Haloquadratum walsbyi es una especie de Archaea del género Haloquadratum , conocido por su forma cuadrada y naturaleza halófila. [1]
Descubierta por primera vez en un estanque de salmuera en la península del Sinaí en Egipto , H. walsbyi es conocida por sus células planas y cuadradas, y su inusual capacidad para sobrevivir en ambientes acuosos con altas concentraciones de cloruro de sodio y cloruro de magnesio . [2] [1] El nombre del género de la especie, Haloquadratum, se traduce del griego y el latín como "cuadrado de sal". Esta arquea también se conoce comúnmente como "bacteria cuadrada de Walsby" debido a su forma cuadrada identificativa que la hace única. [3] De acuerdo con su nombre, Haloquadratum walsbyi se observan más abundantemente en ambientes salados.
Haloquadratum walsbyi es una arquea halófila fototrófica . Fue la única especie reconocida del género Haloquadratum hasta 1999, cuando se informó que Haloarcula quadrata se había recuperado de un estanque de salmuera. [2] Haloquadratum walsbyi es muy inusual debido a su estructura celular única que se asemeja a una figura de forma casi perfectamente plana.
El género fue observado por primera vez en 1980 por un microbiólogo británico, el profesor Anthony E. Walsby , a partir de muestras tomadas de Sabkha Gavish, un lago de salmuera en el sur del Sinaí, Egipto. Este descubrimiento fue descrito formalmente en 2007 por Burns et al . Los intentos de cultivar la arquea no tuvieron éxito hasta 2004 y dieron como resultado la identificación de Haloarcula quadrata , otra especie de arquea cuadrada del género Haloarcula , distinta de H. walsbyi , menos abundante y genéticamente bastante diferente.
Las células de Haloquadratum walsbyi tienen un tamaño de 2 a 5 micrones y un espesor de 100 a 200 nanómetros . Las arqueas generalmente contienen gránulos de polihidroxialcanoatos y albergan una serie de vacuolas refractarias llenas de gas que aseguran la flotabilidad en un entorno acuoso y permiten la máxima absorción de luz . Estas vacuolas de gas fueron descubiertas por Wallaby en 1980 al determinar la identidad de los cuerpos refractarios intracelulares en la estructura de la arquea. [3] Se agrupan en láminas de hasta 40 μm de ancho, pero las conexiones entre las células son frágiles y se pueden romper fácilmente. [4]
Estos organismos se pueden encontrar en cualquier extensión de agua muy salada. Durante la evaporación del agua de mar , el carbonato de calcio (CaCO 3 ) y el sulfato de calcio (CaSO 4 ) precipitan primero, dando lugar a una salmuera rica en cloruro de sodio NaCl. Si la evaporación continúa, el NaCl precipita en forma de halita , dejando una salmuera rica en cloruro de magnesio (MgCl 2 ). H. walsbyi prospera durante la fase final de la precipitación de la halita, y puede constituir el 80% de la biomasa de este medio. [ cita requerida ] Se ha determinado que las células de Haloquadratum walsbyi son Gram-negativas a través de tinción y cuando se cultivan en un laboratorio las mejores condiciones determinadas para el crecimiento son un medio con 18% de sales a un pH neutro . [ 5 ]
El genoma de H. walsbyi ha sido secuenciado completamente , lo que permite acceder a una mejor comprensión de la clasificación filogenética y taxonómica de este organismo y su papel en el ecosistema . Una comparación genómica de los aislados españoles y australianos ( cepas HBSQ001 y C23 T ) sugiere firmemente una rápida dispersión global, ya que son notablemente similares y han mantenido el orden de los genes . [ cita requerida ]
Su crecimiento en el laboratorio se obtuvo en un medio con concentraciones muy altas de cloruro (superiores a 2 mol·L −1 de MgCl2 y superiores a 3 mol·L −1 de NaCl), lo que convierte a este organismo en uno de los más haloresistentes conocidos. Su temperatura óptima de crecimiento es de 40 °C (104 °F), lo que convierte a esta arquea en un mesófilo .
