Un tapete microbiano es una lámina o biopelícula de varias capas de colonias microbianas , compuesta principalmente de bacterias y/o arqueas . Los tapetes microbianos crecen en las interfaces entre diferentes tipos de materiales, principalmente en superficies sumergidas o húmedas , pero algunos sobreviven en los desiertos. [1] Algunos se encuentran como endosimbiontes de animales .
Aunque sólo tienen unos pocos centímetros de espesor, los tapetes microbianos crean una amplia gama de ambientes químicos internos y, por lo tanto, generalmente consisten en capas de microorganismos que pueden alimentarse o al menos tolerar los químicos dominantes en su nivel y que suelen ser de especies estrechamente relacionadas. En condiciones de humedad, los tapetes suelen mantenerse unidos por sustancias viscosas secretadas por los microorganismos. En muchos casos, algunas de las bacterias forman redes enredadas de filamentos que hacen que el tapete sea más resistente. Las formas físicas más conocidas son los tapetes planos y los pilares rechonchos llamados estromatolitos , pero también hay formas esféricas.
Los tapetes microbianos son la forma de vida más antigua de la Tierra de la que hay buena evidencia fósil , de hace 3.500 millones de años , y han sido los miembros y mantenedores más importantes de los ecosistemas del planeta . Originalmente dependían de los respiraderos hidrotermales para obtener energía y "alimento" químico, pero el desarrollo de la fotosíntesis permitió que los tapetes proliferaran fuera de estos entornos utilizando una fuente de energía más ampliamente disponible, la luz solar. La etapa final y más significativa de esta liberación fue el desarrollo de la fotosíntesis productora de oxígeno, ya que los principales insumos químicos para esto son el dióxido de carbono y el agua.
Como resultado, los tapetes microbianos comenzaron a producir la atmósfera que conocemos hoy, en la que el oxígeno libre es un componente vital. Aproximadamente al mismo tiempo, también pueden haber sido el lugar de nacimiento del tipo de célula eucariota más complejo , del que están compuestos todos los organismos multicelulares . [2] Los tapetes microbianos fueron abundantes en el fondo marino poco profundo hasta la revolución del sustrato del Cámbrico , cuando los animales que vivían en mares poco profundos aumentaron su capacidad de excavación y, por lo tanto, rompieron las superficies de los tapetes y dejaron que el agua oxigenada entrara en las capas más profundas, envenenando a los microorganismos intolerantes al oxígeno que vivían allí. Aunque esta revolución expulsó a los tapetes de los fondos blandos de los mares poco profundos, todavía prosperan en muchos entornos donde la excavación es limitada o imposible, incluidos los fondos marinos y las costas rocosos y las lagunas hipersalinas y salobres. También se encuentran en los fondos de los océanos profundos.
Debido a la capacidad de las esteras microbianas de utilizar casi cualquier cosa como "alimento", existe un interés considerable en los usos industriales de las esteras, especialmente para el tratamiento del agua y para limpiar la contaminación .
