nieve se extiende también a Alaska . [106]
Otros mamíferos también son capturados con facilidad. Varias especies de mamíferos carnívoros , como los caimanes ( Bassariscus astutus ), los visones americanos ( Neogale vison ), las martas americanas ( Martes americana ), el hurón de patas negras ( Mustela nigripes ) y varios otros pequeños mustélidos ( Mustela ssp.), a veces son capturados como presa. [7] [15] [107] [108] En un caso, un búho cornudo fue el probable asesino de una hembra adulta de pescador ( Martes pennanti ), aunque normalmente se capturan crías. [109] [110] Las presas en forma de cánidos , como zorros o coyotes ( Canis latrans ), a menudo son juveniles presumiblemente arrebatados de las bocas de las guaridas por la noche. [7] [15] [111] [112] [113] Se pueden capturar zorros kite y veloces de hasta tamaño adulto. [88] [114] [115]
La asociación depredadora más habitual entre los carnívoros relativamente grandes es la de los zorrillos. Debido a su pobre sentido del olfato, los búhos cornudos son los únicos depredadores que atacan rutinariamente a estos audaces mamíferos con impunidad. Las seis especies de zorrillos que se encuentran en América del Norte se reportan como presas, incluidas las mofetas rayadas adultas ( Mephitis mephitis ), que pueden ser tres veces más pesadas que el búho atacante. [7] [85] [116] En un solo nido, se encontraron los restos de 57 zorrillos rayados. [117] Debido a la proclividad de la depredación de los zorrillos, los nidos de los búhos cornudos con frecuencia huelen fuertemente a zorrillo y, en ocasiones, apestan tan poderosamente a zorrillo que dejan el olor en los lugares de matanza o en los restos de la presa. [15] [118] Sorprendentemente, se han reportado al menos dos casos de un búho cornudo que ataca a un mapache adulto ( Procyon lotor ). [119] [120] También se ha observado un caso de un búho que caza un lince rojo ( Lynx rufus ) como presa. [88] Ocasionalmente, los carnívoros domésticos también son presas. Se han reportado algunos casos de perros jóvenes o pequeños ( Canis lupus familiaris ) [121] [122] y varios gatos jóvenes y adultos ( Felis silvestris catus ) muertos por búhos cornudos. [7] [113] [123] [124] [125] [126]
Aparte de los carnívoros, varios otros mamíferos son capturados como presas suplementarias. Al menos ocho especies de musarañas son capturadas por oportunidad y constituyen la presa mamífera más pequeña capturada por los búhos cornudos, ya que los especímenes de musaraña mínima ( Cryptotis parva ) o musaraña enmascarada ( Sorex cinereus ) han tenido un peso estimado de solo 2 g (0,071 oz). [85] Sin embargo, una de las musarañas capturadas con más regularidad es la musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ), más grande, de 19,5 g (0,69 oz), que estaba representada en más del 2% de los egagrópilas en el Alto Medio Oeste . [81] Los topos , de al menos cuatro o cinco especies, también se informan ampliamente, pero ligeramente, como presa. [81] [85] Tanto de los trópicos como de los Estados Unidos, se pueden capturar varias especies de zarigüeyas, hasta del tamaño de la diminuta zarigüeya ratón de cola gorda enana ( Thylamys velutinus ). [127] En Brasil , se encontraron zarigüeyas de orejas blancas juveniles ( Didelphis albiventris ) que pesaban alrededor de 1000 g (2,2 lb) en el 12% de los perdigones que pesaban aproximadamente. [128] Las subespecies norteamericanas pueden cazar fácilmente zarigüeyas de Virginia ( Didelphis virginianus ) más grandes, y pueden ser un depredador importante de esta especie. [129] [130] Se han encontrado restos de armadillo , presumiblemente armadillo de nueve bandas ( Dasypus novemcinctus ), alrededor de nidos de búhos en el sur. [7] Se sabe que los búhos cornudos cazan 11 especies de murciélagos. [6] [131] [132] [133] Se encontró que un pellet en Texas estaba compuesto enteramente de murciélagos de cola libre mexicanos ( Tadarida brasiliensis ). [134]
Después de los mamíferos, las aves ocupan el siguiente lugar como presa general más importante. Las aves suelen ser considerablemente secundarias en la dieta, pero superan en número a los mamíferos en la dieta por diversidad, ya que más de 250 especies han sido asesinadas solo en América del Norte. Estadísticamente, la presa aviar más importante parece ser los galliformes , de los que se sabe que han cazado 23 especies, que consisten básicamente en todas las especies nativas que se encuentran en los Estados Unidos . [7] [15] En el Alto Medio Oeste , el faisán de collar ( Phasianus colchicus ) y la codorniz norteña ( Colinus virginianus ) fueron la quinta y sexta (de 124 especies identificadas) especies de presa más importantes en 4838 egagrópilas. [81] Errington caracterizó la presión depredadora ejercida sobre las codornices por los búhos cornudos como "presión ligera pero continua", que puede considerarse característica de la caza de todas las galliformes por parte de la especie. [135]
Por lo general, las bandadas de codornices están parcialmente protegidas al pasar la noche durmiendo en comunidad en matorrales densos, pero si un búho cazador puede rastrear el dormidero comunal, las pérdidas pueden ser bastante importantes hasta que el dormidero se reubique. [24] De manera similar, los búhos pueden rastrear al urogallo dormido , que también se duerme en la vegetación pero más abiertamente que las codornices. Algunos urogallos, como el gallo de las praderas mayor ( Tympanuchus cupido ), el urogallo de cola puntiaguda ( Tympanuchus phasianellus ) y el urogallo de las artemisas mayor ( Centrocercus urophasianus ), también pueden ser vulnerables a los búhos cornudos mientras se exhiben conspicuamente en las aberturas de un lek a primera hora de la mañana. [136] En el bosque boreal, especialmente en años en los que la liebre de raquetas de nieve experimenta disminuciones de población, los búhos cornudos se alimentan bastante (aproximadamente el 25% de la biomasa) de urogallos canadienses ( Bonasa umbellus ) y urogallos canadienses ( Falcipennis canadensis ), lo suficiente en el ave anterior como para posiblemente contribuir a las reducciones de población. [103] [137] Las especies más grandes de galliformes tampoco son inmunes a la depredación. En Protection Island en el estado de Washington , el pavo real común introducido ( Pavo cristatus ) es una presa importante. [138] El pavo salvaje ( Meleagris gallopavo ), de 4 a 8 kg (8,8 a 17,6 lb) en promedio entre los sexos, es probablemente el ave más grande que el búho cornudo caza en la que mata adultos. Tanto pavos salvajes adultos [139] como pavos domésticos adultos [7] han sido cazados y asesinados. En circunstancias normales, los pollos domésticos ( Gallus gallus domesticus ) serán ignorados en favor de presas salvajes. En ocasiones, los búhos individuales, especialmente los juveniles inexpertos, se convertirán en cazadores habituales de aves. Estos búhos errantes cazan principalmente pollos, aunque también capturarán gallinas de guinea domésticas , pavos y cualquier otra cosa que esté disponible. [81] En general, los pollos mantenidos en jaulas cerradas con tapas cerradas durante la noche están a salvo de los búhos cornudos; no así los pollos dejados en libertad o en recintos abiertos. [7]