![Imagen de una célula cuadrada de Haloquadratum walsbyi obtenida mediante microscopía óptica de contraste de fases. Los numerosos puntos de luz son vesículas de gas que permiten la flotación hasta la superficie, probablemente para adquirir oxígeno.[4] Barra de escala 1 µm](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/14/Optical_phase-contrast_microscopy_image_of_a_Haloquadratum_walsbyi_square_cell_-_PLoS_ONE.png/1280px-Optical_phase-contrast_microscopy_image_of_a_Haloquadratum_walsbyi_square_cell_-_PLoS_ONE.png)
Una cantidad sorprendentemente alta de células en salmueras de todo el mundo son Haloquadratum walsbyi, hasta el 80%. Se han realizado experimentos para examinar la diversidad genética en el entorno de salmuera. Se han descubierto siete tipos diferentes de islas genómicas de H. walsbyi en entornos naturales. [6] Después de examinar la biblioteca de fósmidos metagenómicos para H. walsbyi, se identificaron dos tipos de islas asociadas a la pared celular. Los genes en estas islas incluyen aquellos responsables de la síntesis de estructuras de la capa superficial, como glicoproteínas , y genes responsables de la síntesis de envolturas celulares . [3] La recombinación homóloga es responsable del mantenimiento de los genes mencionados anteriormente y también de la diversidad del metagenoma en su entorno natural. Las estructuras de superficie en diferentes células de H. walsbyi ayudan a diferenciar las fuentes de linaje para la población en su conjunto. Estas estructuras diferentes también aumentan la diversidad de las células en su entorno natural. Estos cambios en la estructura celular pueden deberse a los intentos de las células de reducir su susceptibilidad al ataque de los virus . [6] En 2009 se llevó a cabo un experimento en Australia para determinar la diversidad de H. walsbyi en tres estanques de cristalización de salinas distintos. En los tres estanques, que estaban ubicados en diferentes regiones, todos compartían dos OTU del 97 % de secuencias similares a Haloquadratum y Halorubrum . [7]
H. walsbyi se clasifica como un microorganismo oligotrófico , ya que crece en condiciones deficientes de nutrientes donde las concentraciones de sustancias orgánicas son mínimas. La alta relación superficie-volumen de H. walsbyi , debido a su forma aplanada, ayuda a maximizar la absorción de nutrientes y superar esta limitación. Debido a su forma cuadrada , son más capaces de aplanarse que los microorganismos con forma esférica . [1] H. walsbyi puede aplanarse una cantidad extrema de aproximadamente 0,1-0,5 μm. El tamaño total de la estructura celular varía de 1,5 a 11 μm. Sin embargo, se han observado células más grandes. La célula de H. walsbyi más grande registrada se midió como 40 x 40 μm. [8]
La forma cuadrada de H. walsbyi ha sido el foco de muchos estudios. Es capaz de mantener esta estructura debido a sus rasgos adaptativos . [1] Estos rasgos se pueden encontrar tanto en la composición del genoma de H. walsbyi como en sus secuencias de proteínas. Por ejemplo, la expresión de la proteína halomucina en H. walsbyi crea una capa protectora acuosa que ayuda a prevenir la desecación de las células. [9] Estas adaptaciones permiten a H. walsbyi prosperar en entornos como salmueras saturadas y, al mismo tiempo, mantener una estructura cuadrada definida. [1]
La estructura celular de H. walsbyi consiste en vesículas de gas altamente refractarias , gránulos de poli-β-hidroxialcanoato y una pared celular única. [9] Este microbio ha mostrado paredes celulares que varían de 15 a 25 nm de espesor. El genoma de H. walsbyi codifica glicoproteínas de capa S de la pared celular. Además, las proteínas retinianas fotoactivas también están codificadas para la membrana. [9] La cepa HBSQ001, descubierta en 2004, mostró estas mismas estructuras celulares internas. Sin embargo, esta cepa específica mostró una pared celular de estructura tricotómica compleja. [9]