Las esteras microbianas también pueden denominarse esteras de algas y esteras bacterianas . Son un tipo de biopelícula que es lo suficientemente grande como para verse a simple vista y lo suficientemente resistente como para sobrevivir a tensiones físicas moderadas. Estas colonias de bacterias se forman en superficies en muchos tipos de interfaz , por ejemplo, entre el agua y el sedimento o la roca en el fondo, entre el aire y la roca o el sedimento, entre el suelo y el lecho rocoso, etc. Tales interfaces forman gradientes químicos verticales , es decir, variaciones verticales en la composición química, que hacen que diferentes niveles sean adecuados para diferentes tipos de bacterias y, por lo tanto, dividen las esteras microbianas en capas, que pueden estar claramente definidas o pueden fusionarse más gradualmente entre sí. [3] Una variedad de microbios pueden trascender los límites de difusión mediante el uso de "nanocables" para transportar electrones desde sus reacciones metabólicas hasta dos centímetros de profundidad en el sedimento; por ejemplo, los electrones pueden transferirse desde reacciones que involucran sulfuro de hidrógeno más profundo dentro del sedimento al oxígeno en el agua, que actúa como un aceptor de electrones. [4]
Los tipos más conocidos de tapete microbiano pueden ser los tapetes laminados planos, que se forman en superficies aproximadamente horizontales, y los estromatolitos , pilares rechonchos que se construyen a medida que los microbios se mueven lentamente hacia arriba para evitar ser asfixiados por los sedimentos que el agua deposita sobre ellos. Sin embargo, también hay tapetes esféricos, algunos en el exterior de bolitas de roca u otro material firme y otros en el interior de esferas de sedimento. [3]
Un tapete microbiano consta de varias capas, cada una de las cuales está dominada por tipos específicos de microorganismos , principalmente bacterias . Aunque la composición de los tapetes individuales varía según el entorno, como regla general, los subproductos de cada grupo de microorganismos sirven como "alimento" para otros grupos. En efecto, cada tapete forma su propia cadena alimentaria , con uno o unos pocos grupos en la parte superior de la cadena alimentaria, ya que sus subproductos no son consumidos por otros grupos. Diferentes tipos de microorganismos dominan diferentes capas en función de su ventaja comparativa para vivir en esa capa. En otras palabras, viven en posiciones en las que pueden superar a otros grupos en lugar de donde estarían absolutamente más cómodos: las relaciones ecológicas entre diferentes grupos son una combinación de competencia y cooperación. Dado que las capacidades metabólicas de las bacterias (lo que pueden "comer" y las condiciones que pueden tolerar) generalmente dependen de su filogenia (es decir, los grupos más estrechamente relacionados tienen los metabolismos más similares), las diferentes capas de un tapete se dividen tanto por sus diferentes contribuciones metabólicas a la comunidad como por sus relaciones filogenéticas.
En un ambiente húmedo donde la luz solar es la principal fuente de energía, las capas superiores están generalmente dominadas por cianobacterias fotosintetizadoras aeróbicas (bacterias verdeazuladas cuyo color es causado por tener clorofila ), mientras que las capas más bajas están generalmente dominadas por bacterias anaeróbicas reductoras de sulfato . [5] A veces hay capas intermedias (oxigenadas solo durante el día) habitadas por bacterias anaeróbicas facultativas . Por ejemplo, en estanques hipersalinos cerca de Guerrero Negro (México) se exploraron varios tipos de tapetes. Hay algunos tapetes con una capa media púrpura habitada por bacterias púrpuras fotosintetizadoras. [6] Algunos otros tapetes tienen una capa blanca habitada por bacterias oxidantes de azufre quimiotróficas y debajo de ellas una capa oliva habitada por bacterias verdes de azufre fotosintetizadoras y bacterias heterótrofas . [7] Sin embargo, esta estructura de capas no cambia durante el día: algunas especies de cianobacterias migran a capas más profundas por la mañana y regresan por la tarde, para evitar la luz solar intensa y la radiación UV al mediodía. [7] [8]
Las esteras microbianas generalmente se mantienen unidas y unidas a sus sustratos por sustancias poliméricas extracelulares viscosas que secretan. En muchos casos, algunas bacterias forman filamentos (hilos) que se enredan y, de este modo, aumentan la resistencia estructural de las colonias, especialmente si los filamentos tienen vainas (cubiertas externas resistentes). [3]
