Los metanógenos son microorganismos que producen metano como subproducto metabólico en condiciones hipóxicas . Pertenecen al dominio Archaea y son miembros del filo Euryarchaeota . Los metanógenos son comunes en los humedales , donde son responsables del gas de las marismas , y pueden ocurrir en el tracto digestivo de animales, incluidos rumiantes y humanos , donde son responsables del contenido de metano de los eructos y las flatulencias . [1] En los sedimentos marinos , la producción biológica de metano, denominada metanogénesis , generalmente se limita a donde los sulfatos se agotan debajo de las capas superiores. [2] Los metanógenos desempeñan un papel indispensable en los tratamientos anaeróbicos de aguas residuales. [3] Otros metanógenos son extremófilos , que se encuentran en ambientes como fuentes termales y respiraderos hidrotermales submarinos , así como en la roca "sólida" de la corteza terrestre, kilómetros debajo de la superficie en la biosfera profunda .
Los metanógenos son cocoides (de forma esférica) o bacilos (de forma de bastón). Hay más de 50 especies descritas de metanógenos, que no forman un grupo monofilético en el filo Euryarchaeota . Son en su mayoría organismos anaeróbicos que no pueden funcionar en condiciones aeróbicas, pero recientemente se ha identificado una especie ( Candidatus Methanothrix paradoxum ) que puede funcionar en micrositios anóxicos dentro de ambientes aeróbicos. Son sensibles a la presencia de oxígeno incluso a niveles traza y, por lo general, no pueden soportar el estrés de oxígeno durante un tiempo prolongado. Sin embargo, Methanosarcina barkeri es excepcional porque posee una enzima superóxido dismutasa (SOD) y puede sobrevivir más tiempo que los demás en presencia de O 2 . [4] [5]
Algunos metanógenos, llamados hidrogenotróficos , utilizan dióxido de carbono (CO 2 ) como fuente de carbono y hidrógeno como agente reductor . La reducción de dióxido de carbono a metano en presencia de hidrógeno se puede expresar de la siguiente manera:
Parte del CO 2 reacciona con el hidrógeno para producir metano, lo que crea un gradiente electroquímico a través de la membrana celular, que se utiliza para generar ATP mediante quimiosmosis . Por el contrario, las plantas y las algas utilizan el agua como agente reductor .
Como ocurre con otras arqueas, los metanógenos carecen de peptidoglicano , un polímero que se encuentra en las paredes celulares de las bacterias . En cambio, algunos metanógenos tienen una pared celular llamada pseudopeptidoglicano . Otros metanógenos tienen una matriz de proteínas paracristalinas (capa S) que encajan como un rompecabezas . [6]
En ambientes anaeróbicos , los metanógenos desempeñan un papel ecológico vital, eliminando el exceso de hidrógeno y los productos de fermentación que han sido producidos por otras formas de respiración anaeróbica . Los metanógenos normalmente prosperan en ambientes en los que todos los aceptores de electrones distintos del CO 2 (como el oxígeno , el nitrato , el hierro férrico (Fe (III)) y el sulfato ) se han agotado.
En rocas basálticas profundas cerca de las dorsales oceánicas , los metanógenos pueden obtener su hidrógeno de la reacción de serpentinización del olivino , como se observa en el campo hidrotermal de Ciudad Perdida . La descomposición térmica del agua y la radiólisis del agua son otras posibles fuentes de hidrógeno.
