La evolución de las células se refiere al origen evolutivo y al posterior desarrollo evolutivo de las células . Las células surgieron por primera vez hace al menos 3.800 millones de años [1] [2] [3] aproximadamente 750 millones de años después de que se formara la Tierra . [4]
El desarrollo inicial de la célula marcó el paso de la química prebiótica a unidades divididas que se asemejan a las células modernas. La transición final hacia entidades vivientes que cumplieran todas las definiciones de células modernas dependió de la capacidad de evolucionar eficazmente mediante selección natural. Esta transición ha sido denominada transición darwiniana .
Si se considera la vida desde el punto de vista de las moléculas replicadoras , las células satisfacen dos condiciones fundamentales: protección del entorno exterior y confinamiento de la actividad bioquímica. La primera condición es necesaria para mantener estables las moléculas complejas en un entorno variable y a veces agresivo; este último es fundamental para la evolución de la biocomplejidad . Si las moléculas que flotan libremente y que codifican enzimas no están encerradas en las células, las enzimas también beneficiarán automáticamente a las moléculas replicadoras vecinas. Por lo tanto, las consecuencias de la difusión en formas de vida no divididas darían como resultado un " parasitismo por defecto". Por lo tanto, la presión de selección sobre las moléculas replicadoras será menor, ya que la molécula "afortunada" que produce la mejor enzima no aprovecha plenamente su ventaja sobre sus vecinas cercanas. Por el contrario, si la molécula está encerrada en una membrana celular, las enzimas codificadas sólo estarán disponibles para ella misma. Esa molécula se beneficiará de manera única de las enzimas que codifica, aumentando la individualidad y acelerando así la selección natural.
La partición puede haber comenzado a partir de esferoides similares a células formados por proteinoides , que se observan calentando aminoácidos con ácido fosfórico como catalizador. Tienen muchas de las características básicas proporcionadas por las membranas celulares. Las protocélulas basadas en proteinoides que contienen moléculas de ARN podrían haber sido las primeras formas de vida celular en la Tierra. [5]
Otra posibilidad es que las orillas de las antiguas aguas costeras hayan sido un entorno adecuado para el desarrollo inicial de las células. Las olas que rompen en la orilla crean una delicada espuma compuesta de burbujas. Las aguas costeras poco profundas también tienden a ser más cálidas, lo que concentra aún más las moléculas mediante la evaporación . Mientras que las burbujas compuestas principalmente de agua tienden a estallar rápidamente, las burbujas aceitosas son mucho más estables. El fosfolípido , el material primario de las membranas celulares, es un ejemplo de un compuesto oleoso común que prevalece en los mares prebióticos. [6]
Ambas opciones requieren la presencia de cantidades masivas de productos químicos y material orgánico para formar células. Una gran cantidad de moléculas orgánicas probablemente provino de lo que los científicos ahora llaman la sopa prebiótica. La sopa prebiótica se refiere a la recolección de todos los compuestos orgánicos que aparecieron en la Tierra después de su formación. Lo más probable es que esta sopa contuviera los compuestos necesarios para formar las primeras células. [7]
Los fosfolípidos están compuestos por una cabeza hidrófila en un extremo y una cola hidrófoba en el otro. Pueden unirse para formar una membrana bicapa . Una burbuja de monocapa lipídica solo puede contener aceite y no es propicia para albergar moléculas orgánicas solubles en agua. Por otro lado, una burbuja de bicapa lipídica puede contener agua y fue un probable precursor de la membrana celular moderna. [ cita necesaria ] Si se introdujo una proteína que aumentó la integridad de su burbuja original, entonces esa burbuja tenía una ventaja. [ cita necesaria ] La reproducción primitiva puede haber ocurrido cuando las burbujas estallaron, liberando los resultados del experimento al medio circundante. Una vez que se liberaron en el medio una cantidad suficiente de los compuestos adecuados, se pudo lograr el desarrollo de los primeros procariotas , eucariotas y organismos multicelulares. [8] [ cita necesaria ]
Sin embargo, la primera membrana celular no podría estar compuesta de fosfolípidos debido a su baja permeabilidad, ya que los iones no podrían atravesar la membrana. Más bien se sugiere que estaban compuestos de ácidos grasos, ya que pueden intercambiar iones libremente, permitiendo gradientes de protones geoquímicamente sostenidos en respiraderos hidrotermales alcalinos que podrían conducir a reacciones químicas prebióticas mediante la fijación de CO 2 . [9]
El ancestro común de los linajes celulares ahora existentes (eucariotas, bacterias y arqueas) puede haber sido una comunidad de organismos que intercambiaban fácilmente componentes y genes. Habría contenido:
La célula eucariota parece haber evolucionado a partir de una comunidad simbiótica de células procarióticas. Los orgánulos que contienen ADN, como las mitocondrias y los cloroplastos, son restos de antiguas bacterias y cianobacterias simbióticas que respiran oxígeno , respectivamente, donde al menos parte del resto de la célula puede haberse derivado de una célula procariota arcaica ancestral . El concepto arcaico de célula procariota a menudo se denomina teoría endosimbiótica . Todavía hay debate sobre si orgánulos como el hidrogenosoma son anteriores al origen de las mitocondrias , o viceversa: véase la hipótesis del hidrógeno para el origen de las células eucariotas.