Esta combinación de baba e hilos enredados atrae a otros microorganismos que se convierten en parte de la comunidad de la estera, por ejemplo los protozoos , algunos de los cuales se alimentan de las bacterias formadoras de esteras, y las diatomeas , que a menudo sellan las superficies de las esteras microbianas sumergidas con cubiertas delgadas similares al pergamino . [3]
Las esteras marinas pueden crecer hasta unos pocos centímetros de espesor, de los cuales sólo los primeros milímetros están oxigenados. [9]
Las esteras microbianas submarinas se han descrito como capas que viven explotando y modificando en cierta medida los gradientes químicos locales , es decir, las variaciones en la composición química. Las biopelículas más delgadas y menos complejas viven en muchos entornos subaéreos , por ejemplo, en rocas, en partículas minerales como la arena y dentro del suelo . Tienen que sobrevivir durante largos períodos sin agua líquida, a menudo en un estado latente. Las esteras microbianas que viven en zonas de marea, como las que se encuentran en la marisma salada de Sippewissett , a menudo contienen una gran proporción de microorganismos similares que pueden sobrevivir durante varias horas sin agua. [3]
Las esteras microbianas y los tipos menos complejos de biopelículas se encuentran en rangos de temperatura de –40 °C a +120 °C, porque las variaciones de presión afectan las temperaturas a las que el agua permanece líquida. [3]
Incluso aparecen como endosimbiontes en algunos animales, por ejemplo en el intestino posterior de algunos equinoides . [10]
Los tapetes microbianos utilizan todos los tipos de metabolismo y estrategia de alimentación que han evolucionado en la Tierra: fotosíntesis anoxigénica y oxigenada ; quimiotrofia anaeróbica y aeróbica (utilizando sustancias químicas en lugar de la luz solar como fuente de energía); respiración y fermentación orgánica e inorgánica (es decir, convirtiendo los alimentos en energía con y sin utilizar oxígeno en el proceso); autotrofia (produciendo alimentos a partir de compuestos inorgánicos) y heterotrofia (produciendo alimentos solo a partir de compuestos orgánicos, mediante alguna combinación de depredación y detritívoro ). [3]
La mayoría de las rocas sedimentarias y depósitos minerales han crecido por una acumulación similar a un arrecife en lugar de "caer" fuera del agua, y esta acumulación ha sido al menos influenciada y quizás a veces causada por las acciones de los microbios. Los estromatolitos , los biohermas (cúpulas o columnas similares internamente a los estromatolitos) y los biostromas (capas distintivas de sedimento) se encuentran entre estas acumulaciones influidas por microbios. [3] Otros tipos de tapetes microbianos han creado texturas arrugadas de "piel de elefante" en sedimentos marinos, aunque pasaron muchos años antes de que estas texturas fueran reconocidas como fósiles traza de tapetes. [12] Los tapetes microbianos han aumentado la concentración de metal en muchos depósitos minerales, y sin esto no sería factible extraerlos; los ejemplos incluyen hierro (tanto minerales de sulfuro como de óxido), uranio, cobre, plata y depósitos de oro. [3]
Las esteras microbianas se encuentran entre los signos claros más antiguos de vida, ya que se han encontrado estructuras sedimentarias inducidas por microbios (MISS) formadas hace 3.480 millones de años en el oeste de Australia . [3] [13] [14] En esa etapa temprana, la estructura de las esteras ya puede haber sido similar a la de las esteras modernas que no incluyen bacterias fotosintéticas . Incluso es posible que las esteras no fotosintéticas estuvieran presentes ya hace 4.000 millones de años . Si es así, su fuente de energía habrían sido los respiraderos hidrotermales ( fuentes termales de alta presión alrededor de volcanes sumergidos ), y la división evolutiva entre bacterias y arqueas también puede haber ocurrido en esta época. [15]
Las primeras esteras pueden haber sido pequeñas biopelículas de especies únicas de quimiótrofos que dependían de los respiraderos hidrotermales para obtener energía y "alimento" químico. En poco tiempo (según los estándares geológicos), la acumulación de microorganismos muertos habría creado un nicho ecológico para heterótrofos carroñeros , posiblemente organismos emisores de metano y reductores de sulfato que habrían formado nuevas capas en las esteras y enriquecido su suministro de sustancias químicas biológicamente útiles. [15]
