Las células de arqueas tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios , bacterias y eucariotas . Las arqueas se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no ha sido aislada en un laboratorio y ha sido detectada únicamente por sus secuencias genéticas en muestras ambientales. Se desconoce si estos son capaces de producir endosporas .
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy diferentes, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [5] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular para las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los éter-lípidos en sus membranas celulares , [6] incluidos los arqueoles . Las arqueas utilizan fuentes de energía más diversas que los eucariotas, que van desde compuestos orgánicos como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las Haloarchaea , tolerantes a la sal, utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono (autotrofia), pero a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Archaea se reproduce asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias, ninguna especie conocida de Archaea forma endosporas . Las primeras arqueas observadas eran extremófilas y vivían en ambientes extremos, como aguas termales y lagos salados , sin otros organismos. Las herramientas mejoradas de detección molecular llevaron al descubrimiento de arqueas en casi todos los hábitats , incluidos el suelo, [7] océanos y marismas . Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta.
Las arqueas son una parte importante de la vida en la Tierra . Forman parte de la microbiota de todos los organismos. En el microbioma humano , son importantes en el intestino , la boca y la piel. [8] Su diversidad morfológica, metabólica y geográfica les permite desempeñar múltiples funciones ecológicas: fijación de carbono; ciclo del nitrógeno ; rotación de compuestos orgánicos; y mantener comunidades microbianas simbióticas y sintróficas , por ejemplo. [7] [9]
Durante gran parte del siglo XX, los procariotas fueron considerados como un solo grupo de organismos y clasificados en función de su bioquímica , morfología y metabolismo . Los microbiólogos intentaron clasificar los microorganismos basándose en las estructuras de sus paredes celulares , sus formas y las sustancias que consumen. [10] En 1965, Emile Zuckerkandl y Linus Pauling [11] propusieron utilizar las secuencias de genes en diferentes procariotas para descubrir cómo se relacionan entre sí. Este enfoque filogenético es el principal método utilizado en la actualidad. [12]
Las arqueas fueron clasificadas por primera vez por separado de las bacterias en 1977 por Carl Woese y George E. Fox , basándose en sus genes de ARN ribosómico (ARNr). [13] (En aquella época sólo se conocían los metanógenos ). Llamaron a estos grupos Urkingdoms of Archaebacteria y Eubacteria, aunque otros investigadores los trataron como reinos o subreinos. Woese y Fox dieron la primera evidencia de que las arqueobacterias son una "línea de descendencia" separada: 1. falta de peptidoglicano en sus paredes celulares, 2. dos coenzimas inusuales, 3. resultados de la secuenciación del gen del ARN ribosómico 16S . Para enfatizar esta diferencia, Woese, Otto Kandler y Mark Wheelis propusieron posteriormente reclasificar los organismos en tres dominios naturales conocidos como sistema de tres dominios : el Eukarya , las Bacterias y las Archaea, [1] en lo que ahora se conoce como la Revolución Woesiana . [14]
La palabra archaea proviene del griego antiguo ἀρχαῖα , que significa "cosas antiguas", [15] ya que los primeros representantes del dominio Archaea eran metanógenos y se suponía que su metabolismo reflejaba la atmósfera primitiva de la Tierra y la antigüedad de los organismos, pero como nuevos hábitats. Se estudiaron más organismos y se descubrieron más organismos. En Archaea también se incluyeron microbios halófilos extremos [16] e hipertermofílicos [17] . Durante mucho tiempo, las arqueas fueron vistas como extremófilas que existen sólo en hábitats extremos, como aguas termales y lagos salados , pero a finales del siglo XX, las arqueas también se habían identificado en entornos no extremos. Hoy en día, se sabe que son un grupo grande y diverso de organismos abundantemente distribuidos por la naturaleza. [18] Esta nueva apreciación de la importancia y ubicuidad de las arqueas surgió del uso de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para detectar procariotas a partir de muestras ambientales (como agua o suelo) multiplicando sus genes ribosómicos. Esto permite la detección e identificación de organismos que no han sido cultivados en el laboratorio. [19] [20]
La clasificación de las arqueas, y de los procariotas en general, es un campo polémico y en rápido movimiento. Los sistemas de clasificación actuales tienen como objetivo organizar las arqueas en grupos de organismos que comparten características estructurales y ancestros comunes. [21] Estas clasificaciones se basan en gran medida en el uso de la secuencia de genes de ARN ribosómico para revelar relaciones entre organismos ( filogenética molecular ). [22] La mayoría de las especies de arqueas cultivables y bien investigadas son miembros de dos filos principales , el " Euryarchaeota " y el Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota). Se han creado tentativamente otros grupos, como la peculiar especie Nanoarchaeum equitans , que fue descubierta en 2003 y a la que se le ha asignado su propio filo, el " Nanoarchaeota ". [23] También se ha propuesto un nuevo filo " Korarchaeota ". Contiene un pequeño grupo de especies termófilas inusuales que comparten características de los dos filos principales, pero están más estrechamente relacionadas con Thermoproteota. [24] [25] Otras especies de arqueas detectadas están relacionadas sólo lejanamente con cualquiera de estos grupos, como los nanoorganismos acidófilos de la mina Archaeal Richmond (ARMAN, que comprende Micrarchaeota y Parvarchaeota), que fueron descubiertos en 2006 [26] y son algunos de los organismos más pequeños conocidos. [27]
