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Filamento

Una célula de Bacillus cereus que ha sufrido filamentación después del tratamiento antibacteriano (micrografía electrónica superior; arriba a la derecha) y células de tamaño regular de B. cereus no tratada (micrografía electrónica inferior)

La filamentación es el crecimiento anómalo de ciertas bacterias , como Escherichia coli , en el que las células continúan alargándose pero no se dividen (no se forman septos ). [1] [2] Las células que resultan del alargamiento sin división tienen múltiples copias cromosómicas. [1]

En ausencia de antibióticos u otros factores estresantes , la filamentación ocurre con baja frecuencia en poblaciones bacterianas (4 a 8% de filamentos cortos y 0 a 5% de filamentos largos en cultivos de 1 a 8 horas). [3] El aumento de la longitud de las células puede proteger a las bacterias de la depredación de protozoos y la fagocitosis de neutrófilos al dificultar la ingestión de células. [1] [3] [4] [5] También se cree que la filamentación protege a las bacterias de los antibióticos y está asociada con otros aspectos de la virulencia bacteriana , como la formación de biopelículas . [6] [7]

El número y la longitud de los filamentos dentro de una población bacteriana aumentan cuando las bacterias se exponen a diferentes agentes físicos, químicos y biológicos (por ejemplo, luz ultravioleta , antibióticos inhibidores de la síntesis de ADN , bacteriófagos ). [3] [8] Esto se denomina filamentación condicional. [2] Algunos de los genes clave implicados en la filamentación en E. coli incluyen sulA , minCD y damX . [9] [10]

formación de filamentos

Filamento inducida por antibióticos

Algunos inhibidores de la síntesis de peptidoglicano (p. ej. , cefuroxima , ceftazidima ) inducen la filamentación al inhibir las proteínas fijadoras de penicilina (PBP) responsables de la reticulación del peptidoglicano en la pared septal (p. ej., PBP3 en E. coli y P. aeruginosa ). Debido a que las PBP responsables de la síntesis de la pared lateral no se ven relativamente afectadas por la cefuroxima y la ceftazidima, el alargamiento celular se produce sin división celular y se observa filamentación. [3] [11] [12]

Los antibióticos que inhiben y dañan la síntesis de ADN (p. ej., metronidazol , mitomicina C , fluoroquinolonas , novobiocina ) inducen la filamentación a través de la respuesta SOS . La respuesta SOS inhibe la formación de tabique hasta que el ADN pueda repararse, lo que retrasa la transmisión del ADN dañado a la descendencia. Las bacterias inhiben la septación mediante la síntesis de la proteína SulA, un inhibidor de FtsZ que detiene la formación del anillo Z, deteniendo así el reclutamiento y la activación de PBP3. [3] [13] Si las bacterias son privadas de la nucleobase timina mediante el tratamiento con inhibidores de la síntesis de ácido fólico (por ejemplo, trimetoprima ), esto también interrumpe la síntesis de ADN e induce la filamentación mediada por SOS. La obstrucción directa de la formación del anillo Z por SulA y otros inhibidores de FtsZ (p. ej., berberina ) también induce la filamentación. [3] [14] [15]

Algunos inhibidores de la síntesis de proteínas (p. ej., kanamicina ), inhibidores de la síntesis de ARN (p. ej., biciclomicina ) y disruptores de membrana (p. ej. , daptomicina , polimixina B ) también causan filamentación, pero estos filamentos son mucho más cortos que los filamentos inducidos por los antibióticos anteriores. [3]

Filamento inducido por estrés

La filamentación es a menudo una consecuencia del estrés ambiental. Se ha observado en respuesta a cambios de temperatura, [16] baja disponibilidad de agua, [17] alta osmolaridad, [18] pH extremo, [19] y exposición a los rayos UV. [20] La luz ultravioleta daña el ADN bacteriano e induce la filamentación a través de la respuesta SOS . [3] [21] El hambre también puede causar filamentación bacteriana. [9] Por ejemplo, si las bacterias son privadas de la nucleobase timina, esto interrumpe la síntesis de ADN e induce la filamentación mediada por SOS. [3] [22]

Filamento inducido por nutrientes

Varios macronutrientes y biomoléculas pueden hacer que las células bacterianas se filamenton, incluidos los aminoácidos glutamina, prolina y arginina, y algunos aminoácidos de cadena ramificada. [23] Ciertas especies bacterianas, como Paraburkholderia elongata , también se filamentos como resultado de una tendencia a acumular fosfato en forma de polifosfato, que puede quelar los cofactores metálicos necesarios para las proteínas de división. [2] Además, la filamentación es inducida por condiciones ricas en nutrientes en el patógeno intracelular Bordetella atropi . Esto ocurre a través de la vía UDP-glucosa altamente conservada. La biosíntesis y detección de UDP-glucosa suprime la división celular bacteriana, y la consiguiente filamentación permite que B. atropi se propague a las células vecinas. [24]