Actualmente no está resuelto cómo evolucionaron los linajes actuales de microbios a partir de esta comunidad postulada, pero está sujeto a una intensa investigación por parte de los biólogos, estimulados por el gran flujo de nuevos descubrimientos en la ciencia del genoma . [10]
La evidencia moderna sugiere que la evolución celular temprana ocurrió en un ámbito biológico radicalmente distinto de la biología moderna. Se cree que en este antiguo reino, la función genética actual del ADN la desempeñaba en gran medida el ARN, y la catálisis también estaba mediada en gran medida por el ARN (es decir, por las ribozimas homólogas de las enzimas). Este concepto se conoce como hipótesis del mundo ARN .
Según esta hipótesis, el antiguo mundo del ARN pasó al mundo celular moderno a través de la evolución de la síntesis de proteínas, seguida de la sustitución de muchos catalizadores de ribozimas celulares por enzimas basadas en proteínas. Las proteínas son mucho más flexibles en catálisis que el ARN debido a la existencia de diversas cadenas laterales de aminoácidos con características químicas distintas. El registro de ARN en las células existentes parece preservar algunos ' fósiles moleculares ' de este mundo de ARN. Estos fósiles de ARN incluyen el propio ribosoma (en el que el ARN cataliza la formación de enlaces peptídicos), el moderno catalizador de ribozima RNasa P y los ARN. [11] [12] [13] [14]
El código genético casi universal conserva algunas pruebas para el mundo del ARN. Por ejemplo, estudios recientes sobre los ARN de transferencia, las enzimas que los cargan con aminoácidos (el primer paso en la síntesis de proteínas) y la forma en que estos componentes reconocen y explotan el código genético, se han utilizado para sugerir que el código genético universal surgió antes de la Evolución del método moderno de activación de aminoácidos para la síntesis de proteínas. [11] [12] [15] [16] [17] Los primeros polímeros de ARN probablemente surgieron antes del 4,17 Gya si la vida se originó en ambientes de agua dulce similares al pequeño y cálido estanque de Darwin. [18]
La evolución de la reproducción sexual puede ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas , incluidos los eucariotas unicelulares. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger [19] propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. Hofstatter y Lehr [20] revisaron la evidencia que respalda la hipótesis de que todos los eucariotas pueden considerarse sexuales, a menos que se demuestre lo contrario.
La reproducción sexual puede haber surgido en las primeras protocélulas con genomas de ARN ( mundo ARN ). [21] Inicialmente, cada protocélula probablemente habría contenido un genoma de ARN (en lugar de múltiples), ya que esto maximiza la tasa de crecimiento. Sin embargo, la aparición de daños en el ARN que bloquean la replicación del ARN o interfieren con la función de las ribozimas haría ventajoso fusionarse periódicamente con otra protocélula para restaurar la capacidad reproductiva. Esta forma temprana y simple de recuperación genética es similar a la que ocurre en los virus de ARN monocatenarios segmentados existentes (ver virus de la influenza A ).
A medida que el ADN dúplex se convirtió en la forma predominante del material genético, el mecanismo de recuperación genética evolucionó hacia el proceso más complejo de recombinación meiótica , que se encuentra hoy en la mayoría de las especies. Por tanto, parece probable que la reproducción sexual surgiera temprano en la evolución de las células y haya tenido una historia evolutiva continua.
La transferencia horizontal de genes (THG) es el movimiento de información genética entre diferentes organismos de la misma especie, principalmente bacterias. No se trata del movimiento de información genética entre un padre y su descendencia sino de otros factores. A diferencia de cómo los animales se reproducen y evolucionan a partir de la reproducción sexual, las bacterias evolucionan compartiendo ADN con otras bacterias o con su entorno.