En 2011 se propuso un superfilo, TACK, que incluye Thaumarchaeota (ahora Nitrososphaerota ), " Aigarchaeota ", Crenarchaeota (ahora Thermoproteota ) y " Korarchaeota " para estar relacionado con el origen de los eucariotas. [28] En 2017, se propuso que el superfilo Asgard recién descubierto y recién nombrado estuviera más estrechamente relacionado con el eucariota original y un grupo hermano de TACK. [29]
En 2013, se propuso el superfilo DPANN para agrupar " Nanoarchaeota ", " Nanohaloarchaeota ", nanoorganismos acidófilos de Archaeal Richmond Mine (ARMAN, que comprende " Micrarchaeota " y " Parvarchaeota ") y otras arqueas similares. Este superfilo arqueal abarca al menos 10 linajes diferentes e incluye organismos con tamaños de células y genoma extremadamente pequeños y capacidades metabólicas limitadas. Por lo tanto, muchos miembros de DPANN pueden depender obligatoriamente de interacciones simbióticas con otros organismos e incluso pueden incluir nuevos parásitos. Sin embargo, en otros análisis filogenéticos se encontró que DPANN no forma un grupo monofilético y que es causado por la atracción de rama larga (LBA), lo que sugiere que todos estos linajes pertenecen a "Euryarchaeota". [30] [2]
cladograma
Según Tom A. Williams et al. 2017, [31] Castelle & Banfield (2018) [32] y versión GTDB 08-RS214 (28 de abril de 2023): [33] [34] [35]
Concepto de especie
La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. Ernst Mayr definió una especie como un grupo de organismos entrecruzados y reproductivamente aislados , pero esto no sirve de nada, ya que las arqueas sólo se reproducen asexualmente. [37]
Archaea muestra altos niveles de transferencia horizontal de genes entre linajes. Algunos investigadores sugieren que los individuos pueden agruparse en poblaciones similares a especies, dados genomas muy similares y una transferencia genética poco frecuente hacia/desde células con genomas menos relacionados, como en el género Ferroplasma . [38] Por otro lado, los estudios en Halorubrum encontraron una transferencia genética significativa hacia y desde poblaciones menos relacionadas, lo que limita la aplicabilidad del criterio. [39] Algunos investigadores cuestionan si tales designaciones de especies tienen un significado práctico. [40]
El conocimiento actual sobre la diversidad genética en los arcaicos es fragmentario, por lo que no se puede estimar con precisión el número total de especies. [22] Las estimaciones del número de filos oscilan entre 18 y 23, de los cuales sólo 8 tienen representantes que han sido cultivados y estudiados directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos se conocen a partir de una única secuencia de ARNr, lo que indica que la diversidad entre estos organismos sigue siendo oscura. [41] Las bacterias también incluyen muchos microbios no cultivados con implicaciones similares para la caracterización. [42]
fila
Filos válidos
Los siguientes filos han sido publicados válidamente según el Código Bacteriológico : [43]
Se han propuesto los siguientes filos, pero no han sido publicados válidamente según el Código Bacteriológico (incluidos aquellos que tienen estatus de candidato ):
Aunque los fósiles probables de células procarióticas datan de hace casi 3.500 millones de años , la mayoría de los procariotas no tienen morfologías distintivas y las formas fósiles no pueden usarse para identificarlas como arqueas. [54] En cambio, los fósiles químicos de lípidos únicos son más informativos porque tales compuestos no se encuentran en otros organismos. [55] Algunas publicaciones sugieren que restos de lípidos arqueales o eucariotas están presentes en lutitas que datan de hace 2.700 millones de años, [56] aunque estos datos han sido cuestionados desde entonces. [57] Estos lípidos también se han detectado en rocas aún más antiguas del oeste de Groenlandia . Los vestigios más antiguos de este tipo provienen del distrito de Isua , que incluye los sedimentos más antiguos conocidos de la Tierra, formados hace 3.800 millones de años. [58] El linaje arqueal puede ser el más antiguo que existe en la Tierra. [59]
Woese argumentó que Bacteria, Archaea y Eukaryotes representan líneas de descendencia separadas que divergieron tempranamente de una colonia ancestral de organismos. [60] [61] Una posibilidad [61] [62] es que esto ocurrió antes de la evolución de las células , cuando la falta de una membrana celular típica permitió la transferencia lateral de genes sin restricciones , y que los ancestros comunes de los tres dominios surgieron por fijación. de subconjuntos específicos de genes. [61] [62] Es posible que el último ancestro común de las bacterias y las arqueas fuera un termófilo , lo que plantea la posibilidad de que las temperaturas más bajas sean "entornos extremos" para las arqueas, y que los organismos que viven en ambientes más fríos aparecieran sólo más tarde. [63] Dado que las arqueas y las bacterias no están más relacionadas entre sí que con los eucariotas, el término procariota puede sugerir una falsa similitud entre ellas. [64] Sin embargo, las similitudes estructurales y funcionales entre linajes a menudo ocurren debido a rasgos ancestrales compartidos o convergencia evolutiva . Estas similitudes se conocen como grado , y es mejor considerar a los procariotas como un grado de vida, caracterizado por características tales como la ausencia de orgánulos unidos a membranas.