En general, se cree que la fotosíntesis , la generación biológica de energía química a partir de la luz, evolucionó poco después de hace 3000 millones de años (3 mil millones). [15] Sin embargo, un análisis de isótopos sugiere que la fotosíntesis oxigénica puede haber sido generalizada ya hace 3500 millones de años . [15] Hay varios tipos diferentes de reacción fotosintética, y el análisis del ADN bacteriano indica que la fotosíntesis surgió por primera vez en bacterias púrpuras anoxigénicas , mientras que la fotosíntesis oxigénica observada en las cianobacterias y mucho más tarde en las plantas fue la última en evolucionar. [16]
La fotosíntesis más antigua pudo haber sido impulsada por luz infrarroja , utilizando versiones modificadas de pigmentos cuya función original era detectar las emisiones de calor infrarrojo de las fuentes hidrotermales. El desarrollo de la generación de energía fotosintética permitió a los microorganismos colonizar primero áreas más amplias alrededor de las fuentes hidrotermales y luego utilizar la luz solar como fuente de energía. El papel de las fuentes hidrotermales ahora se limitaba a suministrar metales reducidos a los océanos en su conjunto en lugar de ser los principales sustentadores de la vida en lugares específicos. [16] Los carroñeros heterótrofos habrían acompañado a los fotosintetizadores en su migración fuera del "gueto hidrotermal". [15]
La evolución de las bacterias púrpuras, que no producen ni utilizan oxígeno pero pueden tolerarlo, permitió que las esteras colonizaran áreas que localmente tenían concentraciones relativamente altas de oxígeno, que es tóxico para los organismos que no están adaptados a él. [17] Las esteras microbianas se habrían separado en capas oxidadas y reducidas, y esta especialización habría aumentado su productividad. [15] Puede ser posible confirmar este modelo analizando las proporciones isotópicas tanto del carbono como del azufre en sedimentos depositados en aguas poco profundas. [15]
La última etapa importante en la evolución de los tapetes microbianos fue la aparición de las cianobacterias , fotosintetizadores que producen y utilizan oxígeno . Esto dio a los tapetes submarinos su estructura moderna típica: una capa superior de cianobacterias rica en oxígeno; una capa de bacterias púrpuras fotosintetizadoras que podían tolerar el oxígeno; y capas inferiores libres de oxígeno, dominadas por H 2 S , de carroñeros heterótrofos, principalmente organismos emisores de metano y reductores de sulfato. [15]
Se estima que la aparición de la fotosíntesis oxigénica aumentó la productividad biológica en un factor de entre 100 y 1.000. Todas las reacciones fotosintéticas requieren un agente reductor , pero la importancia de la fotosíntesis oxigénica es que utiliza agua como agente reductor, y el agua es mucho más abundante que los agentes reductores producidos geológicamente de los que dependía anteriormente la fotosíntesis. Los aumentos resultantes en las poblaciones de bacterias fotosintéticas en las capas superiores de los tapetes microbianos habrían causado aumentos de población correspondientes entre los microorganismos quimiotróficos y heterótrofos que habitaban las capas inferiores y que se alimentaban respectivamente de los subproductos de los fotosintetizadores y de los cadáveres y/o cuerpos vivos de los otros organismos del tapete. Estos aumentos habrían convertido a los tapetes microbianos en los ecosistemas dominantes del planeta. A partir de este punto en adelante, la vida misma produjo significativamente más de los recursos que necesitaba que los procesos geoquímicos. [18]
La fotosíntesis oxigénica en los tapetes microbianos también habría aumentado el contenido de oxígeno libre de la atmósfera terrestre, tanto directamente al emitir oxígeno como porque los tapetes emitían hidrógeno molecular (H2 ) , parte del cual habría escapado de la atmósfera terrestre antes de que pudiera recombinarse con oxígeno libre para formar más agua. Por lo tanto, los tapetes microbianos desempeñaron un papel importante en la evolución de los organismos que primero pudieron tolerar el oxígeno libre y luego usarlo como fuente de energía. [18] El oxígeno es tóxico para los organismos que no están adaptados a él, pero aumenta en gran medida la eficiencia metabólica de los organismos adaptados al oxígeno [17] ; por ejemplo, la fermentación anaeróbica produce un rendimiento neto de dos moléculas de trifosfato de adenosina , el "combustible" interno de las células, por molécula de glucosa , mientras que la respiración aeróbica produce un rendimiento neto de 36. [19] La oxigenación de la atmósfera fue un requisito previo para la evolución del tipo de célula eucariota más complejo, a partir del cual se construyen todos los organismos multicelulares . [20]
