stringtranslate.com

Bacteriófago filamentoso

Los bacteriófagos filamentosos son una familia de virus ( Inoviridae ) que infectan bacterias o bacteriófagos . Reciben su nombre por su forma filamentosa, una cadena parecida a un gusano (larga, delgada y flexible, que recuerda a un trozo de espagueti cocido), de unos 6 nm de diámetro y unos 1000-2000 nm de largo. [1] [2] [3] [4] [5] Esta forma distintiva refleja su método de replicación : la cubierta del virión comprende cinco tipos de proteínas virales, que se encuentran en la membrana interna de la bacteria huésped durante el ensamblaje del fago. , y estas proteínas se agregan al ADN del virión naciente a medida que es extruido a través de la membrana. La simplicidad de los fagos filamentosos los convierte en un organismo modelo atractivo para la investigación en biología molecular , y también se han mostrado prometedores como herramientas en nanotecnología e inmunología .

Características

Subunidades principales de proteínas de cubierta ensambladas en bacteriófagos filamentosos Ff (fd, f1, M13) (género Inovirus ), vista despiezada.
Virión del fago filamentoso: vistas esquemáticas

Los bacteriófagos filamentosos se encuentran entre los organismos vivos más simples conocidos, con muchos menos genes que los clásicos bacteriófagos de cola estudiados por el grupo de los fagos a mediados del siglo XX. La familia contiene 29 especies definidas, divididas en 23 géneros. [6] [7] Sin embargo, la extracción de conjuntos de datos genómicos y metagenómicos utilizando un enfoque de aprendizaje automático condujo al descubrimiento de 10,295 secuencias similares a inovirus en casi todos los filos bacterianos en prácticamente todos los ecosistemas, lo que indica que este grupo de virus es mucho más diverso y más extendido de lo que se apreciaba originalmente. [5]

Tres bacteriófagos filamentosos, fd, f1 y M13, fueron aislados y caracterizados por tres grupos de investigación diferentes a principios de la década de 1960, pero son tan similares que a veces se agrupan bajo el nombre común "Ff", que son miembros del género Inovirus. , según reconoce el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV). [8] [9] La estructura molecular de los fagos Ff se determinó utilizando varias técnicas físicas, especialmente difracción de fibra de rayos X , [2] [6] RMN de estado sólido y microscopía crioelectrónica . [10] Las estructuras de la cápside del fago y de algunas otras proteínas del fago están disponibles en el Protein Data Bank. [6] El ADN monocatenario del fago Ff recorre el núcleo central del fago y está protegido por una cubierta proteica cilíndrica construida a partir de miles de subunidades de proteína de cubierta principal helicoidales α idénticas codificadas por el gen 8 del fago. insertado en la membrana plasmática como un paso temprano en el ensamblaje del fago. [2] Algunas cepas de fagos tienen una "secuencia líder" en la proteína del gen 8 para promover la inserción en la membrana, pero otras no parecen necesitar la secuencia líder. Los dos extremos del fago están cubiertos por unas pocas copias de proteínas que son importantes para la infección de la bacteria huésped y también para el ensamblaje de las partículas del fago naciente. Estas proteínas son productos de los genes de fagos 3 y 6 en un extremo del fago, y de los genes de fagos 7 y 9 en el otro extremo. Los estudios de difracción de fibras identificaron dos clases estructurales de fagos, que se diferenciaban en los detalles de la disposición de la proteína del gen 8. La clase I tiene un eje de rotación que relaciona las proteínas de cubierta del gen 8, mientras que para la clase II este eje de rotación se reemplaza por un eje de hélice. Esta diferencia técnica tiene poco efecto notable en la estructura general del fago, pero el alcance de los datos de difracción independientes es mayor para la simetría de Clase II que para la Clase I. Esto ayudó a determinar la estructura del fago Pf1 de Clase II y, por extensión, la estructura de Clase I. . [2] [6]

