Estructura del bacteriófago con cola: (1) cabeza, (2) cola, (3) ADN, (4) cápside, (5) collar, (6) vaina, (7) fibras de la cola, (8) púas, (9) placa baseMicrografía electrónica de transmisión del fago gamma.Ilustraciones de varios Caudovirales . No a escala.
Caudoviricetes es una clase de virus conocidos como bacteriófagos con cola ( cauda en latín significa "cola"). [1] Según elesquema de clasificación de Baltimore , los Caudoviricetes son virus del grupo I, ya que tienen genomas de ADN bicatenario(ADNds), que pueden tener entre 18.000 y 500.000 pares de bases de longitud. [2] Las partículas del virus tienen una forma distinta; Cada virión tiene una cabeza icosaédrica que contiene el genoma viral y está unida a una cola flexible mediante una proteína conectora. [2] El orden abarca una amplia gama de virus, muchos de los cuales contienen genes de secuencia y función de nucleótidos similares. Sin embargo, algunos genomas de bacteriófagos con cola pueden variar significativamente en la secuencia de nucleótidos, incluso dentro del mismo género. Debido a su estructura característica y a la posesión de genes potencialmente homólogos , se cree que estos bacteriófagos poseen un origen común. [2]
Hay 4 órdenes, 47 familias, 98 subfamilias, 1197 géneros, 3601 especies en la clase. Esto convierte a Caudoviricetes en la clase más poblada de virus, representando aproximadamente el 30% de todas las especies de virus reconocidas y casi la mitad de todos los géneros de virus. [3]
Infección
Al encontrar una bacteria huésped, la sección de la cola del virión se une a los receptores de la superficie celular y entrega el ADN a la célula mediante el uso de un mecanismo similar al inyectosoma (un inyectosoma es una nanomáquina que evolucionó para la entrega de proteínas por tipo III secreción ). La sección de la cola del virus perfora un agujero a través de la pared celular bacteriana y la membrana plasmática y el genoma pasa por la cola hacia la célula. Una vez dentro, los genes se expresan a partir de transcripciones realizadas por la maquinaria del huésped, utilizando los ribosomas del huésped . Normalmente, el genoma se replica mediante el uso de concatémeros , en los que se forman segmentos de ADN superpuestos y luego se unen para formar el genoma completo. [2]
Montaje y maduración
Las proteínas de la cápside viral se unen para formar una procabeza precursora , en la que ingresa el genoma. Una vez que esto ha ocurrido, la procabeza sufre maduración mediante la escisión de las subunidades de la cápside para formar una cabeza de fago icosaédrica con simetría de 5 veces. Después de la maduración de la cabeza, la cola se une de dos maneras: o la cola se construye por separado y se une con el conector, o la cola se construye directamente sobre la cabeza del fago. Las colas están formadas por proteínas basadas en hélices con simetría séxtuple. Después de la maduración de las partículas virales, la célula es lisada por lisinas , holinas o una combinación de ambas. [2]
Bases para la taxonomía
Durante la mayor parte de la historia virológica, Caudoviricetes , conocido como el orden Caudovirales , tenía taxones inferiores definidos mediante la morfología y la capacidad contráctil de sus "colas". Los Myoviridae tenían colas largas y contráctiles; los Podoviridae tenían colas cortas no contráctiles; y los Siphoviridae tenían colas largas no contráctiles. [4] Siphoviridae constituye la mayoría de los virus con cola conocidos. [2] [5]
Bradley se refirió a lo que se conocía como Myoviridae como tipo A, Siphoviridae como tipo B y Podoviridae como tipo C. También dividió sus grupos según la morfología de la cabeza: dentro del grupo A, A1 tiene cabezas isométricas pequeñas; A2 tiene cabezas alargadas; y A3 tienen cabezas alargadas. Dentro de los grupos B y C, los números fueron asignados de manera similar: B1 y C1 tienen cabezas isométricas pequeñas; B2 y C2 tienen cabezas alargadas; y B3 y C3 tienen cabezas alargadas. [ cita necesaria ]
Debido a que las "familias" Myoviridae , Podoviridae y Siphoviridae fueron abolidas por ser polifiléticas, ahora hay muchas familias, subfamilias y géneros flotantes en la clase sin ningún taxón anterior a Caudoviricetes . Actualmente hay 7 órdenes, 63 familias, 109 subfamilias, 1360 géneros y 4079 especies en la clase. Este artículo enumera todos los taxones oficiales y propuestos de Caudoviricetes . (Nota: Citas significa que el taxón está propuesto y aún no ha sido ratificado por el ICTV).