Aunque se ha informado ampliamente de la presencia de galliformes, los pocos casos en los que los búhos cornudos recurren localmente a las aves como principal fuente de alimento en lugar de a los mamíferos, pueden ser a menudo respuestas locales a la abundancia de aves acuáticas en reproducción o a las concentraciones de aves acuáticas en reposo, ya que tienden a hacerlo en lugares relativamente abiertos. Se sabe que depredan más de 110 especies diferentes de aves acuáticas variadas. [6] En los humedales de las praderas de Dakota del Norte , las presas aviares, representadas principalmente por patos y la focha americana ( Fulica americana ) llegaron a representar el 65% en número y el 83% en biomasa de la dieta de los búhos locales, incluyendo también de forma secundaria somormujos , rascones más pequeños , colimbos , aves playeras y marinas , así como especies de tierras altas como la perdiz pardilla ( Perdix perdix ), el urogallo de cola puntiaguda y los paseriformes . [140] El 77% de los patos en ese estudio eran juveniles, siendo el pato más grande un ánade real macho ( Anas platyrhnychos ) que pesaba aproximadamente 1250 g (2,76 lb), pero casi todas las fochas eran adultas. [86] En Protection Island , Washington , donde no son mamíferos terrestres nativos, los alcas unicolor ( Cerorhinca monocerata ), tanto adultos como polluelos, fueron las presas más numerosas, presentes en el 93% de 120 egagrópilas. [138] Se han matado con éxito especies tan grandes como gansos canadienses adultos , gansos nivales [7] [81] y garzas azules [15] . También se capturan aves rapaces de tamaño mediano (incluso otras especies de búho). [141] Los polluelos de especies aún más grandes, como los cisnes trompeteros ( Cygnus buccinator ), [142] los pelícanos blancos americanos ( Pelecanus eryhtrorhynchos ), [143] los pelícanos pardos ( Pelecanus occidentalis ) [144] y las grullas canadienses ( Grus canadensis ) [145] también han sido asesinados por estos búhos.
Otras aves variadas son capturadas aparentemente por oportunidad al azar. El efecto depredador de esta especie sobre otras aves rapaces, que a menudo es considerable, se explora en la siguiente sección. En Brasil , se encontró en un pequeño estudio que las aves en general superaban en número a los mamíferos en cuanto a egagrópilas, aunque la mayoría no estaban determinadas por especies y las que sí lo estaban mostraban un conjunto tremendamente diverso de aves sin preferencia dietética obvia. [146] Aunque no suele ser numéricamente significativo, los búhos cornudos han capturado 86 especies de paseriformes . Se sabe que los miembros de la mayoría de las familias de América del Norte son presas, aunque entre los tipos más pequeños, como los carboneros , las currucas , los gorriones , los cardenalidos , los reyezuelos y la mayoría de los papamoscas tiranos , solo se han registrado unas pocas especies de cada uno. No obstante, a veces se captura un migrante o un criador local ocasionalmente desafortunado. [6] [7] [81] Los pájaros cantores polluelos se capturan regularmente en primavera y verano. [88] Las presas aviares más pequeñas conocidas para los búhos cornudos son el atrapamoscas azul-gris ( Polioptila caerulea ) de 5,8 g (0,20 oz) y el reyezuelo coronado rubí ( Regulus calendula ) de 6,2 g (0,22 oz ). [81] Las familias de cuerpo algo más grande son más prominentes, es decir, los córvidos (14 especies) e ictéridos (14 especies) y, secundariamente, los tiranos ( Tyrannus ssp.), los zorzales , los mímidos y el estornino pinto ( Sturnus vulgaris ). [6] [7] [81] Esto probablemente se deba al hecho de que los paseriformes más grandes generalmente se posan en lugares relativamente abiertos y tienen nidos más grandes y llamativos. Los cuervos y los grajos tienden a ser capturados de sus dormideros comunales por la noche. [15]
El búho cornudo rara vez pierde la oportunidad de cazar reptiles y anfibios . Sin embargo, los lagartos no están disponibles como presa debido a sus períodos de actividad típicamente diurnos. [15] Sin embargo, algunas serpientes son parcial o mayoritariamente nocturnas, y más de una docena de especies son cazadas en América del Norte. Las serpientes cazadas varían desde pequeñas e inocuas serpientes de liga ( Thamnophis ssp.) y serpientes nocturnas ( Hypsiglena torquata ) hasta especies venenosas como las bocas de algodón ( Agkistrodon piscivorus ) y las serpientes de cascabel de las praderas ( Crotalus virdis ) y especies formidables y grandes como las serpientes reales comunes ( Lampropeltis getula ) y las serpientes rata negras ( Pantherophis obsoletus ), que en especímenes maduros pueden rivalizar con el búho en masa y puro poder depredador. [7] Se ha informado de la captura de crías de reptiles muy grandes, como tortugas bobas ( Caretta caretta ) y caimanes americanos ( Alligator mississippiensis ) por búhos cornudos, en ambos casos probablemente cuando los reptiles bebés intentan abrirse camino hacia la seguridad del agua. [7] [147] En raras ocasiones, se informa de salamandras , ranas y sapos como presas. En raras ocasiones, se capturan peces, incluidos peces dorados ( Carassius auratus ), mojarras azules ( Lepomis macrochirus ), bagres ( Ameiurus ssp.), otros bagres , chupadores , peces luna , anguilas y cachos . [7] [88]