La Clase estructural I incluye las cepas fd, f1, M13 del género Inovirus , así como If1 (de la especie Escherichia virus If1 de ICTV , género Infulavirus ) [11] e IKe (de la especie Salmonella virus IKe de ICTV , género Lineavirus ), [12] mientras que la Clase II incluye las cepas Pf1 (de la especie de ICTV Pseudomonas virus Pf1 del género Primolicivirus ), [13] y quizás también Pf3 (de la especie de ICTV Pseudomonas virus Pf3 del género Tertilicivirus ), [14] Pf4 [15] y PH75 (de la especie propuesta por NCBI Thermus fago PH75 , incertae sedis dentro de Inoviridae ). [dieciséis]

El ADN aislado del fago fd (del género Inovirus ) es monocatenario y topológicamente un círculo. Es decir, la hebra única de ADN se extiende desde un extremo de la partícula del fago hasta el otro y luego regresa para cerrar el círculo, aunque las dos hebras no tienen pares de bases. Se suponía que esta topología se extendía a todos los demás fagos filamentosos, pero no es el caso del fago Pf4, [15] para el cual el ADN del fago es monocatenario pero topológicamente lineal, no circular. [10] Durante el ensamblaje del fago fd, el ADN del fago se empaqueta primero en un complejo de nucleoproteína intracelular lineal con muchas copias de la proteína de replicación/ensamblaje del gen 5 del fago. Luego, la proteína del gen 5 es desplazada por la proteína de cubierta del gen 8 a medida que el fago naciente es extruido a través de la membrana plasmática bacteriana sin matar al huésped bacteriano. [17] [18] [2] [19] Esta proteína también se une con alta afinidad a estructuras cuádruplex G (aunque no están presentes en el ADN del fago) y a estructuras en horquilla similares en el ADN del fago. [20]

La proteína p1 del fago Ff (es decir, del género Inovirus ), que es necesaria para el ensamblaje del fago en la membrana, tiene un dominio hidrofóbico que abarca la membrana con la porción N-terminal en el citoplasma y la porción C-terminal en el periplasma (al revés). de la orientación de la proteína de cubierta del gen 8). Adyacente al lado citoplásmico del dominio que atraviesa la membrana hay una secuencia de 13 residuos de p1 que tiene un patrón de residuos básicos que coincide estrechamente con el patrón de residuos básicos cerca del extremo C de p8, pero invertido con respecto a la secuencia. Este mecanismo de ensamblaje convierte a este fago en un sistema valioso para estudiar proteínas transmembrana . [2] [21] [4] El gen 1, que codifica una ATPasa, [22] es un gen marcador conservado que (junto con tres características genéticas adicionales) se utilizó para detectar automáticamente secuencias de inovirus. [5]

Ciclo vital

La replicación viral es citoplasmática. La entrada a la célula huésped se logra mediante adsorción mediada por pilus en la célula huésped. La replicación sigue el modelo de círculo rodante de ssDNA. La transcripción con plantilla de ADN es el método de transcripción. El virus sale de la célula huésped por extrusión viral. [23] El ensamblaje viral ocurre en la membrana interna (en el caso de bacterias Gram-negativas), mediado por un complejo de proteína motora incrustado en la membrana. [23] Este complejo de ensamblaje multimérico, que incluye p1 codificado por el gen 1 (denominado ZOT, toxina de zonula occludens por los investigadores del fago CTXΦ de Vibrio cholerae) es una ATPasa que contiene motivos Walker funcionales y esenciales [22] que se cree que median en la hidrólisis. del ATP que proporciona la energía para el ensamblaje del filamento del fago. En 1987 se demostró que el fago filamentoso Cf1t de Xanthomonas campestris (de la especie propuesta por el NCBI, Xanthomonas phage Cf1t , incertae sedis dentro de Inoviridae , probablemente mal escrito como Cflt), [24] se integra en el genoma bacteriano huésped, y desde entonces se han identificado otros fagos filamentosos de clima templado. reportados, muchos de los cuales han sido implicados en la patogénesis. [1]

Taxonomía

Se reconocen los siguientes géneros: [7]

Los árboles y clados filogenéticos se han utilizado cada vez más para estudiar la taxonomía [25] de Inoviridae. [1] [3] [5] [26]

Sobre la base de datos metagenómicos , se ha propuesto dividir la familia en nuevas familias Amplinoviridae , Protoinoviridae , Photinoviridae , Vespertilinoviridae , Densinoviridae y Paulinoviridae , todas dentro del orden Tubulavirales , por supuesto. [27]