Crassvirales infecta bacterias y lleva el nombre del programa informático crAss, que se utilizó para identificar al primer miembro del orden Crassvirales . [6] [7]
El resto (incluidas las órdenes propuestas) infectan arqueas . Kirjokansivirales , Thumleimavirales y Nakonvirales llevan el nombre de objetos o deidades mitológicas; Methanobavirales y Magrovirales llevan el nombre de sinónimos arcaicos de las arqueas que infectan.
Evolución de los bacteriófagos
Los bacteriófagos se encuentran en más de 1100 géneros bacterianos o arqueales. [3] Desde 1959 se han examinado más de 6.300 bacteriófagos con el microscopio electrónico. De ellos, más del 96 por ciento tienen cola. De los fagos con cola, alrededor del 57 por ciento tienen colas largas y no contráctiles ( "Siphoviridae" ). Los fagos con cola parecen ser monofiléticos y son el grupo de virus más antiguo conocido. [5] [8]
^ Ackermann HW (1998). Bacteriófagos con cola: el orden caudovirales . vol. 51, págs. 135-201. doi :10.1016/S0065-3527(08)60785-X. ISBN 9780120398515. PMC 7173057 . PMID 9891587. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
^ abcdef "Bacteriófagos de ADN bicatenario". Sin límites. 2017-11-11. Archivado desde el original el 28 de junio de 2013.
^ abc "Taxonomía de virus: versión 2022". Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV). Marzo de 2023 . Consultado el 5 de noviembre de 2023 .
^ Maniloff J, Ackermann HW (1998). "Taxonomía de virus bacterianos: establecimiento de géneros de virus con cola y el orden Caudovirales". Archivos de Virología . 143 (10): 2051–63. doi : 10.1007/s007050050442 . PMID 9856093. S2CID 34921877.
^ ab Ackermann HW (mayo de 2003). "Observaciones y evolución de bacteriófagos". Investigación en Microbiología . 154 (4): 245–51. doi : 10.1016/S0923-2508(03)00067-6 . PMID 12798228.
^ Turner, Dann; et al. (2023). "Abolición de taxones basados en morfología y cambio a nombres de especies binomiales: actualización de taxonomía de 2022 del subcomité de virus bacterianos del ICTV". Archivos de Virología . 168 (2): 74. doi :10.1007/s00705-022-05694-2. PMC 9868039 . PMID 36683075.
^ "Descarga de propuesta ICTV".
^ Ackermann HW, Prangishvili D (octubre de 2012). "Virus procariotas estudiados por microscopía electrónica". Archivos de Virología . 157 (10): 1843–9. doi :10.1007/s00705-012-1383-y. PMID 22752841. S2CID 16699662.
Otras lecturas
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Caudovirales .
Wikispecies tiene información relacionada con Caudovirales .
Xu J, Hendrix RW, Duda RL (octubre de 2004). "Desplazamiento del marco de traducción conservado en genes de ensamblaje de cola de bacteriófago de ADNbc". Célula molecular . 16 (1): 11–21. doi : 10.1016/j.molcel.2004.09.006 . PMID 15469818.
Casjens SR (agosto de 2005). "Genómica comparada y evolución de los bacteriófagos de cola". Opinión actual en microbiología . 8 (4): 451–8. doi :10.1016/j.mib.2005.06.014. PMID 16019256.