Se han registrado muchos tipos de presas de invertebrados. Entre ellas se incluyen principalmente insectos, pero también cangrejos de río , cangrejos , ciempiés , arañas , escorpiones y gusanos . [140] Las presas invertebradas ocasionales capturadas consisten principalmente en insectos grandes y comunes, como varios escarabajos , grillos , saltamontes , chinches de agua y saltamontes , algunos de los cuales el búho cornudo incluso ha capturado mediante "hawking", es decir, lanzándose en picado sobre el ala. [7] [15] [148] En algunos casos, el contenido de insectos en las egagrópilas del búho cornudo puede deberse en realidad a que los búhos comen otras aves que han comido insectos recientemente en sus propios estómagos. [81] Se cree comúnmente que la insectívora rutinaria en los búhos cornudos se limita principalmente a los búhos jóvenes inexpertos que son demasiado inexpertos para graduarse a presas más grandes todavía. Es claramente ineficiente para los búhos de este tamaño intentar criar a sus crías con una dieta de alimentos tan pequeños como insectos. [30] Aunque es poco frecuente, se ha registrado que los búhos cornudos se alimentan de carroña , especialmente los que pasan el invierno en Canadá y otras áreas del norte durante condiciones climáticas adversas. [149] A veces, los animales atropellados son devorados por la gente de manera oportunista. Un caso de un búho que se comía el cadáver de un ciervo de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) y finalmente le arrancó la pata fue captado por una cámara de video de captura de movimiento diseñada para filmar la vida silvestre. [150]
Estudios que comparan las dietas de los búhos cornudos rurales y urbanos han identificado que la presa roedora más abundante en su entorno satisface la mayor parte de su dieta. [151] [152] [153] [154] Un estudio de la superposición del nicho alimentario entre los búhos cornudos y los búhos comunes anidados muy cerca que viven en la zona rural del noreste de Oregón identificó a los topillos como la presa más común con diferencia. [152] En el suroeste de la Columbia Británica , los topillos de Townsend fueron la especie de presa más común, mientras que el consumo de ratas aumentó a medida que el lugar de anidación se volvió más urbano y las ratas sustituyeron a los topillos como la fuente de alimento más abundante y estable. [151] Se encontró un enfoque similar en las ratas en las poblaciones de los parques urbanos de Seattle . [155] Aunque es una fuente de alimento estable y muy abundante, una dieta que consiste principalmente en ratas puede ser perjudicial para los búhos cornudos urbanos debido a la bioacumulación de rodenticidas . [156]
Debido a sus amplios hábitos alimentarios, los búhos cornudos comparten sus presas con muchos otros depredadores, incluidos aves, mamíferos y reptiles. Casi todos los estudios que comparan las dietas de los búhos norteamericanos ilustran la considerable superposición en la selección dietética de estas especies, ya que todas las especies, además de las variedades principalmente insectívoras, dependen de muchas de las mismas especies de pequeños roedores para la mayor parte de su dieta, que se extiende desde el pequeño búho norteño y el búho chillón oriental hasta los búhos cornudos y los búhos lacios. [30] [85]
En un estudio a largo plazo de un bloque de Michigan , se descubrió que las nueve especies de accipítridos, halcones y búhos que se quedaron para reproducirse allí dependían principalmente de los mismos dos géneros de roedores, el topillo campestre y las dos especies comunes de Peromyscus . [24] En la Gran Cuenca , los búhos comparten la liebre de cola negra y el conejo de cola de algodón del desierto como presas principales con las águilas reales, los halcones de cola roja y los halcones ferruginosos ( Buteo regalis ); las cuatro especies tenían dietas con más del 90% de la biomasa compuesta por esos lagomorfos. De estos, el búho cornudo y el águila real pudieron anidar más cerca uno del otro porque tuvieron los períodos de actividad más fuertemente diferentes. [63] [99] En California, en comparación con los halcones de cola roja locales y las serpientes de cascabel occidentales ( Crotalus atrox ), las dietas fueron más similares en que, por número, alrededor del 15-20% de las dietas de las tres especies dependían de los conejos , pero la porción más grande estaba compuesta de ardillas terrestres en el caso del halcón y de la serpiente de cascabel y ratas de bosque del desierto y otros roedores variados en el caso del búho cornudo. [91] En los bosques boreales , la prolificidad del búho cornudo como cazador de liebres con raquetas de nieve lo coloca en segundo lugar, solo detrás del lince canadiense ( Lynx canadensis ) entre todos los depredadores. Aunque dependen localmente de las liebres como su principal alimento, los azores del norte ( Accipiter gentilis ), los halcones de cola roja y las águilas reales aparentemente no tienen un impacto tan grande sobre las liebres, ni tampoco lo tienen los mamíferos carnívoros generalistas que también matan muchas liebres, como el pescador , el lince rojo , el glotón ( Gulo gulo ), el coyote y variedades más grandes (es decir, lobos ( Canis lupus ), pumas ( Puma concolor ) y osos ( Ursus ssp.)). [44] [74] [105] [157]
La relación entre los búhos cornudos y otras aves rapaces en su área de distribución suele ser decididamente unilateral. Si bien ciertas especies, como el gavilán colirrojo y el azor norteño , pueden considerarse una competencia potencial para los búhos, la mayoría de las demás parecen ser consideradas simplemente como presas por los búhos cornudos. El búho cornudo es el depredador más prolífico y diverso de otras aves rapaces en América, mientras que otras aves rapaces cazadoras consumadas, como el azor y el águila real, tienen un rango, hábitat y número más restringidos en América del Norte y, por lo tanto, tienen un impacto menor. Todos los estudios han encontrado que las aves rapaces son una pequeña porción de la dieta de este búho, pero la depredación puede ser seriamente perjudicial para dichas presas, ya que las aves rapaces tienden a ser territoriales y están distribuidas de manera dispersa por regla general y, por lo tanto, pueden ser diezmadas efectivamente con un pequeño número de pérdidas. [6] [85] En el caso del halcón gris ( Buteo plagiatus ), por ejemplo, en un estudio de un bloque de cría de Arizona , se observó que los búhos visitaban los nidos todas las noches hasta que todos los polluelos desaparecían. [158]