Comparación con otros dominios
La siguiente tabla compara algunas características principales de los tres dominios, para ilustrar sus similitudes y diferencias. [sesenta y cinco]
Las arqueas se dividieron como un tercer dominio debido a las grandes diferencias en la estructura de su ARN ribosómico. La molécula particular 16S rRNA es clave para la producción de proteínas en todos los organismos. Debido a que esta función es tan central para la vida, es poco probable que sobrevivan los organismos con mutaciones en su ARNr 16S, lo que lleva a una gran (pero no absoluta) estabilidad en la estructura de este polinucleótido a lo largo de generaciones. El ARNr 16S es lo suficientemente grande como para mostrar variaciones específicas de cada organismo, pero aún lo suficientemente pequeño como para compararlo rápidamente. En 1977, Carl Woese, un microbiólogo que estudiaba las secuencias genéticas de los organismos, desarrolló un nuevo método de comparación que implicaba dividir el ARN en fragmentos que podían clasificarse y compararse con otros fragmentos de otros organismos. [13] Cuanto más similares son los patrones entre especies, más estrechamente relacionadas están. [68]
Woese utilizó su nuevo método de comparación de ARNr para categorizar y contrastar diferentes organismos. Comparó una variedad de especies y se topó con un grupo de metanógenos con ARNr muy diferente de cualquier procariota o eucariota conocido. [13] Estos metanógenos eran mucho más similares entre sí que con otros organismos, lo que llevó a Woese a proponer el nuevo dominio de Archaea. [13] Sus experimentos demostraron que las arqueas eran genéticamente más similares a los eucariotas que a los procariotas, aunque eran más similares a los procariotas en estructura. [69] Esto llevó a la conclusión de que Archaea y Eukarya compartían un ancestro común más reciente que Eukarya y Bacteria. [69] El desarrollo del núcleo se produjo después de la división entre las bacterias y este ancestro común. [69] [1]
Una propiedad exclusiva de las arqueas es el uso abundante de lípidos unidos a éter en sus membranas celulares. Los enlaces éter son más estables químicamente que los enlaces éster que se encuentran en las bacterias y los eukarya, lo que puede ser un factor que contribuya a la capacidad de muchas arqueas para sobrevivir en ambientes extremos que ejercen una gran presión sobre las membranas celulares, como el calor extremo y la salinidad . El análisis comparativo de los genomas de las arqueas también ha identificado varios indeles característicos conservados molecularmente y proteínas distintivas presentes de forma única en todas las arqueas o en diferentes grupos principales dentro de las arqueas. [70] [71] [72] Otra característica única de las arqueas, que no se encuentra en ningún otro organismo, es la metanogénesis (la producción metabólica de metano). Las arqueas metanogénicas desempeñan un papel fundamental en ecosistemas con organismos que obtienen energía de la oxidación del metano, muchos de los cuales son bacterias, ya que a menudo son una fuente importante de metano en dichos entornos y pueden desempeñar un papel como productores primarios. Los metanógenos también desempeñan un papel fundamental en el ciclo del carbono , descomponiendo el carbono orgánico en metano, que también es un importante gas de efecto invernadero. [73]
Esta diferencia en la estructura bioquímica de Bacteria y Archaea ha sido explicada por los investigadores a través de procesos evolutivos. Se teoriza que ambos dominios se originaron en respiraderos hidrotermales alcalinos de aguas profundas . Al menos dos veces, los microbios evolucionaron en la biosíntesis de lípidos y la bioquímica de la pared celular. Se ha sugerido que el último ancestro común universal fue un organismo de vida no libre. [74] Es posible que haya tenido una membrana permeable compuesta de anfífilos bacterianos de cadena simple (ácidos grasos), incluidos los anfífilos de cadena simple de arqueas (isoprenoides). Estos estabilizan las membranas de ácidos grasos en el agua de mar; esta propiedad puede haber impulsado la divergencia de las membranas bacterianas y arqueales, "con la biosíntesis posterior de fosfolípidos dando lugar a los grupos principales G1P y G3P únicos de arqueas y bacterias respectivamente. Si es así, las propiedades conferidas por los isoprenoides de membrana sitúan la división de lípidos tan pronto como origen de la vida". [75]
Relación con las bacterias
Árbol filogenético que muestra la relación entre Archaea y otros dominios de la vida. Los eucariotas son de color rojo, las arqueas de color verde y las bacterias de color azul. Adaptado de Ciccarelli et al. (2006) [76]
Las relaciones entre los tres dominios son de importancia central para comprender el origen de la vida. La mayoría de las vías metabólicas , que son objeto de la mayoría de los genes de un organismo, son comunes entre Archaea y Bacteria, mientras que la mayoría de los genes implicados en la expresión del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya. [77] Dentro de los procariotas, la estructura de las células arqueales es más similar a la de las bacterias grampositivas , en gran parte porque ambas tienen una única bicapa lipídica [78] y generalmente contienen un sáculo grueso (exoesqueleto) de composición química variable. [79] En algunos árboles filogenéticos basados en diferentes secuencias de genes/proteínas de homólogos procarióticos, los homólogos de arqueas están más estrechamente relacionados con los de las bacterias grampositivas. [78] Las arqueas y las bacterias grampositivas también comparten indeles conservados en una serie de proteínas importantes, como la Hsp70 y la glutamina sintetasa I; [78] [80] pero se interpretó que la filogenia de estos genes revela la transferencia de genes entre dominios, [81] [82] y podría no reflejar las relaciones entre organismos. [83]
Se ha propuesto que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias grampositivas en respuesta a la presión de selección de antibióticos . [78] [80] [84] Esto lo sugiere la observación de que las arqueas son resistentes a una amplia variedad de antibióticos que son producidos principalmente por bacterias grampositivas, [78] [80] y que estos antibióticos actúan principalmente sobre los genes. que distinguen las arqueas de las bacterias. La propuesta es que la presión selectiva hacia la resistencia generada por los antibióticos grampositivos fue finalmente suficiente para causar cambios extensos en muchos de los genes diana de los antibióticos, y que estas cepas representaban los ancestros comunes de las Archaea actuales. [84] La evolución de Archaea en respuesta a la selección de antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su adaptación a ambientes extremos (como altas temperaturas o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos desocupados para escapar de los antibióticos. organismos productores; [84] [85] Cavalier-Smith ha hecho una sugerencia similar. [86] Esta propuesta también está respaldada por otros trabajos que investigan las relaciones estructurales de las proteínas [87] y estudios que sugieren que las bacterias grampositivas pueden constituir los primeros linajes ramificados dentro de los procariotas. [88]