Filamento intrínseco inducido por disbiosis

La filamentación también puede ser inducida por otras vías que afectan la síntesis de timidilato . Por ejemplo, la pérdida parcial de la actividad de la dihidrofolato reductasa (DHFR) provoca una filamentación reversible. [25] La DHFR tiene un papel fundamental en la regulación de la cantidad de tetrahidrofolato , que es esencial para la síntesis de purinas y timidilatos. La actividad de DHFR puede inhibirse mediante mutaciones o altas concentraciones del antibiótico trimetoprima (consulte la filamentación inducida por antibióticos más arriba).

El hacinamiento del periplasma o la envoltura también puede inducir la filamentación en bacterias gramnegativas al alterar la función divisible normal. [26] [27]

Filamentos e interacciones bióticas.

Se han informado varios ejemplos de filamentos que resultan de interacciones bióticas entre bacterias y otros organismos o agentes infecciosos. Las células filamentosas son resistentes a la ingestión por parte de bacterívoros y las condiciones ambientales generadas durante la depredación pueden desencadenar la filamentación. [28] La filamentación también puede ser inducida por factores de señalización producidos por otras bacterias. [29] Además, Agrobacterium spp. filamento cerca de las raíces de las plantas, [30] y filamentos de E. coli cuando se exponen a extractos de plantas. [31] Por último, la infección por bacteriófagos puede provocar filamentación mediante la expresión de proteínas que inhiben el ensamblaje del divisoma. [8]