Las aves rapaces en general tienden a tener nidos grandes y llamativos, lo que puede hacer que sean más fáciles de localizar para un búho cazador. El búho cornudo obtiene una ventaja al anidar antes que cualquier otra rapaz en su área de distribución (de hecho, cualquier ave), ya que puede explotar a las otras rapaces como alimento mientras se encuentra en un estado más vulnerable, ya que sus propios polluelos se han desarrollado bien. [24] En promedio, los búhos cornudos comienzan a anidar aproximadamente tres semanas antes de que los halcones de cola roja comiencen a construir nidos, aunque algunas aves rapaces pueden reproducirse localmente hasta dos meses después que los búhos. [15] [159]
Más que las variedades diurnas de rapaces, se cazan cantidades bastante significativas de búhos, ya que todas las especies son hasta cierto punto nocturnas y, por lo tanto, su actividad correspondiente puede atraer la atención no deseada del búho cornudo. El grado de depredación sobre otros búhos depende de las preferencias de hábitat de las otras especies. Los búhos chillones orientales y occidentales pueden ser los más vulnerables, ya que prefieren un hábitat de borde boscoso similar. En un bloque de Wisconsin , los búhos cornudos fueron responsables del fracaso del 78% de los nidos de búhos chillones orientales. [24] Los búhos campestres y, en menor medida, las lechuzas comunes tienden a cazar en hábitats abiertos y escasamente arbolados más que los búhos cornudos, pero como pueden regresar a lugares boscosos para anidar, pueden ser más vulnerables allí. El búho chico y la lechuza común a menudo se comparan con el búho cornudo, ya que estas especies de tamaño mediano a menudo se encuentran en hábitats adyacentes y a menudo cazan principalmente las mismas especies de ratones y topillos, aunque las presas alternativas del búho cornudo tienden a ser mucho más grandes, incluidas las propias lechuzas más pequeñas. [27] [79] [160] En un par de estudios de Colorado , el peso promedio de las presas de los búhos chicos fue de 28 a 30 g (0,99 a 1,06 oz), 46 a 57,1 g (1,62 a 2,01 oz) para la lechuza común y 177 a 220 g (6,2 a 7,8 oz) para el búho cornudo. [30] [100]
Tanto los búhos lapón jóvenes como los adultos, a pesar de su tamaño superficialmente superior, son aparentemente cazados con impunidad por los búhos cornudos. En los bosques boreales, tanto el búho halcón norteño como el búho lapón parecen estar en mayor peligro de depredación por el búho cornudo en años en que la liebre de raquetas de nieve tiene poblaciones bajas. [161] [162] Los búhos cornudos fueron la principal causa de mortalidad en búhos moteados juveniles (30% de pérdidas) y búhos lapones juveniles (65% de pérdidas). [161] [163] Se sabe menos sobre las relaciones con el búho nival, que puede competir con los búhos cornudos por el alimento mientras invade el sur para pasar el invierno. Anecdóticamente, se ha informado raramente que tanto los búhos nivales como los búhos cornudos dominen o incluso se maten entre sí dependiendo del tamaño y la disposición de los búhos individuales, aunque la preferencia del nival por áreas más abiertas nuevamente actúa como una especie de amortiguador. El búho nival puede ser el único búho norteamericano demasiado formidable para que el búho cornudo lo considere una presa. [13]
Mientras que los búhos cornudos atacan libremente a los búhos de cualquier edad, ya sea que estén anidando o no, cuando se trata de aves rapaces diurnas, los búhos cornudos son principalmente un peligro alrededor del nido. A menudo cazan rapaces diurnas cuando se encuentran con sus nidos de plataforma activos, a menudo relativamente visibles, durante las incursiones de caza en primavera y verano, capturando cantidades tanto de polluelos como de adultos incubando. [15] Nuevamente, al igual que los búhos, las rapaces diurnas son atacadas dependiendo de la similitud relativa de sus preferencias de hábitat con el búho. Los gavilanes de Cooper ( Accipiter cooperii ) y los gavilanes de cola roja tienden a ser los más vulnerables, ya que prefieren los mismos bordes boscosos frecuentados por los búhos cornudos. Otras aves rapaces diurnas pueden sentirse atraídas por áreas boscosas más cerradas, como los aguiluchos puntiagudos ( Accipiter striatus ) o los aguiluchos de cola zonal ( Buteo albonotatus ), o por áreas de llanura y praderas más abiertas, como los aguiluchos norteños ( Circus hudsonius ) y los aguiluchos ferruginosos, pero esto casi nunca es un seguro total contra la depredación, ya que todos ellos son presas registradas. [81] [164] [165] [166]
En un estudio sobre la cría del halcón de hombros rojos ( Buteo lineatus ) y del halcón de alas anchas ( Buteo brachyurus ) en Nueva York , a pesar de que anidan en bosques más profundos que aquellos que albergan a estos búhos, la principal causa del fracaso de los nidos fue la depredación del búho cornudo. [118] De manera similar, el búho cornudo fue la principal causa del fracaso de la anidación tanto del halcón de Harris ( Parabuteo unicinctus ) que habita en el desierto como del azor norteño que habita en los bosques de Arizona (39% y 40% de los fracasos, respectivamente), el águila pescadora ( Pandion haliaetus ) que habita en humedales en Delaware (21% de los fracasos) y los halcones peregrinos ( Falco peregrinus ) en el oeste de los Estados Unidos (27% de los fracasos). [167] [168] [169] [170] El hecho de que muchos de los nidos que utilizan los búhos cornudos sean construidos por accipítridos puede dar lugar a conflictos localizados, casi siempre en detrimento de los halcones en lugar de los búhos. Si bien las crías de las aves rapaces diurnas más grandes suelen ser robadas por la noche, los búhos cornudos también matan fácilmente a las grandes aves rapaces adultas tanto dentro como fuera de las temporadas de cría, incluidos el águila pescadora , el azor norteño y el busardo ratonero . [171] [172] [173]