Miembros Notables

  • especie virus Escherichia M13
  • fago fd
  • especie virus Vibrio CTXphi
  • especie virus Escherichia If1
  • fago if1
  • especie Salmonella virus IKe
  • fago Ike
  • especie Pseudomonas virus Pf1
  • fago pf1
  • fago pf3

Otras especies propuestas notables son:

  • especie Thermus fago PH75 [16]
  • fago PH75
  • especie Xanthomonas fago Cf1t (probablemente mal escrito como Cflt) [24]
  • fago cf1t

Historia

La partícula filamentosa observada en las micrografías electrónicas se interpretó inicialmente incorrectamente como un pilus bacteriano contaminante , pero la degradación ultrasónica, que rompe los filamentos flexibles aproximadamente a la mitad, [29] inactivó la infectividad como se predijo para la morfología de un bacteriófago filamentoso. [30] Tres bacteriófagos filamentosos, fd, f1 y M13, fueron aislados y caracterizados por tres grupos de investigación diferentes a principios de la década de 1960. Dado que estos tres fagos difieren en menos del 2 por ciento en sus secuencias de ADN, lo que corresponde a cambios en sólo unas pocas docenas de codones en todo el genoma, para muchos propósitos pueden considerarse idénticos. [31] Una caracterización adicional independiente durante el siguiente medio siglo estuvo moldeada por los intereses de estos grupos de investigación y sus seguidores. [2]

Los fagos filamentosos, a diferencia de la mayoría de los otros fagos, son expulsados ​​continuamente a través de la membrana bacteriana sin matar al huésped. [19] Los estudios genéticos sobre M13 utilizando mutantes letales condicionales, iniciados por David Pratt y sus colegas, condujeron a la descripción de las funciones de los genes de los fagos. [32] [33] En particular, el producto proteico del gen 5, que se requiere para la síntesis del ADN monocatenario de la progenie, se produce en grandes cantidades en las bacterias infectadas, [34] [35] [36] y se une a el ADN naciente para formar un complejo intracelular lineal. [17] (La simple numeración de genes usando números arábigos 1,2,3,4... introducida por el grupo Pratt a veces es desplazada por la práctica de usar números romanos I, II, III, IV... pero el gen los números definidos por los dos sistemas son iguales).

Se puede incluir ADN más largo (o más corto) en el fago fd, ya que se pueden agregar más (o menos) subunidades de proteína durante el ensamblaje según sea necesario para proteger el ADN, lo que hace que el fago sea conveniente para estudios genéticos. [37] [38] La longitud del fago también se ve afectada por la carga positiva por longitud en la superficie interior de la cápside del fago. [39] El genoma de fd fue uno de los primeros genomas completos en ser secuenciado. [40]

La taxonomía de los bacteriófagos filamentosos fue definida por Andre Lwoff y Paul Tournier como familia Inophagoviridae, género I. inophagovirus, especie Inophagovirus bacterii (Inos=fibra o filamento en griego), con el fago fd (Hoffmann-Berling) como especie tipo. [41] [42] "Phagovirus" es tautológico , y el nombre de la familia se modificó a Inoviridae y el género tipo a Inovirus . Esta nomenclatura persistió durante muchas décadas, [9] aunque la definición de fd como especie tipo fue reemplazada a medida que M13 se usó más ampliamente para la manipulación genética, [43] [44] y para estudios de p8 en entornos miméticos de membrana. [2] El número de bacteriófagos filamentosos conocidos se ha multiplicado muchas veces mediante el uso de un enfoque de aprendizaje automático, y se ha sugerido que "la antigua familia Inoviridae debería reclasificarse como un orden, dividida provisionalmente en 6 familias candidatas y 212 subfamilias candidatas". ". [5] Los fagos fd, f1, M13 y otros fagos relacionados son fagos Ff , para fagos filamentosos específicos de F (infectan a Escherichia coli que porta el episoma F ) , utilizando el concepto de nombre vernáculo. [45]