Los metanógenos son agentes clave de la remineralización del carbono orgánico en los sedimentos del margen continental y otros sedimentos acuáticos con altas tasas de sedimentación y alta materia orgánica en los sedimentos. En las condiciones correctas de presión y temperatura, el metano biogénico puede acumularse en depósitos masivos de clatratos de metano [7] que representan una fracción significativa del carbono orgánico en los sedimentos del margen continental y representan un reservorio clave de un potente gas de efecto invernadero. [8]
Se han encontrado metanógenos en varios entornos extremos de la Tierra: enterrados bajo kilómetros de hielo en Groenlandia y viviendo en suelos desérticos cálidos y secos. Se sabe que son las arqueas más comunes en hábitats subterráneos profundos. Investigadores de la Universidad de California en Berkeley encontraron microbios vivos que producen metano en una muestra de núcleo de hielo glacial recuperada a unos tres kilómetros bajo Groenlandia . También encontraron un metabolismo constante capaz de reparar daños macromoleculares, a temperaturas de 145 a –40 °C. [9]
Otro estudio [10] también descubrió metanógenos en el duro entorno de la Tierra. Los investigadores estudiaron docenas de muestras de suelo y vapor de cinco entornos desérticos diferentes en Utah , Idaho y California en Estados Unidos , y en Canadá y Chile . De estas, se encontró que cinco muestras de suelo y tres muestras de vapor de las cercanías de la Estación de Investigación del Desierto de Marte en Utah tenían signos de metanógenos viables. [11]
Algunos científicos han propuesto que la presencia de metano en la atmósfera marciana puede ser indicativa de metanógenos nativos en ese planeta. [12] En junio de 2019, el rover Curiosity de la NASA detectó metano, comúnmente generado por microbios subterráneos como los metanógenos, lo que indica la posibilidad de vida en Marte . [13]
Estrechamente relacionados con los metanógenos están los oxidantes anaeróbicos de metano, que utilizan metano como sustrato junto con la reducción de sulfato y nitrato. [14] La mayoría de los metanógenos son productores autótrofos , pero aquellos que oxidan CH 3 COO − se clasifican como quimiotróficos .
El análisis proteómico comparativo ha llevado a la identificación de 31 proteínas distintivas que son específicas de los metanógenos (también conocidos como Methanoarchaeota ). La mayoría de estas proteínas están relacionadas con la metanogénesis y podrían servir como posibles marcadores moleculares de metanógenos. Además, 10 proteínas encontradas en todos los metanógenos que comparte Archaeoglobus sugieren que estos dos grupos están relacionados. En los árboles filogenéticos, los metanógenos no son monofiléticos y generalmente se dividen en tres clados. Por lo tanto, la presencia única compartida de una gran cantidad de proteínas por todos los metanógenos podría deberse a transferencias laterales de genes. [15] Además, nuevas proteínas más recientes asociadas con el tráfico de sulfuro se han relacionado con arqueas metanógenas. [16] Se necesitan más análisis proteómicos para diferenciar aún más géneros específicos dentro de la clase de metanógenos y revelar nuevas vías para el metabolismo metanógeno.
Los enfoques modernos de secuenciación de ADN o ARN han dilucidado varios marcadores genómicos específicos de varios grupos de metanógenos. Uno de esos hallazgos aisló nueve metanógenos del género Methanoculleus y encontró que había al menos 2 genes de trehalosa sintasas que se encontraron en los nueve genomas. [17] Hasta ahora, el gen se ha observado sólo en este género, por lo que puede usarse como marcador para identificar las arqueas Methanoculleus. A medida que avanzan las técnicas de secuenciación y las bases de datos se van poblando con una gran cantidad de datos genómicos, se puede identificar un mayor número de cepas y rasgos, pero muchos géneros siguen estando poco estudiados. Por ejemplo, los metanógenos halófilos son microbios potencialmente importantes para el ciclo del carbono en los ecosistemas de humedales costeros, pero parecen estar muy poco estudiados. Una publicación reciente aisló una nueva cepa del género Methanohalophilus que reside en agua de mar rica en sulfuros. Curiosamente, han aislado varias porciones del genoma de esta cepa que son diferentes de otras cepas