Los búhos cornudos son frecuentemente acosados por otras aves. La mayoría de los accipítridos los acosan fácilmente, al igual que los halcones. Los aguiluchos pálidos , los azores , los gavilanes de Cooper , los gavilanes de Harris , los gavilanes de cola roja, los gavilanes de Swainson , los aguiluchos ferruginosos , los aguiluchos de hombros rojos , los cernícalos americanos , los halcones peregrinos , los halcones de pradera ( Falco mexicanus ) y los cuervos comunes ( Corvus corax ) se encuentran entre las especies reportadas que se han registrado lanzándose en picada sobre los búhos cornudos cuando los descubren. [15] [82] [174] [175] En Arizona y Texas , pueden ser atacados por arrendajos mexicanos y arrendajos occidentales ( Aphelocoma wollweberi y californica ) y tiranos occidentales y de Cassin ( Tyrannus verticalis y vociferans ). [176] [177] Además, hay varios incidentes documentados de cuervos americanos atacando a un búho cornudo, en grupos de docenas o incluso cientos de cuervos. [7] En respuesta al ataque, si el búho vuela, se posa en el lugar apartado más cercano. Si un búho se posa en el suelo o en una rama o repisa expuesta, puede responder a los vuelos en picada y en picada de córvidos y aves rapaces con una exhibición de amenaza y el levantamiento de sus alas. [15]
Los búhos cornudos son unas de las aves que se reproducen más temprano en América del Norte, aparentemente en parte debido a la larga caída de la noche en esta época del año y, además, a la ventaja competitiva que le da al búho sobre otras aves rapaces. En la mayor parte de América del Norte, el cortejo es de octubre a diciembre y las parejas se eligen entre diciembre y enero. [12] Se pensaba que esta especie era estrictamente monógama, pero un análisis reciente indica que un macho puede aparearse con dos hembras simultáneamente, como se descubrió por primera vez en 2018 en Reno, Nevada. [178] Durante el cortejo a fines del otoño o principios del invierno, el macho atrae la atención de su pareja ululando enfáticamente mientras se inclina (con la cola doblada o ladeada) e inflando su garganta blanca para que parezca una pelota. [12] La garganta blanca puede servir como estímulo visual en las condiciones de poca luz típicas de cuando este búho corteja. [44] A menudo vuela hacia arriba y hacia abajo en una percha, mientras se acerca a la pareja potencial. Finalmente, se acerca a la hembra e intenta frotar su pico contra el de ella mientras se inclina repetidamente. Si es receptiva, la hembra responde con un ululato cuando la pareja se encuentra, pero es más moderada tanto en su ululato como en su exhibición. El macho puede convencer a la hembra trayéndole una presa recién capturada, que compartirán. [7] [12] Si bien los machos suelen ulular enfáticamente durante aproximadamente un mes o seis semanas hacia el final del año, el período en el que las hembras también ululan suele ser solo de una semana a diez días. [43] Las parejas suelen reproducirse juntas año tras año y pueden aparearse de por vida, aunque se asocian entre sí de manera más laxa cuando sus crías se vuelven casi independientes. [12] Las parejas que reavivan su relación reproductiva en el invierno pueden realizar un cortejo más suave para fortalecer los lazos de pareja antes de producir crías. [43]
Los machos seleccionan los sitios de anidación y atraen la atención de las hembras hacia ellos volando hacia el nido y luego pisándolo. [12] Considerando el gran tamaño de los búhos, los nidos con acceso abierto son preferidos a los cerrados con ramas circundantes. Como todos los búhos, los búhos cornudos no construyen su propio nido. Los búhos cornudos tienden a examinar un área en busca de un nido abandonado, generalmente de aves más grandes como los halcones, y se apoderan del nido para criar a sus propias crías. [179] Anidan en una variedad más amplia de sitios que cualquier otra ave de América del Norte. [43] Muchos nidos están en huecos cavernosos de árboles muertos o sus ramas, y especialmente en los estados del sur en árboles grandes a lo largo del borde de lotes de crecimiento antiguo. [43] En áreas montañosas o accidentadas, especialmente en cañones del Suroeste y las Montañas Rocosas , se pueden usar cornisas de acantilados, pequeñas cuevas y otras depresiones protegidas. [43] Los búhos que viven en las praderas, en ausencia de nidos de otros animales, huecos de árboles ribereños o estructuras artificiales, utilizan rocas, colinas, cortes de vías de ferrocarril, arbustos bajos e incluso el suelo desnudo como sitios para anidar. [43] También se han registrado nidos en el suelo en medio de pastos altos en Florida y en medio de manchas de matorrales en el suelo del desierto. [6] Incluso se ha informado que las entradas de las madrigueras de tejones americanos y coyotes se han utilizado como nidos, a pesar del riesgo inherente de compartir espacio con estos cohabitantes potencialmente peligrosos. [43] El comportamiento de anidación del búho cornudo parece estar más estrechamente relacionado con la disponibilidad de presas que con las condiciones estacionales. Ha habido alguna evidencia de que si la disponibilidad de presas es lo suficientemente baja, la especie puede renunciar por completo al apareamiento durante una temporada. Se ha observado que los búhos machos y hembras de la especie ayudan a incubar los huevos una vez que han sido puestos en un nido. [180]
La mayoría de los nidos en los árboles utilizados por los búhos cornudos son construidos por otros animales, a menudo desde una altura de aproximadamente 4,5 a 22 m (15 a 72 pies) del suelo. A menudo se apoderan de un nido utilizado por alguna otra ave grande, a veces agregando plumas para revestir el nido, pero generalmente no mucho más. Supuestamente ha habido algunos casos en los que los búhos han reforzado la estructura de un nido o parecen haber reconstruido un nido, pero por lo general no se ha sabido nunca de ninguna especie de búho que realmente construya un nido. [43] Los búhos cornudos del suroeste también pueden utilizar nidos en cactus , construidos por el gavilán de Harris y el gavilán de cola roja, así como grandes huecos en cactus. [181] Los nidos que utilizan a menudo son hechos por la mayoría de los tipos más grandes de accíptidos, desde especies tan pequeñas como los gavilanes de Cooper hasta el águila calva y el águila real, aunque quizás los más frecuentes sean los de los gavilanes de cola roja y otros buteoninos . En segundo lugar en popularidad están los nidos de cuervos y grajos ( Corvus ssp.). Incluso se han utilizado nidos de ganso canadiense , garza nocturna coroninegra ( Nycticorax nycticorax ) y garza azul , esta última a veces en medio de una cría de garzas activa . [182] [183] Los nidos de hojas de las ardillas también se utilizan con regularidad, pero en general los búhos cornudos prefieren los nidos de palo, ya que proporcionan una base mucho más firme y segura. [15]