Hay tres mecanismos comunes de transferencia de material genético mediante HGT:
Una vez que se haya producido uno de estos mecanismos, las bacterias continuarán multiplicándose, aumentando su resistencia y evolucionando mediante selección natural. La HGT es la principal causa de la asimilación de cierto material genético y de la transmisión de genes de resistencia a los antibióticos (ARG) .
Aunque se discuten los orígenes evolutivos de los principales linajes de células modernas, las distinciones principales entre los tres principales linajes de la vida celular (llamados dominios) están firmemente establecidas.
En cada uno de estos tres dominios, la replicación , la transcripción y la traducción del ADN muestran características distintivas. Hay tres versiones de ARN ribosómico y, en general, tres versiones de cada proteína ribosómica, una para cada dominio de la vida. Estas tres versiones del aparato de síntesis de proteínas se denominan patrones canónicos , y la existencia de estos patrones canónicos proporciona la base para una definición de los tres dominios ( Bacteria , Archaea y Eukarya (o Eukaryota ) ) de las células actualmente existentes. [22]
En lugar de depender de un solo gen, como el gen del ARN ribosómico de subunidad pequeña (SSU rRNA), para reconstruir la evolución temprana, o de unos pocos genes, el esfuerzo científico se ha centrado en analizar secuencias completas del genoma. [23]
Los árboles evolutivos basados únicamente en el ARNr de SSU no capturan con precisión los eventos de la evolución temprana de los eucariotas, y los progenitores de las primeras células nucleadas aún son inciertos. Por ejemplo, el análisis del genoma completo de la levadura eucariota muestra que muchos de sus genes están más estrechamente relacionados con genes bacterianos que con arqueas, y ahora está claro que las arqueas no fueron los simples progenitores de los eucariotas, en contradicción con Hallazgos anteriores basados en SSU rRNA y muestras limitadas de otros genes. [24]
Una hipótesis es que la primera célula nucleada surgió de dos especies procarióticas (no nucleadas) antiguas claramente diferentes que habían formado una relación simbiótica entre sí para llevar a cabo diferentes aspectos del metabolismo. Se propone que un socio de esta simbiosis sea una célula bacteriana y el otro una célula de arquea. Se postula que esta asociación simbiótica progresó a través de la fusión celular de los socios para generar una célula quimérica o híbrida con una estructura interna unida a una membrana que fue la precursora del núcleo. La siguiente etapa de este esquema fue la transferencia de ambos genomas asociados al núcleo y su fusión entre sí. Se han sugerido varias variaciones de esta hipótesis sobre el origen de las células nucleadas. [25] Otros biólogos cuestionan esta concepción [10] y enfatizan el tema del metabolismo comunitario, la idea de que las comunidades de vida temprana comprenderían muchas entidades diferentes a las células existentes y habrían compartido su material genético más ampliamente que los microbios actuales. [26]
"La Primera Célula surgió en el mundo previamente prebiótico con la unión de varias entidades que dieron a una sola vesícula la oportunidad única de llevar a cabo tres procesos vitales esenciales y bastante diferentes. Estos fueron: (a) copiar macromoléculas informativas, (b) para llevar a cabo funciones catalíticas específicas, y (c) para acoplar la energía del medio ambiente en formas químicas utilizables que fomentarían la evolución celular y el metabolismo posteriores. Cada uno de estos tres procesos esenciales probablemente se originó y se perdió muchas veces antes de la Primera Célula. pero sólo cuando estos tres ocurrieron juntos comenzó la vida y comenzó la evolución darwiniana de los organismos". (Koch y Silver, 2005) [27]
"La evolución de las células modernas es posiblemente el problema más desafiante e importante que jamás haya enfrentado el campo de la biología. En la época de Darwin, el problema difícilmente podía imaginarse. Durante gran parte del siglo XX fue intratable. En cualquier caso, el problema permaneció enterrado en la rúbrica general "origen de la vida", donde, debido a que es un problema biológico y no (bio)químico, fue efectivamente ignorado. El interés científico en la evolución celular comenzó a aumentar una vez que se estableció el árbol filogenético universal, el marco. Pero no fue hasta que entró en escena la genómica microbiana que los biólogos pudieron hacer mucho sobre el problema de la evolución celular". ( Carl Woese , 2002) [28]
Este artículo incorpora material del artículo de Citizendium "Evolución de las células", que tiene la licencia Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported, pero no la GFDL .