Ver también

Referencias

  1. ^ abc Jaimes-Lizcano YA, Hunn DD, Papadopoulos KD (abril de 2014). "Células filamentosas de Escherichia coli nadando en microcapilares cónicos". Investigación en Microbiología . 165 (3): 166–74. doi :10.1016/j.resmic.2014.01.007. PMID  24566556.
  2. ^ abc Karasz DC, Weaver AI, Buckley DH, Wilhelm RC (enero de 2022). "La filamentación condicional como rasgo adaptativo de las bacterias y su importancia ecológica en los suelos". Microbiología Ambiental . 24 (1): 1–17. doi : 10.1111/1462-2920.15871 . OSTI  1863903. PMID  34929753. S2CID  245412965.
  3. ^ abcdefghi Cushnie TP, O'Driscoll NH, Lamb AJ (diciembre de 2016). "Cambios morfológicos y ultraestructurales en células bacterianas como indicador del mecanismo de acción antibacteriano". Ciencias de la vida celulares y moleculares . 73 (23): 4471–4492. doi :10.1007/s00018-016-2302-2. hdl : 10059/2129 . PMID  27392605. S2CID  2065821.
  4. ^ Hahn MW, Höfle MG (mayo de 1998). "La presión de pastoreo de un flagelado bacterívoro invierte la abundancia relativa de Comamonas acidovorans PX54 y la cepa Vibrio CB5 en cocultivos de quimiostatos". Microbiología Aplicada y Ambiental . 64 (5): 1910–8. Código bibliográfico : 1998ApEnM..64.1910H. doi :10.1128/AEM.64.5.1910-1918.1998. PMC 106250 . PMID  9572971. 
  5. ^ Hahn MW, Moore ER, Höfle MG (enero de 1999). "La formación de filamentos bacterianos, un mecanismo de defensa contra el pastoreo de flagelados, es la tasa de crecimiento controlada en bacterias de diferentes filos". Microbiología Aplicada y Ambiental . 65 (1): 25–35. Código Bib : 1999ApEnM..65...25H. doi :10.1128/AEM.65.1.25-35.1999. PMC 90978 . PMID  9872755. 
  6. ^ Justicia SS, Hunstad DA, Cegelski L, Hultgren SJ (febrero de 2008). "La plasticidad morfológica como estrategia de supervivencia bacteriana". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 6 (2): 162–8. doi :10.1038/nrmicro1820. PMID  18157153. S2CID  7247384.
  7. ^ Fuchs BB, Eby J, Nobile CJ, El Khoury JB, Mitchell AP, Mylonakis E (junio de 2010). "Papel de la filamentación en la muerte de Galleria mellonella por Candida albicans". Microbios e infecciones . 12 (6): 488–96. doi :10.1016/j.micinf.2010.03.001. PMC 288367 . PMID  20223293. 
  8. ^ ab Ragunathan PT, Vanderpool CK (diciembre de 2019). "La proteína pequeña DicB codificada por profagos crípticos protege a Escherichia coli de la infección por fagos al inhibir las proteínas receptoras de la membrana interna". Revista de Bacteriología . 201 (23). doi :10.1128/JB.00475-19. PMC 6832061 . PMID  31527115. 
  9. ^ ab Bi E, Lutkenhaus J (febrero de 1993). "Los inhibidores de la división celular SulA y MinCD previenen la formación del anillo FtsZ". Revista de Bacteriología . 175 (4): 1118-1125. doi : 10.1128/jb.175.4.1118-1125.1993 . PMC 193028 . PMID  8432706. 
  10. ^ Khandige S, Asferg CA, Rasmussen KJ, Larsen MJ, Overgaard M, Andersen TE, Møller-Jensen J (agosto de 2016). Justicia S, Hultgren SJ (eds.). "DamX controla el cambio reversible de la morfología celular en Escherichia coli uropatógena". mBio . 7 (4). doi :10.1128/mBio.00642-16. PMC 4981707 . PMID  27486187. 
  11. ^ Spratt BG (agosto de 1975). "Distintas proteínas de unión a penicilina implicadas en la división, el alargamiento y la forma de Escherichia coli K12". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 72 (8): 2999–3003. Código bibliográfico : 1975PNAS...72.2999S. doi : 10.1073/pnas.72.8.2999 . PMC 432906 . PMID  1103132. 
  12. ^ Bush K, Bradford PA (agosto de 2016). "β-lactámicos e inhibidores de β-lactamasa: descripción general". Perspectivas de Cold Spring Harbor en medicina . 6 (8): a025247. doi : 10.1101/cshperspect.a025247. PMC 4968164 . PMID  27329032. 
  13. ^ Cordell SC, Robinson EJ, Lowe J (junio de 2003). "Estructura cristalina del inhibidor de la división celular SOS SulA y en complejo con FtsZ". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (13): 7889–94. Código bibliográfico : 2003PNAS..100.7889C. doi : 10.1073/pnas.1330742100 . PMC 164683 . PMID  12808143. 
  14. ^ Ray S, Dhaked HP, Panda D (octubre de 2014). "El péptido antimicrobiano CRAMP (16-33) detiene la citocinesis bacteriana al inhibir el ensamblaje de FtsZ". Bioquímica . 53 (41): 6426–9. doi :10.1021/bi501115p. PMID  25294259.
  15. ^ Sass P, Brötz-Oesterhelt H (octubre de 2013). "La división de células bacterianas como objetivo de nuevos antibióticos". Opinión actual en microbiología . 16 (5): 522–530. doi :10.1016/j.mib.2013.07.006. PMID  23932516.
  16. ^ Gill CO, Badoni M, Jones TH (noviembre de 2007). "Comportamientos de cultivos en fase logarítmica de ocho cepas de Escherichia coli incubadas a temperaturas de 2, 6, 8 y 10 grados C". Revista Internacional de Microbiología de Alimentos . 119 (3): 200–206. doi :10.1016/j.ijfoodmicro.2007.07.043. PMID  17719669.