La etapa en la que se ponen los huevos varía en América del Norte. En el sur de Florida , los huevos pueden ponerse desde finales de noviembre hasta principios de enero. En el sureste , desde el sur de Texas hasta Georgia , la puesta de huevos puede comenzar desde finales de diciembre hasta principios de febrero. Desde el sur de California hasta el norte de Luisiana , la puesta de huevos es desde principios de febrero hasta finales de marzo. La franja más grande de búhos ponedores de huevos desde el centro de California hasta Carolina del Sur y hasta el norte de Ohio y Massachusetts es desde finales de febrero hasta principios de abril. En las Montañas Rocosas , el noroeste de los Estados Unidos , el norte de Nueva Inglaterra y el este de Canadá, la puesta de huevos es desde principios de marzo hasta finales de abril. En el resto de Canadá y Alaska, la puesta de huevos puede ser desde finales de marzo hasta principios de mayo. [43] La última fecha conocida de puesta de huevos fue a mediados de junio en Saskatchewan y el territorio del Yukón . [184] En el noroeste de Utah y el centro-norte de Alberta , la puesta de huevos puede ser de 3 a 4 semanas antes de lo habitual cuando la comida es abundante y el clima es favorable. [15] Para los búhos que se encuentran en climas más tropicales, las fechas de la temporada de reproducción son algo indefinidas. [12] Por lo general, hay 2 huevos por nidada, pero las nidadas varían en tamaño de 1 a 6 huevos (más de 3 es poco común, más de 4 es muy raro), dependiendo de las condiciones ambientales. [185] [186] El ancho promedio del huevo es de 46,5 mm (1,83 pulgadas), la longitud promedio es de 55 mm (2,2 pulgadas) y el peso promedio es de 51 g (1,8 oz), aunque la masa podría ser ligeramente mayor en otros lugares porque esta cifra es del condado de Los Ángeles , California, donde los búhos son relativamente pequeños. [187] El período de incubación varía de 28 a 37 días, con un promedio de 33 días. [188] La hembra sola suele hacer toda la incubación y rara vez se mueve del nido, mientras que el búho macho captura la comida y se la lleva, y la primera entrega nocturna de comida suele ocurrir poco después del anochecer. [15]
Las crías pesan 34,7 g (1,22 oz) de media al nacer y pueden ganar unos 33 g (1,2 oz) al día durante las primeras cuatro semanas de vida, con pesos típicos en el rango de 800 o 1.000 g (1,8 o 2,2 lb) a los 25-29 días para los machos y las hembras, respectivamente. [187] [188] Cuando nacen por primera vez, las crías están cubiertas de plumón gris blanquecino, con algo de marrón en las alas. Poco a poco, el suave plumaje juvenil va apareciendo a través del plumón, siendo típicamente de un color canela-beige, pero con matices variables que predicen el color final de los búhos maduros. La extensión del plumón disminuye gradualmente, desarrollando un plumaje de aspecto maduro a finales del verano, aunque muchas aves de primer año todavía tienen trozos dispersos de plumón en otoño. A finales de otoño, las aves de primer año se parecen a los adultos, pero con un tinte ligeramente más cálido y rojizo, mechones de orejas menos desarrollados y una mancha blanca más pequeña en la garganta. [7] Los polluelos de búho desarrollan principalmente su comportamiento entre las dos semanas y los dos meses de edad, tiempo en el que adaptan la capacidad de defenderse, agarrar alimentos y trepar. En cuanto a la voz, los jóvenes pueden emitir débiles chillidos mientras aún están en el huevo, que se convierten en un chirrido áspero poco después de la eclosión. Los llamados de los jóvenes aumentan rápidamente en intensidad, tono y carácter; algunos machos jóvenes imitan el ulular de su padre en otoño, pero por lo general concluyen con varias notas gorjeantes extrañas. El primer ulular competente de los búhos jóvenes no se produce hasta enero. [15] [189] Los búhos jóvenes se trasladan a las ramas cercanas a las 6 semanas y comienzan a volar aproximadamente una semana después. Sin embargo, los jóvenes no suelen ser voladores competentes hasta que tienen aproximadamente entre 10 y 12 semanas de edad. [12] La edad a la que los jóvenes abandonan el nido varía en función de la abundancia de alimento. [105]
Los pájaros jóvenes permanecen en un área que varía de 13 a 52 ha desde el nido hasta el otoño, pero generalmente se dispersan hasta varios miles de hectáreas para fines del otoño. [190] [191] Se ha visto a las crías todavía pidiendo comida a fines de octubre (5 meses después de dejar el nido) y la mayoría no abandona completamente el territorio de sus padres hasta justo antes de que los padres comiencen a reproducirse para la siguiente nidada (generalmente de diciembre a enero). [192] Las aves pueden no reproducirse durante uno o dos años más y, a menudo, son vagabundos ("flotadores") hasta que establecen sus propios territorios. [44] Según el desarrollo de la bursa, los búhos cornudos alcanzan la madurez sexual a los dos años de edad. [193]
Si bien las poblaciones urbanas y rurales muestran pocas diferencias en productividad, existen diferencias en la selección de nidos. [194] [195] Los búhos rurales utilizan nidos de aves rapaces antiguas con mayor frecuencia que las aves urbanas, que utilizan nidos de cuervos o ardillas. Además, los individuos que anidan en zonas urbanas utilizan árboles que son más altos/anchos en diámetro y anidan mucho más alto en comparación con los búhos cornudos que anidan en zonas rurales. La razón detrás de esta mayor altura de los árboles se debe al hecho de que las áreas urbanas tienen árboles grandes que se utilizan para ornamentación, sombra y refugio. La mayor anidación dentro de los árboles más altos se atribuyó a la evitación humana. Los sitios de anidación tanto rurales como urbanos a menudo estaban dentro del alcance de las carreteras pavimentadas, probablemente como resultado de la tendencia del búho cornudo a cazar a lo largo de las carreteras [194].