aisladas de este género (Methanohalophilus mahii, Methanohalophilus halophilus, Methanohalophilus portucalensis, Methanohalophilus euhalbius). Algunas diferencias incluyen un genoma altamente conservado, metabolismos de azufre y glucógeno y resistencia viral. [18] En muchos otros casos se han observado marcadores genómicos compatibles con el entorno de los microbios. Uno de esos estudios encontró que las arqueas productoras de metano encontradas en zonas de fractura hidráulica tenían genomas que variaban con la profundidad vertical. Los genomas del subsuelo y de la superficie variaron junto con las limitaciones encontradas en las zonas de profundidad individuales, aunque en este estudio también se encontró diversidad a escala fina. [19] Es importante reconocer que los marcadores genómicos que apuntan a factores ambientalmente relevantes a menudo no son exclusivos. Un estudio de termoplasmas metanógenos ha encontrado estos organismos en el tracto intestinal de humanos y animales. Esta nueva especie también se encontró en otros ambientes metanogénicos, como suelos de humedales, aunque el grupo aislado en los humedales tendía a tener una mayor cantidad de genes que codificaban enzimas antioxidantes que no estaban presentes en el mismo grupo aislado en el ser humano y tracto intestinal de los animales. [20] Un problema común al identificar y descubrir nuevas especies de metanógenos es que a veces las diferencias genómicas pueden ser bastante pequeñas, pero el grupo de investigación decide que son lo suficientemente diferentes como para separarlas en especies individuales. Un estudio tomó un grupo de Methanocellales y realizó un estudio genómico comparativo. Las tres cepas se consideraron originalmente idénticas, pero un enfoque detallado del aislamiento genómico mostró diferencias entre sus genomas previamente considerados idénticos. Se observaron diferencias en el número de copias de genes y también hubo diversidad metabólica asociada con la información genómica. [21]
Las firmas genómicas no sólo permiten marcar metanógenos y genes únicos relevantes para las condiciones ambientales; también ha llevado a una mejor comprensión de la evolución de estas arqueas. Algunos metanógenos deben mitigar activamente los ambientes óxicos. En los metanógenos se han encontrado genes funcionales implicados en la producción de antioxidantes, y algunos grupos específicos tienden a tener un enriquecimiento de esta característica genómica. Los metanógenos que contienen un genoma con propiedades antioxidantes enriquecidas pueden proporcionar evidencia de que esta adición genómica pudo haber ocurrido durante el Gran Evento de Oxigenación. [22] En otro estudio, tres cepas del linaje Thermoplasmatales aisladas de tractos gastrointestinales de animales revelaron diferencias evolutivas. El gen de histonas de tipo eucariota que está presente en la mayoría de los genomas de metanógenos no estaba presente, eludiendo la evidencia de que se perdió una rama ancestral dentro de Thermoplasmatales y linajes relacionados. [23] Además, el grupo Methanomassiliicoccus tiene un genoma que parece haber perdido muchos genes comunes que codifican los primeros pasos de la metanogénesis. Estos genes parecen haber sido reemplazados por genes que codifican una nueva vía metogénica metilada. Esta vía se ha informado en varios tipos de entornos, lo que apunta a una evolución no específica del entorno y puede indicar una desviación ancestral. [24]
Se sabe que los metanógenos producen metano a partir de sustratos como H2 / CO2 , acetato, formiato , metanol y metilaminas en un proceso llamado metanogénesis . [25] Diferentes reacciones metanogénicas son catalizadas por conjuntos únicos de enzimas y coenzimas . Si bien el mecanismo de reacción y la energía varían entre una reacción y otra, todas estas reacciones contribuyen a la producción neta de energía positiva al crear gradientes de concentración de iones que se utilizan para impulsar la síntesis de ATP. [26] La reacción general para la metanogénesis de H 2 /CO 2 es:
Los organismos bien estudiados que producen metano a través de la metanogénesis de H 2 /CO 2 incluyen Methanosarcina barkeri , Methanobacterium thermoautotrophicum y Methanobacterium wolfei . [27] [28] [29] Estos organismos se encuentran típicamente en ambientes anaeróbicos. [25]