La relación evolutiva entre arqueas y eucariotas sigue sin estar clara. Aparte de las similitudes en la estructura y función celular que se analizan a continuación, muchos árboles genéticos agrupan a los dos. [90]
Los factores que complican la situación incluyen las afirmaciones de que la relación entre los eucariotas y el filo Thermoproteota de las arqueas es más estrecha que la relación entre " Euryarchaeota " y el filo Thermoproteota [91] y la presencia de genes similares a las arqueas en ciertas bacterias, como Thermotoga maritima , de horizontal. transferencia de genes . [92] La hipótesis estándar establece que el antepasado de los eucariotas divergió temprano de Archaea, [93] [94] y que los eucariotas surgieron mediante simbiogénesis , la fusión de un arcaico y una eubacteria, que formaron las mitocondrias ; Esta hipótesis explica las similitudes genéticas entre los grupos. [89] En cambio, la hipótesis de los eocitos postula que Eukaryota surgió relativamente tarde de Archaea. [95]
Se descubrió que un linaje de arqueas descubierto en 2015, Lokiarchaeum (del nuevo filo propuesto " Lokiarchaeota "), llamado así por un respiradero hidrotermal llamado Castillo de Loki en el Océano Ártico, era el más estrechamente relacionado con los eucariotas conocido en ese momento. Se le ha llamado organismo de transición entre procariotas y eucariotas. [96] [97]
Desde entonces se han encontrado varios filos hermanos de "Lokiarchaeota" (" Thorarchaeota ", " Odinarchaeota ", " Heimdallarchaeota "), todos juntos constituyen un supergrupo Asgard recientemente propuesto . [29] [3] [98]
Las arqueas individuales varían desde 0,1 micrómetros (μm) hasta más de 15 μm de diámetro y se presentan en diversas formas, comúnmente como esferas, varillas, espirales o placas. [103] Otras morfologías en Thermoproteota incluyen células lobuladas de forma irregular en Sulfolobus , filamentos en forma de agujas que tienen menos de medio micrómetro de diámetro en Thermofilum y bastones casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum . [104] Las arqueas del género Haloquadratum, como Haloquadratum walsbyi, son especímenes planos y cuadrados que viven en piscinas hipersalinas. [105] Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por sus paredes celulares como por un citoesqueleto procariótico . En las arqueas existen proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto de otros organismos [106] y se forman filamentos dentro de sus células, [107] pero, a diferencia de otros organismos, estas estructuras celulares no se conocen bien. [108] En Thermoplasma y Ferroplasma, la falta de una pared celular significa que las células tienen formas irregulares y pueden parecerse a las amebas . [109]
Algunas especies forman agregados o filamentos de células de hasta 200 μm de largo. [103] Estos organismos pueden destacarse en biopelículas . [110] En particular, los agregados de células de Thermococcus coalescens se fusionan en cultivo, formando células gigantes individuales. [111] Archaea en el género Pyrodictium produce una elaborada colonia multicelular que involucra conjuntos de tubos huecos largos y delgados llamados cánulas que sobresalen de las superficies de las células y las conectan en una densa aglomeración parecida a un arbusto. [112] La función de estas cánulas no está establecida, pero pueden permitir la comunicación o el intercambio de nutrientes con los vecinos. [113] Existen colonias de múltiples especies, como la comunidad del "collar de perlas" que fue descubierta en 2001 en un pantano alemán. Las colonias redondas blanquecinas de una nueva especie de Euryarchaeota están espaciadas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 centímetros (5,9 pulgadas) de largo; Estos filamentos están hechos de una especie de bacteria particular. [114]
Estructura, desarrollo de composición y funcionamiento.
Las arqueas y las bacterias tienen una estructura celular generalmente similar , pero la composición y organización celular distinguen a las arqueas. Al igual que las bacterias, las arqueas carecen de membranas y orgánulos interiores . [64] Al igual que las bacterias, las membranas celulares de las arqueas generalmente están limitadas por una pared celular y nadan usando uno o más flagelos . [115] Estructuralmente, las arqueas son más similares a las bacterias grampositivas . La mayoría tiene una sola membrana plasmática y pared celular, y carece de espacio periplásmico ; la excepción a esta regla general es Ignicoccus , que posee un periplasma particularmente grande que contiene vesículas unidas a membranas y está rodeado por una membrana externa. [116]
Pared celular y archaella.
La mayoría de las arqueas (pero no Thermoplasma y Ferroplasma ) poseen una pared celular. [109] En la mayoría de las arqueas, la pared se ensambla a partir de proteínas de la capa superficial, que forman una capa S. [117] Una capa S es una matriz rígida de moléculas de proteínas que cubren el exterior de la célula (como una cota de malla ). [118] Esta capa proporciona protección tanto química como física y puede evitar que las macromoléculas entren en contacto con la membrana celular. [119] A diferencia de las bacterias, las arqueas carecen de peptidoglicano en sus paredes celulares. [120] Las metanobacterias tienen paredes celulares que contienen pseudopeptidoglicano , que se asemeja al peptidoglicano eubacteriano en morfología, función y estructura física, pero el pseudopeptidoglicano es distinto en su estructura química; carece de D-aminoácidos y de ácido N-acetilmurámico , sustituyéndose este último por ácido N-Acetiltalosaminurónico . [119]
Los flagelos arqueales se conocen como archaella y funcionan como flagelos bacterianos : sus largos tallos son impulsados por motores giratorios en la base. Estos motores funcionan con un gradiente de protones a través de la membrana, pero las arquelas son notablemente diferentes en composición y desarrollo. [115] Los dos tipos de flagelos evolucionaron a partir de diferentes ancestros. El flagelo bacteriano comparte un ancestro común con el sistema de secreción tipo III , [121] [122] mientras que los flagelos arqueales parecen haber evolucionado a partir de pili bacterianos de tipo IV . [123] En contraste con el flagelo bacteriano, que es hueco y está ensamblado por subunidades que se mueven hacia arriba por el poro central hasta la punta del flagelo, los flagelos arqueales se sintetizan agregando subunidades en la base. [124]
Membranas
Estructuras de membrana. Arriba , un fosfolípido de arqueas: 1 , cadenas de isopreno; 2 , enlaces éter; 3 , resto L-glicerol ; 4 , grupo fosfato. Medio , un fosfolípido bacteriano o eucariota: 5 , cadenas de ácidos grasos; 6 , enlaces éster; 7 , resto D-glicerol ; 8 , grupo fosfato. Abajo : 9 , bicapa lipídica de bacterias y eucariotas; 10 , monocapa lipídica de algunas arqueas.