Los bacteriófagos filamentosos diseñados para mostrar péptidos inmunogénicos son útiles en inmunología y aplicaciones biológicas más amplias. [46] [47] [48] [49] George Smith y Greg Winter utilizaron f1 y fd para su trabajo sobre la visualización de fagos , por lo que recibieron una parte del Premio Nobel de Química de 2018. Angela Belcher y sus colegas han empleado la creación y explotación de muchos derivados de M13 para una amplia gama de propósitos, especialmente en ciencia de materiales . [49] [50] [51] [52] Los bacteriófagos filamentosos pueden promover la tolerancia a los antibióticos formando dominios cristalinos líquidos [53] alrededor de las células bacterianas. [54] [10]

Referencias

  1. ^ abc Hay ID, Lithgow T (junio de 2019). "Fagos filamentosos: maestros de una economía colaborativa microbiana". Informes EMBO . 20 (6): e47427. doi :10.15252/embr.201847427. PMC  6549030 . PMID  30952693.
  2. ^ abcdefgh Straus SK, Bo HE (2018). "Proteínas y ensamblaje de bacteriófagos filamentosos". En Bhella JR, Harris D (eds.). Complejos de proteínas y nucleoproteínas de virus . Bioquímica subcelular. vol. 88. Springer Singapur. págs. 261–279. doi :10.1007/978-981-10-8456-0_12. ISBN 978-981-10-8455-3. PMID  29900501.
  3. ^ ab Mai-Prochnow A, Hui JG, Kjelleberg S, Rakonjac J , McDougald D, Rice SA (julio de 2015). "Grandes cosas en paquetes pequeños: la genética de los fagos filamentosos y los efectos sobre la aptitud de su huésped". Reseñas de microbiología FEMS . 39 (4): 465–87. doi : 10.1093/femsre/fuu007 . hdl : 10453/65260 . PMID  25670735.
  4. ^ ab Rakonjac J, Russel M, Khanum S, Brooke SJ, Rajič M (2017). "Fago filamentoso: estructura y biología". En Lim TS (ed.). Anticuerpos recombinantes para enfermedades infecciosas . Avances en Medicina y Biología Experimentales. vol. 1053. Publicaciones internacionales Springer. págs. 1–20. doi :10.1007/978-3-319-72077-7_1. ISBN 978-3-319-72076-0. PMID  29549632.
  5. ^ abcde Roux S, Krupovic M, Daly RA, Borges AL, Nayfach S, Schulz F, et al. (noviembre de 2019). "Los inovirus crípticos se revelan omnipresentes en bacterias y arqueas en todos los biomas de la Tierra". Microbiología de la naturaleza . 4 (11): 1895-1906. doi :10.1038/s41564-019-0510-x. PMC 6813254 . PMID  31332386. 
  6. ^ abcd "Inoviridae ~ ViralZone". viralzone.expasy.org . Consultado el 31 de marzo de 2021 .
  7. ^ ab ICTV. "Taxonomía de virus: versión de 2019" . Consultado el 4 de julio de 2020 .
  8. ^ ab NCBI: Inovirus (género)
  9. ^ abc ICTV: Historia de la taxonomía de ICTV: Inovirus. 2019 EC 51, Berlín, Alemania, julio de 2019; Ratificación por correo electrónico de marzo de 2020 (MSL #35).
  10. ^ abc Tarafder AK, von Kügelgen A, Mellul AJ, Schulze U, Aarts DG, Bharat TA (marzo de 2020). "Las gotitas cristalinas líquidas de los fagos forman vainas oclusivas que encapsulan y protegen las bacterias infecciosas en forma de bastón". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 117 (9): 4724–4731. Código Bib : 2020PNAS..117.4724T. doi : 10.1073/pnas.1917726117 . PMC 7060675 . PMID  32071243. 
  11. ^ ab NCBI: Infulavirus (género)
  12. ^ ab NCBI: Lineavirus (género)
  13. ^ ab NCBI: Primolicivirus (género)
  14. ^ ab NCBI: Tertilicivirus (género)