Las cianobacterias poseen los "conjuntos de herramientas" bioquímicos más completos de todos los organismos que forman esteras: los mecanismos de fotosíntesis de las bacterias verdes y las bacterias púrpuras; la producción de oxígeno; y el ciclo de Calvin , que convierte el dióxido de carbono y el agua en carbohidratos y azúcares . Es probable que hayan adquirido muchos de estos subsistemas de organismos de esteras existentes, mediante alguna combinación de transferencia horizontal de genes y endosimbiosis seguida de fusión. Cualquiera que sea la causa, las cianobacterias son los organismos de esteras más autosuficientes y estaban bien adaptadas para actuar por sí solas como esteras flotantes y como los primeros del fitoplancton , que forma la base de la mayoría de las cadenas alimentarias marinas . [15]
El momento en que aparecieron por primera vez los eucariotas aún es incierto: hay evidencia razonable de que los fósiles datados entre hace 1.600 millones de años y 2.100 millones de años representan eucariotas, [21] pero la presencia de esteranos en esquistos australianos puede indicar que los eucariotas estaban presentes hace 2.700 millones de años . [22] Todavía hay debate sobre los orígenes de los eucariotas, y muchas de las teorías se centran en la idea de que una bacteria primero se convirtió en un endosimbionte de un arqueano anaeróbico y luego se fusionó con él para convertirse en un solo organismo. Si tal endosimbiosis fue un factor importante, los tapetes microbianos lo habrían fomentado. [2] Hay dos variaciones conocidas de este escenario:
Las esteras microbianas de hace unos 1.200 millones de años proporcionan la primera evidencia de vida en el ámbito terrestre. [24]
La biota de Ediacara es la evidencia más antigua y ampliamente aceptada de animales multicelulares. La mayoría de los estratos de Ediacara con la textura de "piel de elefante" característica de los tapetes microbianos contienen fósiles, y rara vez se encuentran fósiles de Ediacara en estratos que no contienen estos tapetes microbianos. [25] Adolf Seilacher clasificó a los animales como: "incrustantes de tapetes", que estaban permanentemente adheridos a los tapetes; "rascadores de tapetes", que rozaban la superficie del tapete sin destruirlo; "pegadores de tapetes", alimentadores por suspensión que estaban parcialmente incrustados en el tapete; y "mineros de debajo del tapete", que excavaban debajo del tapete y se alimentaban del material descompuesto del tapete. [26]
Sin embargo, en el Cámbrico temprano, los organismos comenzaron a excavar verticalmente para protegerse o alimentarse, rompiendo las esteras microbianas y permitiendo así que el agua y el oxígeno penetraran una distancia considerable por debajo de la superficie y mataran a los microorganismos intolerantes al oxígeno en las capas inferiores. Como resultado de esta revolución del sustrato cámbrico , las esteras microbianas marinas están confinadas a entornos en los que la excavación es inexistente o insignificante: [27] entornos muy duros, como lagunas hipersalinas o estuarios salobres, que son inhabitables para los organismos excavadores que rompieron las esteras; [28] "suelos" rocosos que los excavadores no pueden penetrar; [27] las profundidades de los océanos, donde la actividad de excavación hoy en día está a un nivel similar al de los mares costeros poco profundos antes de la revolución. [27]
Aunque la revolución del sustrato cámbrico abrió nuevos nichos para los animales, no fue catastrófica para los tapetes microbianos, pero sí redujo en gran medida su extensión.
La mayoría de los fósiles conservan sólo las partes duras de los organismos, por ejemplo, las conchas. Los raros casos en los que se conservan fósiles de cuerpo blando (los restos de organismos de cuerpo blando y también de las partes blandas de organismos para los que normalmente sólo se encuentran partes duras, como las conchas) son extremadamente valiosos porque proporcionan información sobre organismos que casi nunca se fosilizan y mucha más información de la que suele estar disponible sobre aquellos para los que normalmente sólo se conservan las partes duras. [29] Las esteras microbianas ayudan a preservar fósiles de cuerpo blando al:
La capacidad de las comunidades de esteras microbianas para utilizar una amplia gama de "alimentos" ha despertado recientemente el interés por su uso industrial. Se han realizado ensayos con esteras microbianas para purificar el agua, tanto para uso humano como en la piscicultura , [31] [32] y estudios sobre su potencial para limpiar derrames de petróleo . [33] Como resultado del creciente potencial comercial, se han presentado solicitudes y concesiones de patentes relacionadas con el cultivo, la instalación y el uso de esteras microbianas, principalmente para limpiar contaminantes y productos de desecho. [34]