Las membranas de las arqueas están formadas por moléculas que son claramente diferentes de las de todas las demás formas de vida, lo que demuestra que las arqueas están relacionadas sólo de forma lejana con las bacterias y los eucariotas. [125] En todos los organismos, las membranas celulares están formadas por moléculas conocidas como fosfolípidos . Estas moléculas poseen tanto una parte polar que se disuelve en agua (la "cabeza" de fosfato ) como una parte no polar "grasosa" que no lo hace (la cola lipídica). Estas partes diferentes están conectadas por un resto de glicerol . En el agua, los fosfolípidos se agrupan, con las cabezas mirando hacia el agua y las colas mirando en dirección opuesta. La estructura principal de las membranas celulares es una doble capa de estos fosfolípidos, que se denomina bicapa lipídica . [126]
Los fosfolípidos de las arqueas son inusuales en cuatro aspectos:
Tienen membranas compuestas de lípidos de éter de glicerol , mientras que las bacterias y los eucariotas tienen membranas compuestas principalmente de lípidos de éster de glicerol . [127] La diferencia es el tipo de enlace que une los lípidos al resto de glicerol; Los dos tipos se muestran en amarillo en la figura de la derecha. En los lípidos éster se trata de un enlace éster , mientras que en los lípidos éter se trata de un enlace éter . [128]
La estereoquímica de la fracción de glicerol de las arqueas es la imagen especular de la que se encuentra en otros organismos. El resto de glicerol puede presentarse en dos formas que son imágenes especulares entre sí, llamadas enantiómeros . Así como una mano derecha no cabe fácilmente en un guante de zurdo, los enantiómeros de un tipo generalmente no pueden usarse ni producirse mediante enzimas adaptadas para el otro. Los fosfolípidos de las arqueas se construyen sobre una columna vertebral de sn -glicerol-1-fosfato, que es un enantiómero de sn -glicerol-3-fosfato, la columna vertebral de fosfolípidos que se encuentra en bacterias y eucariotas. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar fosfolípidos en comparación con las bacterias y los eucariotas. Estas enzimas se desarrollaron muy tempranamente en la historia de la vida, lo que indica una temprana división de los otros dos dominios. [125]
Las colas de lípidos de las arqueas se diferencian de las de otros organismos en que se basan en largas cadenas isoprenoides con múltiples ramas laterales, a veces con anillos de ciclopropano o ciclohexano . [129] Por el contrario, los ácidos grasos en las membranas de otros organismos tienen cadenas rectas sin ramas laterales ni anillos. Aunque los isoprenoides desempeñan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, sólo las arqueas los utilizan para producir fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas pueden ayudar a evitar que las membranas de las arqueas se filtren a altas temperaturas. [130]
En algunas arqueas, la bicapa lipídica se reemplaza por una monocapa. En efecto, las arqueas fusionan las colas de dos moléculas de fosfolípidos en una sola molécula con dos cabezas polares (un bolaanfífilo ); esta fusión puede hacer que sus membranas sean más rígidas y más capaces de resistir ambientes hostiles. [131] Por ejemplo, los lípidos de Ferroplasma son de este tipo, lo que se cree que ayuda a la supervivencia de este organismo en su hábitat altamente ácido. [132]
Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofos ), pero en ninguno de estos organismos se produce la fotosíntesis que genera oxígeno . [134] Muchas vías metabólicas básicas son compartidas entre todas las formas de vida; por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de glucólisis (la vía de Entner-Doudoroff ) y un ciclo completo o parcial del ácido cítrico . [135] Estas similitudes con otros organismos probablemente reflejan tanto orígenes tempranos en la historia de la vida como su alto nivel de eficiencia. [136]
Algunas Euryarchaeota son metanógenos (arqueas que producen metano como resultado del metabolismo) que viven en ambientes anaeróbicos , como los pantanos. Esta forma de metabolismo evolucionó temprano, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno. [137] Una reacción común implica el uso de dióxido de carbono como aceptor de electrones para oxidar el hidrógeno . La metanogénesis implica una variedad de coenzimas que son exclusivas de estas arqueas, como la coenzima M y el metanofurano . [138] Otros compuestos orgánicos como alcoholes , ácido acético o ácido fórmico son utilizados como aceptores de electrones alternativos por los metanógenos. Estas reacciones son comunes en las arqueas que habitan en el intestino . El ácido acético también se descompone directamente en metano y dióxido de carbono mediante arqueas acetotróficas . Estos acetótrofos son arqueas del orden Methanosarcinales , y son una parte importante de las comunidades de microorganismos que producen biogás . [139]
Otras arqueas utilizan CO 2en la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijación de carbono (son autótrofos ). Este proceso implica una forma altamente modificada del ciclo de Calvin [141] u otra vía metabólica llamada ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. [142] Los Thermoproteota también utilizan el ciclo de Krebs inverso , mientras que los "Euryarchaeota" también utilizan la vía reductora de acetil-CoA . [143] La fijación de carbono se realiza mediante fuentes de energía inorgánicas. Ninguna arquea conocida realiza la fotosíntesis [144] ( Halobacterium es el único arqueón fotótrofo conocido, pero utiliza un proceso alternativo a la fotosíntesis). Las fuentes de energía de las arqueas son extremadamente diversas y van desde la oxidación de amoníaco por los Nitrosopumilales [145] [146] hasta la oxidación de sulfuro de hidrógeno o azufre elemental por especies de Sulfolobus , utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptores de electrones. [134]
Las arqueas fototróficas utilizan la luz para producir energía química en forma de ATP. En las halobacterias , las bombas de iones activadas por luz, como la bacteriorrodopsina y la halorrodopsina , generan gradientes de iones bombeando iones fuera y dentro de la célula a través de la membrana plasmática . La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos luego se convierte en ATP mediante la ATP sintasa . [103] Este proceso es una forma de fotofosforilación . La capacidad de estas bombas impulsadas por luz para mover iones a través de las membranas depende de los cambios impulsados por la luz en la estructura de un cofactor de retinol enterrado en el centro de la proteína. [147]
Genética