  15. ^ ab Secor, Patrick R.; Burgener, Elizabeth B.; Kinnersley, M.; Jennings, Laura K.; Román-Cruz, Valery; Popescu, Medea; Van Belleghem, Jonas D.; Abadejo, Noemí; Copeland, Conner; Michaels, Lia A.; de Vries, Christiaan R. (2020). "Bacteriófago Pf y su impacto sobre la virulencia de Pseudomonas, la inmunidad de los mamíferos y las infecciones crónicas". Fronteras en Inmunología . 11 : 244. doi : 10.3389/fimmu.2020.00244 . ISSN  1664-3224. PMC 7047154 . PMID  32153575. 
  16. ^ ab NCBI: fago Thermus PH75 (especie)
  17. ^ ab Pratt D, Laws P, Griffith J (febrero de 1974). "Complejo de ADN monocatenario del bacteriófago M13 y proteína del gen 5". Revista de biología molecular . 82 (4): 425–39. doi :10.1016/0022-2836(74)90239-3. PMID  4594145.
  18. ^ Gray CW (julio de 1989). "Estructura tridimensional de complejos de proteínas de unión a ADN monocatenario con ADN. Las proteínas del gen 5 IKE y fd forman hélices izquierdas con ADN monocatenario". Revista de biología molecular . 208 (1): 57–64. doi :10.1016/0022-2836(89)90087-9. PMID  2671388.
  19. ^ ab Hoffmann Berling H, Maze R (marzo de 1964). "Liberación de bacteriófagos específicos masculinos de bacterias huésped supervivientes". Virología . 22 (3): 305–13. doi :10.1016/0042-6822(64)90021-2. PMID  14127828.
  20. ^ Wen JD, Gray DM (marzo de 2004). "La proteína de unión al ADN monocatenaria del gen Ff 5 se ensambla en nucleótidos limitados por una horquilla de ADN". Bioquímica . 43 (9): 2622–34. doi :10.1021/bi030177g. PMID  14992600.
  21. ^ Rapoza, diputado; Webster, RL (1995). "Los productos del gen I y el gen XI en el marco superpuesto son necesarios para el ensamblaje de fagos filamentosos". J. Mol. Biol . 248 (3): 627–638. doi :10.1006/jmbi.1995.0247. PMID  7752229.
  22. ^ ab Loh, Belinda; Haase, Maximiliano; Müller, Lucas; Kuhn, Andrés; Leptihn, Sebastian (9 de abril de 2017). "La proteína de morfogénesis transmembrana gp1 de fagos filamentosos contiene motivos Walker A y Walker B esenciales para el ensamblaje de fagos". Virus . 9 (4): 73. doi : 10.3390/v9040073 . PMC 5408679 . PMID  28397779. 
  23. ^ ab Loh, Belinda; Kuhn, Andrés; Leptihn, Sebastián (mayo de 2019). "La fascinante biología detrás de la presentación de fagos: ensamblaje de fagos filamentosos". Microbiología Molecular . 111 (5): 1132-1138. doi : 10.1111/mmi.14187 . PMID  30556628.
  24. ^ ab NCBI: fago Cf1t de Xanthomonas (especie)
  25. ^ Comité Ejecutivo del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (mayo de 2020). "El nuevo alcance de la taxonomía de virus: dividir la virosfera en 15 rangos jerárquicos". Microbiología de la naturaleza . 5 (5): 668–674. doi :10.1038/s41564-020-0709-x. PMC 7186216 . PMID  32341570. 
  26. ^ Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M (julio de 2019). "Múltiples orígenes de virus de ADN monocatenario procarióticos y eucariotas a partir de plásmidos bacterianos y arqueales". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 3425. Código bibliográfico : 2019NatCo..10.3425K. doi :10.1038/s41467-019-11433-0. PMC 6668415 . PMID  31366885. 
  27. ^ Simon Roux, Mart Krupovic, Rebecca A. Daly, Adair L. Borges, Stephen Nayfach, Frederik Schulz, Emiley A. Eloe-Fadrosh et al. : Se revela que los inovirus crípticos son omnipresentes en bacterias y arqueas en todos los biomas de la Tierra. En: Nature Microbiology, 22 de julio de 2019, doi:10.1038/s41564-019-0510-x
  28. ^ NCBI: Affertcholeramvirus (género)
  29. ^ Freifelder D, Davison PF (mayo de 1962). "Estudios sobre la degradación sónica del ácido desoxirribonucleico". Revista Biofísica . 2 (3): 235–47. Código bibliográfico : 1962BpJ......2..235F. doi :10.1016/S0006-3495(62)86852-0. PMC 1366369 . PMID  13894963. 