En la etapa más temprana de la metanogénesis de H 2 /CO 2 , el CO 2 se une al metanofurano (MF) y se reduce a formil-MF. Este proceso reductor endergónico (∆G˚'= +16 kJ/mol) depende de la disponibilidad de H2 y está catalizado por la enzima formil-MF deshidrogenasa. [25]
El constituyente formilo de formil-MF luego se transfiere a la coenzima tetrahidrometanopterina (H4MPT) y es catalizado por una enzima soluble conocida como formil transferasa . Esto da como resultado la formación de formil-H4MPT. [25]
Posteriormente, el formil-H4MPT se reduce a metenil-H4MPT. Luego, el metenil-H4MPT se somete a una hidrólisis en un paso seguida de una reducción en dos pasos a metil-H4MPT. La reducción reversible en dos etapas está asistida por la coenzima F 420 , cuyo aceptor de hidruro se oxida espontáneamente. [25] Una vez oxidado, el suministro de electrones del F 420 se repone aceptando electrones del H 2 . Este paso está catalizado por la metilen H4MPT deshidrogenasa. [30]
A continuación, el grupo metilo del metil-M4MPT se transfiere a la coenzima M mediante una reacción catalizada por metiltransferasa. [31] [32]
El paso final del metanogénico H 2 /CO 2 implica la metil-coenzima M reductasa y dos coenzimas: N-7 mercaptoheptanoiltreonina fosfato (HS-HTP) y la coenzima F 430 . HS-HTP dona electrones a la metil-coenzima M permitiendo la formación de metano y disulfuro mixto de HS-CoM. [33] F 430 , por otro lado, sirve como grupo protésico para la reductasa. El H 2 dona electrones al disulfuro mixto de HS-CoM y regenera la coenzima M. [34]
Los metanógenos se utilizan ampliamente en digestores anaeróbicos para tratar aguas residuales y contaminantes orgánicos acuosos. Las industrias han seleccionado metanógenos por su capacidad para realizar biometanación durante la descomposición de las aguas residuales, lo que hace que el proceso sea sostenible y rentable. [35]
La biodescomposición en el digestor anaeróbico implica una acción cooperativa de cuatro etapas realizada por diferentes microorganismos. [36] La primera etapa es la hidrólisis de materia orgánica polimerizada insoluble por anaerobios como Streptococcus y Enterobacterium. [37] En la segunda etapa, los acidógenos descomponen los contaminantes orgánicos disueltos en las aguas residuales en ácidos grasos . En la tercera etapa, los acetógenos convierten los ácidos grasos en acetatos . En la etapa final, los metanógenos metabolizan los acetatos a metano gaseoso . El subproducto metano abandona la capa acuosa y sirve como fuente de energía para impulsar el procesamiento de aguas residuales dentro del digestor, generando así un mecanismo autosostenible. [38]
Los metanógenos también disminuyen eficazmente la concentración de materia orgánica en las aguas residuales. [39] Por ejemplo, las aguas residuales agrícolas , muy ricas en material orgánico, han sido una de las principales causas de la degradación de los ecosistemas acuáticos. Los desequilibrios químicos pueden tener consecuencias graves, como la eutrofización . A través de la digestión anaeróbica, la purificación de aguas residuales puede prevenir proliferaciones inesperadas en los sistemas de agua, así como atrapar la metanogénesis dentro de los digestores. Esto destina biometano a la producción de energía y evita que un potente gas de efecto invernadero, el metano, se libere a la atmósfera.
Los componentes orgánicos de las aguas residuales varían enormemente. Las estructuras químicas de la materia orgánica seleccionan metanógenos específicos para realizar la digestión anaeróbica. Un ejemplo es que los miembros del género Methanosaeta dominan la digestión del efluente de las fábricas de aceite de palma (POME) y los desechos de la cervecería. [39] La modernización de los sistemas de tratamiento de aguas residuales para incorporar una mayor diversidad de microorganismos para disminuir el contenido orgánico en el tratamiento está bajo investigación activa en el campo de la ingeniería microbiológica y química. [40] Las nuevas generaciones actuales de reactores anaeróbicos multifásicos por etapas y sistemas de reactores de lecho de lodos de flujo ascendente están diseñados para tener características innovadoras para contrarrestar la entrada de aguas residuales de alta carga, condiciones de temperatura extremas y posibles compuestos inhibidores. [41]
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