Las arqueas suelen tener un único cromosoma circular , [148] pero se ha demostrado que muchas euryarchaea portan múltiples copias de este cromosoma. [149] El genoma de arqueas más grande conocido en 2002 tenía 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans , [150] . El diminuto genoma de 490.885 pares de bases de Nanoarchaeum equitans es una décima parte de este tamaño y es el genoma arqueal más pequeño conocido; se estima que contiene sólo 537 genes que codifican proteínas. [151] En las arqueas también se encuentran piezas independientes más pequeñas de ADN, llamadas plásmidos . Los plásmidos pueden transferirse entre células mediante contacto físico, en un proceso que puede ser similar a la conjugación bacteriana . [152] [153]
Las arqueas son genéticamente distintas de las bacterias y los eucariotas, y hasta el 15% de las proteínas codificadas por cualquier genoma de arqueas son exclusivas del dominio, aunque la mayoría de estos genes únicos no tienen una función conocida. [155] Del resto de las proteínas únicas que tienen una función identificada, la mayoría pertenece a Euryarchaeota y está involucrada en la metanogénesis. Las proteínas que comparten las arqueas, las bacterias y los eucariotas forman un núcleo común de función celular, relacionado principalmente con la transcripción , la traducción y el metabolismo de los nucleótidos . [156] Otros rasgos característicos de las arqueas son la organización de genes de función relacionada, como enzimas que catalizan pasos en la misma vía metabólica en nuevos operones , y grandes diferencias en los genes de ARNt y sus aminoacilARNt sintetasas . [156]
La transcripción en arqueas se parece más a la transcripción eucariota que a la bacteriana, siendo la ARN polimerasa de arqueas muy cercana a su equivalente en eucariotas, [148] mientras que la traducción arqueal muestra signos de equivalentes tanto bacterianos como eucariotas. [157] Aunque las arqueas tienen solo un tipo de ARN polimerasa, su estructura y función en la transcripción parece ser similar a la de la ARN polimerasa II eucariota , con ensamblajes de proteínas similares (los factores de transcripción generales ) que dirigen la unión de la ARN polimerasa a promotor de un gen , [158] pero otros factores de transcripción de arqueas son más cercanos a los que se encuentran en las bacterias. [159] La modificación postranscripcional es más simple que en eucariotas, ya que la mayoría de los genes de arqueas carecen de intrones , aunque hay muchos intrones en sus genes de ARN de transferencia y ARN ribosómico , [160] y pueden aparecer intrones en algunos genes que codifican proteínas. [161] [162]
Transferencia genética e intercambio genético.
Haloferax volcanii , una arqueona halófila extrema, forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen usarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en cualquier dirección. [163]
Cuando las arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus [164] y Sulfolobus acidocaldarius [165] se exponen a irradiaciones UV que dañan el ADN o a los agentes bleomicina o mitomicina C , se induce una agregación celular específica de la especie. La agregación en S. solfataricus no pudo ser inducida por otros factores estresantes físicos, como el pH o el cambio de temperatura, [164] lo que sugiere que la agregación es inducida específicamente por daño al ADN . Ajón et al. [165] demostraron que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius . Las tasas de recombinación excedieron las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Frols et al. [164] [166] y Ajon et al. [165] plantearon la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específica de especie entre células de Sulfolobus para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado mediante recombinación homóloga . Esta respuesta puede ser una forma primitiva de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que también están asociados con la transferencia de ADN específica de especie entre células que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN. [167]
Virus de arqueas
Las arqueas son el objetivo de varios virus en una virósfera diversa distinta de los virus bacterianos y eucariotas. Hasta ahora se han organizado en entre 15 y 18 familias basadas en ADN, pero varias especies permanecen sin aislar y esperan clasificación. [168] [169] [170] Estas familias se pueden dividir informalmente en dos grupos: arqueas específicas y cosmopolitas. Los virus específicos de arqueas se dirigen únicamente a especies arqueas y actualmente incluyen 12 familias. En este grupo se han observado numerosas estructuras virales únicas, no identificadas previamente, que incluyen: virus con forma de botella, con forma de huso, con forma de espiral y con forma de gota. [169] Si bien los ciclos reproductivos y los mecanismos genómicos de las especies específicas de arqueas pueden ser similares a los de otros virus, tienen características únicas que se desarrollaron específicamente debido a la morfología de las células huésped que infectan. [168] Sus mecanismos de liberación de virus difieren de los de otros fagos. Los bacteriófagos generalmente siguen vías líticas , vías lisogénicas o (raramente) una combinación de ambas. [171] La mayoría de las cepas virales específicas de arqueas mantienen una relación estable, algo lisogénica, con sus huéspedes, apareciendo como una infección crónica. Esto implica la producción y liberación gradual y continua de viriones sin matar la célula huésped. [172] Prangishyili (2013) señaló que se ha planteado la hipótesis de que los fagos de arqueas con cola se originaron a partir de bacteriófagos capaces de infectar especies de haloarqueas . Si la hipótesis es correcta, se puede concluir que otros virus de ADN de doble cadena que componen el resto del grupo específico de arqueas son un grupo único en la comunidad viral global. Krupovič et al. (2018) afirma que los altos niveles de transferencia horizontal de genes , las rápidas tasas de mutación en los genomas virales y la falta de secuencias genéticas universales han llevado a los investigadores a percibir la vía evolutiva de los virus de arqueas como una red. La falta de similitudes entre los marcadores filogenéticos en esta red y la virosfera global, así como los vínculos externos con elementos no virales, pueden sugerir que algunas especies de virus específicos de arqueas evolucionaron a partir de elementos genéticos móviles (MGE) no virales. [169]
En Euryarchaeota, la proteína de división celular FtsZ , que forma un anillo de contracción alrededor de la célula, y los componentes del tabique que se construye en el centro de la célula, son similares a sus equivalentes bacterianos. [178] En cren- [180] [181] y taumarchaea, [182] la maquinaria de división celular Cdv cumple una función similar. Esta maquinaria está relacionada con la maquinaria eucariota ESCRT-III que, si bien es más conocida por su papel en la clasificación celular, también se ha visto que cumple un papel en la separación entre células divididas, lo que sugiere un papel ancestral en la división celular. [183]