Los estudios han demostrado que la anidación en áreas urbanas puede influir en que los búhos cornudos adultos pongan huevos antes que los que anidan en áreas rurales. En Wisconsin, los huevos en nidos urbanos eclosionaron un mes antes (enero en lugar de febrero) que sus contrapartes en áreas rurales, probablemente debido a una mayor protección contra el viento y el frío. [196] Los búhos que anidan en sitios en Winnipeg, Manitoba, comenzaron a anidar cinco a seis semanas antes que los de las áreas rurales de Manitoba, presumiblemente debido a que experimentaron un invierno extremadamente cálido para los estándares de Winnipeg, además de beneficiarse de la isla de calor urbana local . [197]
Los búhos cornudos parecen ser los búhos más longevos de América del Norte. Entre todos los búhos, pueden superar incluso al búho real euroasiático de mayor tamaño en los registros de longevidad conocidos en estado salvaje, [6] siendo casi 29 años la edad más alta registrada para un búho en América del Norte. [198] En cautiverio, el récord del búho cornudo más longevo fue de 50 años. [199] Una esperanza de vida máxima más típica de un búho cornudo es de aproximadamente 13 años. [19] En general, los búhos cornudos son más vulnerables en las primeras etapas de la vida, aunque pocas especies presionan los nidos del búho debido a las feroces habilidades defensivas de los padres. Ocasionalmente, los polluelos y los volantones caen del nido demasiado pronto para escapar o defenderse competentemente y caen presas de zorros , linces , coyotes o gatos salvajes o asilvestrados . Ocasionalmente, los mapaches y los osos negros americanos consumen huevos y polluelos de los nidos de los árboles y la zarigüeya de Virginia puede tomar el raro huevo descuidado. [6] [15] Se ha informado de cuervos y grajos comiendo huevos y polluelos pequeños. Normalmente, esto solo puede suceder cuando los búhos son expulsados del nido por la actividad humana o se ven obligados a abandonar el nido para buscar comida por los bajos recursos alimenticios, pero en ocasiones, enormes bandadas de cuervos han podido desplazar a los búhos acosándolos sin cesar. [7] [15] En general, los búhos cornudos rara vez participan en siblicidios , a diferencia de muchas otras aves rapaces. El siblicidio ocurrió en 9 de los 2711 nidos en Saskatchewan . [74] La mayoría de los casos en que los búhos jóvenes son asesinados y/o consumidos por sus hermanos o padres parecen ocurrir cuando el polluelo está enfermo, discapacitado o hambriento o es aplastado inadvertidamente. [81] Los adultos generalmente no tienen depredadores naturales, a excepción de las águilas norteamericanas y otros búhos de su propia especie. [7]
Ocasionalmente, los búhos cornudos pueden ser asesinados por sus propias presas. Aunque normalmente pueden matar zorrillos sin efectos nocivos, cinco búhos fueron encontrados ciegos después de que los zorrillos les rociaran los ojos. [200] También se han observado casos en los que las púas de los puercoespines los han matado o incapacitado funcionalmente. [95] Se han observado peleas violentas entre búhos cornudos después de intentos de capturar serpientes ratoneras y corredores negros . [7] [201] [202] Cuando un halcón peregrino atacó repetidamente a un búho cornudo cerca de su nido a lo largo del río Hudson , aparentemente no pudo despachar al rapaz más grande a pesar de varios ataques poderosos. [203] Durante su dispersión inicial en otoño, los búhos juveniles tienen una alta tasa de mortalidad, con frecuencia más del 50%. [15] En el territorio del Yukón , la supervivencia de los juveniles en las nueve semanas posteriores a la dispersión ha disminuido del 80 % al 23,2 % en un lapso de tres años como respuesta a la inestabilidad del suministro de alimentos. En el Yukón, los adultos en el territorio tenían una tasa de supervivencia anual promedio del 90,5 %. [44] La anemia, causada por Leucocytozoon ziemanni y la ingestión de sangre por enjambres de moscas negras ( Simulium ssp.) que se alimentan de sangre , fue una de las principales causas de mortalidad de juveniles en el Yukón. [67]
El búho cornudo no está considerado una especie amenazada a nivel mundial por la UICN . [1] Incluyendo las especies de Magallanes, hay aproximadamente 5,3 millones de búhos cornudos salvajes en las Américas. [19] La mayor parte de la mortalidad en los tiempos modernos está relacionada con los humanos, causada por búhos que vuelan hacia objetos hechos por el hombre, incluidos edificios, automóviles, líneas eléctricas o alambre de púas. [15] En un estudio, las principales causas de muerte de los búhos fueron la colisión con automóviles, enredos con cables, volar hacia edificios y, por último, electrocución. [204] Entre 209 polluelos anillados en otro estudio, el 67% fueron encontrados muertos después de la independencia: 56 fueron encontrados con disparos, 41 atrapados, 15 atropellados por automóviles, 14 encontrados muertos en carreteras y 14 electrocutados por líneas eléctricas aéreas. [205] Se ha informado ampliamente de envenenamientos secundarios a raíz de los esfuerzos de control de plagas debido a rodenticidas anticoagulantes, estricnina, organofosforados (famfur aplicado tópicamente al ganado ( Bos primigenius taurus )), organoclorados y PCB. [206] [207] [208] [209] [210] [211]
Con frecuencia, la especie fue catalogada como una plaga debido a la amenaza percibida que representaba para las aves domésticas y, potencialmente, para la caza menor. Los primeros conservacionistas genuinos de la naturaleza, mientras hacían campaña contra el "exterminio que se libraba contra los halcones y los búhos", continuaron abogando por la destrucción de los búhos cornudos debido a su efecto depredador sobre otros animales salvajes. [6] Por lo tanto, se ofrecían pequeñas recompensas a cambio de los cadáveres de los búhos. A principios del siglo XX, el búho cornudo se consideraba en peligro de extinción en el estado de Michigan debido a la gran cantidad de cazadores furtivos que lo cazaban y recolectaban ilegalmente. [212] La caza y captura de búhos cornudos puede continuar en pequeña escala, pero ahora es ilegal en la mayoría de los países.