La cepa HBSQ001, DSM 16790 de H. walsbyi tiene un cromosoma de 3.132.494 pb. H. walsbyi se distingue por el contenido anormalmente bajo de Guanina-Citosina (GC) en comparación con otras haloarchaea. H. walsbyi tiene un contenido promedio de GC del 47,9% en comparación con el 60-70% esperado. Además, las proteínas codificadas están altamente conservadas específicamente en la secuencia de aminoácidos. Se entiende que H. walsbyi evolucionó a partir de un ancestro típico rico en GC, moderadamente conservante. [1]
La arquea Haloquadratum walsbyi fue descubierta por primera vez en 1980 por el profesor de microbiología Anthony E. Walsby . [10] El microbio recibió inicialmente su nombre en su honor como "bacteria cuadrada de Walsby", ya que fue descubierto antes de que se reconociera por completo el dominio de las arqueas . [11] Ahora se la conoce formalmente como Haloquadratum walsbyi y se la considera una arquea halófila muy conocida . Además, se le atribuye ser una de las primeras arqueas descubiertas con una forma celular cuadrada. [12]
Tras observar la forma única de H. walsbyi , el cultivo se ha convertido en un objetivo para los científicos que estudian la especie. Se ha descubierto que los medios hipersalinos son un medio sustancial para mantener los cultivos puros. [13] H. walsbyi sigue siendo uno de los procariotas más grandes conocidos en la actualidad y contiene aproximadamente 3 millones de pares de bases. [13]
Como se mencionó anteriormente, el sitio de ubicación del descubrimiento de este microbio distintivo fue el país transcontinental de Egipto dentro de la península del Sinaí . [4] Sin embargo, con este descubrimiento también vino un período prolongado que consistió en intensos intentos de prueba y error para lograr el aislamiento completo de H. walsbyi. Debido a lo difícil que fue aislar completamente este microorganismo, existía una gran brecha en la información conocida sobre los procesos fisiológicos y la composición genómica de H. walsbyi . [4] Sin embargo, en 2004, se aislaron con éxito dos cepas de H. walsbyi y pudieron ser secuenciadas . [10] La segunda cepa fue un aislado australiano, llamado C23. [10] Se aislaron cinco cepas adicionales, lo que totalizó siete aislados totales de H. walsbyi. [14] En un entorno hipersalino específico , el lago Tyrrell, Haloquadratum walsbyi constituía casi el 38% de la comunidad de arqueas encontrada cuando se cultivó el ecosistema. [15]
El Archaeon Haloquadratum walsbyi es abundante en salmueras rojas, en lagos salados y estanques cristalizadores de salinas solares, [16] estanques poco profundos que están conectados entre sí y aumentan la salinidad. [17] La bacteriorrodopsina , una proteína de membrana que utiliza energía de la luz para impulsar la bomba de iones de hidrógeno, [18] que se encuentran en Haloquadratum walsbyi absorbe energía de la luz y se encuentran en comunidades dentro de estas salmueras. [16] El uso de estas bacteriorrodopsinas muestra la naturaleza fotoheterótrofa de Haloquadratum walsbyi. Los ambientes saturados de sal que habita esta arquea, además de ser ricos en cloruro de magnesio, tienen una actividad muy baja dentro del agua, lo que causa estrés por desecación . Estos ambientes saturados de sal pueden tener una salinidad de más de diez veces la del agua de mar promedio. La saturación de magnesio en estos ecosistemas, lo que también se conoce como avetoros , se encuentra con mayor frecuencia con muy poca o ninguna vida presente. [19] Este entorno es muy hostil y H. walsbyi sólo puede sobrevivir en él gracias a su composición genómica única y mientras que otros organismos perecerían en condiciones similares. [1]
Las bacterias cuadradas fueron observadas por primera vez en 1980 por Walsby en Gavish Sabkha, una piscina de salmuera costera en la península del Sinaí, Egipto (Parkes y Walsby, 1981; Walsby, 1980). Walsby reconoció estas estructuras extremadamente delgadas y de forma cuadrada como procariotas...