Tanto las bacterias como los eucariotas, pero no las arqueas, producen esporas . [184] Algunas especies de Haloarchaea experimentan cambios fenotípicos y crecen como varios tipos de células diferentes, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmótico y permiten que las arqueas sobrevivan en agua con bajas concentraciones de sal, pero estas no son estructuras reproductivas y pueden en lugar de eso, ayúdelos a alcanzar nuevos hábitats. [185]
Comportamiento
Comunicación
Originalmente se pensaba que la detección de quórum no existía en Archaea, pero estudios recientes han mostrado evidencia de que algunas especies pueden realizar conversaciones cruzadas a través de la detección de quórum. Otros estudios han demostrado interacciones sintróficas entre arqueas y bacterias durante el crecimiento de biopelículas. Aunque la investigación en la detección de quórum de arqueas es limitada, algunos estudios han descubierto proteínas LuxR en especies de arqueas, que muestran similitudes con las bacterias LuxR y, en última instancia, permiten la detección de moléculas pequeñas que se utilizan en comunicaciones de alta densidad. De manera similar a las bacterias, se ha demostrado que los solos de Archaea LuxR se unen a liganos AHL (lactonas) y no AHL, lo que desempeña un papel importante en la comunicación intraespecies, entre especies y entre reinos a través de la detección de quórum. [186]
Las arqueas existen en una amplia gama de hábitats y ahora se las reconoce como una parte importante de los ecosistemas globales [18] y pueden representar alrededor del 20% de las células microbianas de los océanos. [187] Sin embargo, los primeros arcaicos descubiertos eran extremófilos . [133] De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, a menudo superiores a 100 °C (212 °F), como las que se encuentran en géiseres , fumadores negros y pozos petroleros. Otros hábitats comunes incluyen hábitats muy fríos y agua altamente salina , ácida o alcalina , pero las arqueas incluyen mesófilos que crecen en condiciones suaves, en pantanos y marismas , aguas residuales , océanos , tracto intestinal de animales y suelos . [7] [18] Al igual que PGPR , las Archaea ahora también se consideran una fuente de promoción del crecimiento de las plantas. [7]
Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales . Estos son los halófilos , termófilos , alcalófilos y acidófilos . [188] Estos grupos no son completos ni específicos de filo, ni son mutuamente excluyentes, ya que algunas arqueas pertenecen a varios grupos. No obstante, son un punto de partida útil para la clasificación. [189]
Los halófilos, incluido el género Halobacterium , viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y superan en número a sus homólogos bacterianos en salinidades superiores al 20-25%. [133] Los termófilos crecen mejor a temperaturas superiores a 45 °C (113 °F), en lugares como fuentes termales; Las arqueas hipertermófilas crecen de manera óptima a temperaturas superiores a 80 °C (176 °F). [190] La arquea Methanopyrus kandleri cepa 116 puede incluso reproducirse a 122 °C (252 °F), la temperatura más alta registrada de cualquier organismo. [191]
Otras arqueas existen en condiciones muy ácidas o alcalinas. [188] Por ejemplo, uno de los acidófilos arcaicos más extremos es Picrophilus torridus , que crece a pH 0, lo que equivale a prosperar en ácido sulfúrico 1,2 molar . [192]
Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el foco de especulaciones sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre . [193] Algunos hábitats de extremófilos no son diferentes a los de Marte , [194] lo que lleva a la sugerencia de que microbios viables podrían transferirse entre planetas en meteoritos . [195]
Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas existen no sólo en ambientes mesófilos y termófilos sino que también están presentes, a veces en grandes cantidades, a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares. [196] Aún más significativas son las grandes cantidades de arqueas que se encuentran en todos los océanos del mundo en hábitats no extremos entre la comunidad de plancton (como parte del picoplancton ). [197] Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente altas (hasta el 40% de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en cultivo puro . [198] En consecuencia, nuestra comprensión del papel de las arqueas en la ecología oceánica es rudimentaria, por lo que su influencia total en los ciclos biogeoquímicos globales permanece en gran medida inexplorada. [199] Algunas termoproteotas marinas son capaces de nitrificarse , lo que sugiere que estos organismos pueden afectar el ciclo del nitrógeno oceánico , [145] aunque estas termoproteotas oceánicas también pueden utilizar otras fuentes de energía. [200]
También se encuentra una gran cantidad de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo del mar , y estos organismos constituyen la mayoría de las células vivas a profundidades superiores a 1 metro por debajo del fondo del océano. [201] [202] Se ha demostrado que en todos los sedimentos de la superficie oceánica (de 1000 a 10 000 m de profundidad de agua), el impacto de la infección viral es mayor en las arqueas que en las bacterias y la lisis de las arqueas inducida por virus representa hasta hasta un tercio de la biomasa microbiana total muerta, lo que resulta en la liberación de entre 0,3 y 0,5 gigatoneladas de carbono por año a nivel mundial. [203]
Papel en el ciclo químico
Archaea recicla elementos como carbono , nitrógeno y azufre a través de sus diversos hábitats. [204] Archaea lleva a cabo muchos pasos en el ciclo del nitrógeno . Esto incluye tanto reacciones que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración y desnitrificación basadas en nitratos ) como procesos que introducen nitrógeno (como la asimilación de nitratos y la fijación de nitrógeno ). [205] [206]
Los investigadores descubrieron recientemente la participación de las arqueas en las reacciones de oxidación del amoníaco . Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos. [146] [207] Las arqueas también parecen cruciales para la oxidación del amoníaco en los suelos. Producen nitrito , que luego otros microbios oxidan a nitrato . Las plantas y otros organismos consumen este último. [208]
En el ciclo del azufre , las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, poniéndolo a disposición de otros organismos, pero las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus , producen ácido sulfúrico como producto de desecho, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir al drenaje ácido de las minas y otros daños ambientales. [209]
En el ciclo del carbono , las arqueas metanógenas eliminan hidrógeno y desempeñan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica por parte de las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en ecosistemas anaeróbicos, como sedimentos, marismas y plantas de tratamiento de aguas residuales . [210]
Interacciones con otros organismos.