  17. ^ Mattick KL, Jørgensen F, Legan JD, Cole MB, Porter J, Lappin-Scott HM, Humphrey TJ (abril de 2000). "Supervivencia y filamentación de Salmonella enterica serovar enteritidis PT4 y Salmonella enterica serovar typhimurium DT104 con baja actividad de agua". Microbiología Aplicada y Ambiental . 66 (4): 1274-1279. Código Bib : 2000ApEnM..66.1274M. doi :10.1128/AEM.66.4.1274-1279.2000. PMC 91980 . PMID  10742199. 
  18. ^ Chang WS, Halverson LJ (octubre de 2003). "La reducción de la disponibilidad de agua influye en la dinámica, el desarrollo y las propiedades ultraestructurales de las biopelículas de Pseudomonas putida". Revista de Bacteriología . 185 (20): 6199–6204. doi :10.1128/JB.185.20.6199-6204.2003. PMC 225025 . PMID  14526033. 
  19. ^ Jones TH, Vail KM, McMullen LM (julio de 2013). "Formación de filamentos por bacterias transmitidas por alimentos bajo estrés subletal". Revista Internacional de Microbiología de Alimentos . 165 (2): 97-110. doi :10.1016/j.ijfoodmicro.2013.05.001. PMID  23727653.
  20. ^ Modenutti B, Balseiro E, Corno G, Callieri C, Bertoni R, Caravati E (julio de 2010). "La radiación ultravioleta induce la filamentación en conjuntos bacterianos de los lagos norandinos patagónicos". Fotoquímica y Fotobiología . 86 (4): 871–881. doi :10.1111/j.1751-1097.2010.00758.x. PMID  20528974. S2CID  45542973.
  21. ^ Walker JR, Pardee AB (enero de 1968). "Evidencia de una relación entre el metabolismo del ácido desoxirribonucleico y la formación de tabique en Escherichia coli". Revista de Bacteriología . 95 (1): 123-131. doi :10.1128/JB.95.1.123-131.1968. PMC 251980 . PMID  4867214. 
  22. ^ Ohkawa T (diciembre de 1975). "Estudios de nucleótidos de timidina intracelular. Muerte sin timina y recuperación tras la readición de timina en Escherichia coli K 12". Revista europea de bioquímica . 60 (1): 57–66. doi : 10.1111/j.1432-1033.1975.tb20975.x . PMID  1107038.
  23. ^ Jensen RH, Woolfolk CA (agosto de 1985). "Formación de Filamentos por Pseudomonas putida". Microbiología Aplicada y Ambiental . 50 (2): 364–372. Código bibliográfico : 1985ApEnM..50..364J. doi :10.1128/aem.50.2.364-372.1985. PMC 238629 . PMID  16346856. 
  24. ^ Tran TD, Ali MA, Lee D, Félix MA, Luallen RJ (febrero de 2022). "La filamentación bacteriana como mecanismo de propagación de célula a célula dentro de un huésped animal". Comunicaciones de la naturaleza . 13 (1): 693. Código bibliográfico : 2022NatCo..13..693T. doi :10.1038/s41467-022-28297-6. PMC 8816909 . PMID  35121734. 
  25. ^ Bhattacharyya S, Bershtein S, Adkar BV, Woodard J, Shakhnovich EI (junio de 2021). "La respuesta metabólica a mutaciones puntuales revela principios de modulación de la actividad enzimática y el fenotipo in vivo". Biología de sistemas moleculares . 17 (6): e10200. arXiv : 2012.09658 . doi : 10.15252/msb.202110200. PMC 8236904 . PMID  34180142. 
  26. ^ Lau SY, Zgurskaya HI (noviembre de 2005). "Defectos de división celular en Escherichia coli deficientes en el transportador de eflujo de múltiples fármacos AcrEF-TolC". Revista de Bacteriología . 187 (22): 7815–7825. doi :10.1128/JB.187.22.7815-7825.2005. PMC 1280316 . PMID  16267305. 
  27. ^ Gode-Potratz CJ, Kustusch RJ, Breheny PJ, Weiss DS, McCarter LL (enero de 2011). "La detección de superficies en Vibrio parahaemolyticus desencadena un programa de expresión genética que promueve la colonización y la virulencia". Microbiología Molecular . 79 (1): 240–263. doi :10.1111/j.1365-2958.2010.07445.x. PMC 3075615 . PMID  21166906. 
  28. ^ Corno G, Jürgens K (enero de 2006). "Efectos directos e indirectos de la depredación de protistas sobre la estructura del tamaño de la población de una cepa bacteriana con alta plasticidad fenotípica". Microbiología Aplicada y Ambiental . 72 (1): 78–86. Código Bib : 2006ApEnM..72...78C. doi :10.1128/AEM.72.1.78-86.2006. PMC 1352273 . PMID  16391028. 
  29. ^ Ryan RP, Fouhy Y, García BF, Watt SA, Niehaus K, Yang L, et al. (Abril de 2008). "La señalización entre especies a través del factor de señal difusible de Stenotrophomonas maltophilia influye en la formación de biopelículas y la tolerancia a la polimixina en Pseudomonas aeruginosa". Microbiología Molecular . 68 (1): 75–86. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06132.x . PMID  18312265. S2CID  26725907.
  30. ^ Finer KR, Larkin KM, Martin BJ, Finer JJ (febrero de 2001). "La proximidad de Agrobacterium a los tejidos vegetales vivos induce la conversión a una forma bacteriana filamentosa". Informes de células vegetales . 20 (3): 250–255. doi :10.1007/s002990100315. S2CID  24531530.
  31. ^ Mohamed-Salem R, Rodríguez Fernández C, Nieto-Pelegrín E, Conde-Valentín B, Rumbero A, Martinez-Quiles N (2019). "El extracto acuoso de Hibiscus sabdariffa inhibe la inducción de pedestal por E. coli enteropatógena y promueve la filamentación bacteriana in vitro". MÁS UNO . 14 (3): e0213580. Código Bib : 2019PLoSO..1413580M. doi : 10.1371/journal.pone.0213580 . PMC 6407759 . PMID  30849110.