  30. ^ Marvin DA, Hoffmann-Berling H (1963). "Propiedades físicas y químicas de dos nuevos bacteriófagos pequeños". Naturaleza . 197 (4866): 517–518. Código Bib :1963Natur.197..517M. doi :10.1038/197517b0. hdl : 11858/00-001M-0000-002D-442F-1 . S2CID  4224468.
  31. ^ Morag O, Abramov G, Goldbourt A (diciembre de 2011). "Similitudes y diferencias dentro de los miembros de la familia Ff de virus bacteriófagos filamentosos". La Revista de Química Física B. 115 (51): 15370–9. doi :10.1021/jp2079742. PMID  22085310.
  32. ^ Pratt D, Tzagoloff H, Erdahl WS (noviembre de 1966). "Mutantes letales condicionales del pequeño colifago filamentoso M13. I. Aislamiento, complementación, muerte celular, tiempo de acción del cistrón". Virología . 30 (3): 397–410. doi :10.1016/0042-6822(66)90118-8. PMID  5921643.
  33. ^ Pratt D, Tzagoloff H, Beaudoin J (septiembre de 1969). "Mutantes letales condicionales del pequeño colifago filamentoso M13. II. Dos genes para proteínas de cubierta". Virología . 39 (1): 42–53. doi :10.1016/0042-6822(69)90346-8. PMID  5807970.
  34. ^ Pratt D, Erdahl WS (octubre de 1968). "Control genético de la síntesis de ADN del bacteriófago M13". Revista de biología molecular . 37 (1): 181–200. doi :10.1016/0022-2836(68)90082-X. PMID  4939035.
  35. ^ Henry TJ, Pratt D (marzo de 1969). "Las proteínas del bacteriófago M13". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 62 (3): 800–7. Código bibliográfico : 1969PNAS...62..800H. doi : 10.1073/pnas.62.3.800 . PMC 223669 . PMID  5257006. 
  36. ^ Alberts B, Frey L, Delius H (julio de 1972). "Aislamiento y caracterización de la proteína del gen 5 de virus bacterianos filamentosos". Revista de biología molecular . 68 (1): 139–52. doi :10.1016/0022-2836(72)90269-0. PMID  4115107.
  37. ^ Herrmann R, Neugebauer K, Zentgraf H, Schaller H (febrero de 1978). "Transposición de una secuencia de ADN que determina la resistencia a kanamicina en el genoma monocatenario del bacteriófago fd". Genética molecular y general . 159 (2): 171–8. doi :10.1007/bf00270890. PMID  345091. S2CID  22923713.
  38. ^ Sattar, Sadia; Bennett, Nicolás J.; Wen, Wesley X.; Guthrie, Jenness M.; Blackwell, Len F.; Conway, James F.; Rakonjac, Jasna (2015). "Ff-nano, nanobarras cortas funcionalizadas derivadas del bacteriófago filamentoso Ff (f1, fd o M13)". Fronteras en Microbiología . 6 : 316. doi : 10.3389/fmicb.2015.00316 . ISSN  1664-302X. PMC 4403547 . PMID  25941520. 
  39. ^ Greenwood J, Hunter GJ, Perham RN (enero de 1991). "Regulación de la longitud de los bacteriófagos filamentosos mediante modificación de interacciones electrostáticas entre la proteína de la cubierta y el ADN". Revista de biología molecular . 217 (2): 223–7. doi :10.1016/0022-2836(91)90534-d. PMID  1992159.
  40. ^ Beck E, Sommer R, Auerswald EA, Kurz C, Zink B, Osterburg G, et al. (Diciembre de 1978). "Secuencia de nucleótidos del ADN del bacteriófago fd". Investigación de ácidos nucleicos . 5 (12): 4495–503. doi :10.1093/nar/5.12.4495. PMC 342768 . PMID  745987. 
  41. ^ Lwoff A, Tournier P (1966). "La clasificación de los virus". Revista Anual de Microbiología . 20 (1): 45–74. doi :10.1146/annurev.mi.20.100166.000401. PMID  5330240.
  42. ^ Matthews RE (1982). "Clasificación y nomenclatura de virus. Cuarto informe del Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus". Intervirología . 17 (1–3): 1–199. doi : 10.1159/000149278 . PMID  6811498.