Las arqueas metanogénicas forman una simbiosis con las termitas , viven en su intestino y ayudan a digerir la celulosa.
Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y otros organismos son mutuas o comensales . No hay ejemplos claros de patógenos o parásitos de arqueas conocidos , [211] [212] pero se ha sugerido que algunas especies de metanógenos están involucradas en infecciones en la boca , [213] [214] y Nanoarchaeum equitans puede ser un parásito de otro especie de archaea, ya que solo sobrevive y se reproduce dentro de las células de Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis , [151] y parece no ofrecer ningún beneficio a su huésped . [215]
Mutualismo
El mutualismo es una interacción entre individuos de diferentes especies que produce efectos positivos (beneficiosos) sobre la reproducción per cápita y/o la supervivencia de las poblaciones que interactúan. Un ejemplo bien comprendido de mutualismo es la interacción entre protozoos y arqueas metanogénicas en el tracto digestivo de animales que digieren celulosa , como rumiantes y termitas . [216] En estos ambientes anaeróbicos, los protozoos descomponen la celulosa vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como producto de desecho, pero los niveles elevados de hidrógeno reducen la producción de energía. Cuando los metanógenos convierten el hidrógeno en metano, los protozoos se benefician de más energía. [217]
En los protozoos anaeróbicos, como Plagiopyla frontata , Trimyema , Heterometopus y Metopus contortus , las arqueas residen dentro de los protozoos y consumen el hidrógeno producido en sus hidrogenosomas . [218] [219] [220] [221] [222] Las arqueas también se asocian con organismos más grandes. Por ejemplo, la arcaica marina Cenarchaeum symbiosum es un endosimbionte de la esponja Axinella mexicana . [223]
Comensalismo
Algunas arqueas son comensales y se benefician de una asociación sin ayudar ni dañar al otro organismo. Por ejemplo, el metanógeno Methanobrevibacter smithii es, con diferencia, el arcaico más común en la flora humana y constituye aproximadamente uno de cada diez de los procariotas del intestino humano. [224] En las termitas y en los humanos, estos metanógenos pueden ser mutualistas e interactuar con otros microbios en el intestino para ayudar a la digestión. [225] Las comunidades arcaicas se asocian con una variedad de otros organismos, como en la superficie de los corales , [226] y en la región del suelo que rodea las raíces de las plantas (la rizosfera ). [227] [228]
Parasitismo
Aunque las Archaea no tienen una reputación histórica de ser patógenos, a menudo se encuentran con genomas similares a los de patógenos más comunes como E. coli, [229] que muestran vínculos metabólicos e historia evolutiva con los patógenos actuales. Las arqueas se han detectado de manera inconsistente en los estudios clínicos debido a la falta de categorización de las arqueas en especies más específicas. [230]
Importancia en la tecnología y la industria.
Las arqueas extremófilas , en particular las resistentes al calor o a los extremos de acidez y alcalinidad, son una fuente de enzimas que funcionan en estas duras condiciones. [231] [232] Estas enzimas han encontrado muchos usos. Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables , como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus , revolucionaron la biología molecular al permitir que la reacción en cadena de la polimerasa se utilizara en la investigación como una técnica sencilla y rápida para clonar ADN. En la industria, las amilasas , galactosidasas y pululanasas de otras especies de Pyrococcus que funcionan a más de 100 °C (212 °F) permiten el procesamiento de alimentos a altas temperaturas, como la producción de leche y suero bajos en lactosa . [233] Las enzimas de estas arqueas termófilas también tienden a ser muy estables en disolventes orgánicos, lo que permite su uso en procesos respetuosos con el medio ambiente en la química verde que sintetizan compuestos orgánicos. [232] Esta estabilidad los hace más fáciles de usar en biología estructural . En consecuencia, las contrapartes de enzimas bacterianas o eucariotas de arqueas extremófilas se utilizan a menudo en estudios estructurales. [234]
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General
Introducción a las Archaea, ecología, sistemática y morfología.
Océanos de Archaea - EF DeLong, ASM News , 2003
Clasificación
Página de taxonomía del NCBI sobre Archaea
Géneros del dominio Archaea - lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura
La secuenciación de escopeta encuentra nanoorganismos: descubrimiento del grupo ARMAN de arqueas
Genómica
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