Ocasionalmente, estos búhos pueden cazar especies amenazadas. Después de la devastación de sus poblaciones por el DDT , la reintroducción del halcón peregrino en los ríos Mississippi y Hudson se vio obstaculizada por los búhos cornudos que mataban a los halcones peregrinos jóvenes y adultos por la noche. [213] De manera similar, como se registró principalmente en Nueva Inglaterra , los intentos de reintroducir águilas pescadoras , después de que también se vieran duramente afectadas por el DDT, se vieron afectados por una fuerte depredación de los búhos sobre los polluelos, y también se registró que los búhos causaron un gran daño localmente en las colonias amenazadas de charranes rosados . [15] Donde se produce la tala rasa en áreas de crecimiento antiguo del noroeste del Pacífico , los búhos moteados se han visto gravemente afectados por una considerable depredación del búho cornudo. [41] [214] Si bien los águilas pescadoras y los halcones peregrinos se han recuperado admirablemente, especies de aves y mamíferos que son mucho más raras en general a veces caen presas de los búhos cornudos, y en muchos casos incluso pérdidas esporádicas pueden ser devastadoras. Entre las especies consideradas amenazadas, en peligro o en peligro crítico por la UICN y que también se sabe que mueren a manos de los búhos cornudos se encuentran las ardillas terrestres de Townsend ( Urocitellus townsendii ), [101] los ratones de bolsillo del Pacífico ( Perognathus pacificus ), [215] las ratas canguro gigantes , [216] la rata canguro de Stephens ( Dipodomys stephensi ), [217] los hurones de patas negras , [218] los gallos de pradera mayores y menores , [219] [220] los mérgulos jaspeados ( Brachyramphus marmoratus ), [221] los pájaros carpinteros de pico de marfil , los arrendajos de Florida ( Aphelocoma coerulescens ), [222] los arrendajos piñoneros , [223] las reinitas de Kirtland ( Setophaga kirtlandii ) [224] y mirlos oxidados ( Euphagus carolinus ). [135] La "lista verde" de American Bird Conservancy incluye aves con considerables disminuciones de población (muchas clasificadas como casi amenazadas por la UICN ) u otras amenazas inmediatas y/o poblaciones restringidas. En total, los búhos cornudos cazan 50 especies diferentes de esa lista. [6] [225]
A partir de la crianza experimental de búhos jóvenes en cautiverio, Paul L. Errington sintió que eran un pájaro de "inteligencia esencialmente baja" que solo podía cazar cuando estaba parcialmente salvaje y que estaba impulsado instintivamente por el hambre a cazar lo primero que encontraba. Demostró que los pájaros cautivos a los que se les proporcionaban tiras de carne recién nacidas, en lugar de tener que cazar o simular la caza para obtener alimento, no tenían capacidad para cazar. [226] Por el contrario, William J. Baerg comparó conductualmente sus búhos cornudos criados en cautiverio con los loros , que son pájaros famosamente inteligentes, aunque no tan a menudo juguetones: "Conoce a su cuidador y generalmente acepta lo que él desea hacer con una buena dosis de tolerancia". [227] Carl D. Marti no está de acuerdo con las evaluaciones de Errington, señalando que su selección de presas no es tan "completamente aleatoria como Errington sugirió". Además, señala que, si bien los búhos cornudos parecen "seleccionar sus presas mamíferas en relación general con las poblaciones de presas", los conejos de cola de algodón parecen ser seleccionados como presas "fuera de relación con el estado de su población". [30] [226]
Arthur C. Bent también observó la variabilidad de temperamentos de los búhos cornudos con sus cuidadores, algunos generalmente agradables, aunque la mayoría se vuelven agresivos con el tiempo. [7] La mayoría de los ejemplares cautivos, una vez maduros, parecen resentirse de los intentos de contacto y suelen atacar a sus cuidadores. Solo seguirán las señales cuando se les acondicione desde una edad temprana, pero rara vez con el mismo nivel de éxito observado en algunas aves rapaces diurnas entrenadas para la cetrería o el entretenimiento, aunque esto no necesariamente se correlaciona con la inteligencia como postula Errington. [226] [227]
Un búho cornudo macho y una búho real hembra produjeron una cría híbrida aparentemente sana en el zoológico de Dudley, en Inglaterra. [228]
Muchas tribus de nativos americanos basadas en guerreros admiraban al búho cornudo por su "fuerza, coraje y belleza". [88] Los pima del suroeste creían que los búhos eran reencarnaciones de guerreros muertos que volaban de noche. Los arikara de las Grandes Llanuras tenían sociedades místicas de búhos en las que se obligaba a los iniciados a adornar una máscara facial hecha con las plumas de las alas y la cola de los búhos cornudos. Algunas naciones indias consideraban al búho cornudo un espíritu amistoso que podía ayudar en cuestiones de amor, como los passamaquoddy de Maine , que sentían que el llamado de esta especie era una flauta mágica del amor diseñada para encender las pasiones humanas. Los hopi del suroeste también asociaban este búho con la fertilidad, aunque de un tipo diferente: creían que el llamado de los búhos al verano predecía un clima cálido, que producía buenas cosechas de duraznos. Durante el solsticio de invierno , los hopi realizaban una ceremonia con plumas de búho cornudo con la esperanza de invocar el calor del verano. Se sabe que las tribus de Nuevo México usaban plumas de búho para producir flechas que podían golpear a sus enemigos con un mínimo de sonido. Los Zuni sostenían plumas de búho en sus bocas con la esperanza de obtener algo del silencio que los búhos usan en las emboscadas mientras atacan a sus propios enemigos de otras tribus. Los iroqueses creían que el origen del búho cornudo se debía a un búho sin forma que molestaba a Raweno , el creador todopoderoso, mientras que Raweno creó al conejo , lo que provocó que Raweno hiciera que el búho estuviera "cubierto de barro" (camuflaje oscuro) y condenado a gritar sin cesar "whoo whoo", que usaba mientras acosaba a Raweno por la noche porque Raweno estaba activo durante el día. [88]
El búho cornudo es el ave provincial de Alberta . [229]
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