  43. ^ Messing, Joachim (1991). "Clonación en fago M13 o cómo utilizar la biología en su máxima expresión". Gen.​ 100 : 3–12. doi :10.1016/0378-1119(91)90344-B. ISSN  0378-1119. PMID  2055478.
  44. ^ Messing, Joachim (1996). "Clonación de ADN monocatenario". Biotecnología Molecular . 5 (1): 39–47. doi :10.1007/BF02762411. PMID  8853015. S2CID  33495106.
  45. ^ Gibbs AJ, Harrison BD, Watson DH, Wildy P (enero de 1966). "¿Qué hay en el nombre de un virus?". Naturaleza . 209 (5022): 450–4. Código Bib :1966Natur.209..450G. doi :10.1038/209450a0. PMID  5919575. S2CID  4288812.
  46. ^ Smith GP (junio de 1985). "Fago de fusión filamentosa: nuevos vectores de expresión que muestran antígenos clonados en la superficie del virión". Ciencia . 228 (4705): 1315–7. Código bibliográfico : 1985 Ciencia... 228.1315S. doi : 10.1126/ciencia.4001944. PMID  4001944.
  47. ^ Prisco A, De Berardinis P (24 de abril de 2012). "Bacteriófago filamentoso fd como sistema de administración de antígenos en vacunación". Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 13 (4): 5179–94. doi : 10.3390/ijms13045179 . PMC 3344273 . PMID  22606037. 
  48. ^ Sioud M (abril de 2019). "Bibliotecas de presentación de fagos: desde aglutinantes hasta la administración dirigida de fármacos y la terapéutica humana". Biotecnología Molecular . 61 (4): 286–303. doi :10.1007/s12033-019-00156-8. PMID  30729435. S2CID  73434013.
  49. ^ ab Henry KA, Arbabi-Ghahroudi M, Scott JK (2015). "Más allá de la presentación de fagos: aplicaciones no tradicionales del bacteriófago filamentoso como portador de vacunas, biológico terapéutico y andamio de bioconjugación". Fronteras en Microbiología . 6 : 755. doi : 10.3389/fmicb.2015.00755 . PMC 4523942 . PMID  26300850. 
  50. ^ Casey JP, Barbero RJ, Heldman N, Belcher AM (noviembre de 2014). "Actividad enzimática versátil de novo en proteínas de la cápside de una biblioteca de bacteriófagos M13 diseñada". Revista de la Sociedad Química Estadounidense . 136 (47): 16508–14. doi :10.1021/ja506346f. PMID  25343220.
  51. ^ Oh D, Qi J, Han B, Zhang G, Carney TJ, Ohmura J, et al. (Agosto de 2014). "Síntesis de óxidos metálicos nanoestructurados dirigida por el virus M13 para baterías de litio-oxígeno". Nano Letras . 14 (8): 4837–45. Código Bib : 2014NanoL..14.4837O. doi :10.1021/nl502078m. PMID  25058851.
  52. ^ Dorval Courchesne NM, Klug MT, Huang KJ, Weidman MC, Cantú VJ, Chen PY, et al. (junio de 2015). "Construcción de compuestos nanoporosos multifuncionales con plantilla de virus para células solares de película delgada: contribuciones de la morfología y la óptica a la generación de fotocorriente". La Revista de Química Física C. 119 (25): 13987–4000. doi :10.1021/acs.jpcc.5b00295. hdl : 1721.1/102981 . ISSN  1932-7447.
  53. ^ Dogic Z (30 de junio de 2016). "Los fagos filamentosos como sistema modelo en física de la materia blanda". Fronteras en Microbiología . 7 : 1013. doi : 10.3389/fmicb.2016.01013 . PMC 4927585 . PMID  27446051. 
  54. ^ Secor PR, Jennings LK, Michaels LA, Sweere JM, Singh PK, Parks WC, Bollyky PL (diciembre de 2015). "Matriz de biopelícula de Pseudomonas aeruginosa en un cristal líquido". Célula microbiana . 3 (1): 49–52. doi :10.15698/mic2016.01.475 (inactivo el 13 de marzo de 2024). PMC 5354590 . PMID  28357315. {{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de marzo de 2024 ( enlace )

enlaces externos