stringtranslate.com

Metanótrofo

Los metanótrofos (a veces llamados metanófilos ) son procariotas que metabolizan el metano como fuente de carbono y energía química . Son bacterias o arqueas , pueden crecer de forma aeróbica o anaeróbica y requieren compuestos de un solo carbono para sobrevivir.

Los metanótrofos son especialmente comunes en o cerca de ambientes donde se produce metano, aunque algunos metanótrofos pueden oxidar el metano atmosférico . Sus hábitats incluyen humedales, suelos, pantanos, arrozales, vertederos, sistemas acuáticos (lagos, océanos, arroyos) y más. Son de especial interés para los investigadores que estudian el calentamiento global , ya que desempeñan un papel importante en el presupuesto global de metano, al reducir la cantidad de metano emitido a la atmósfera. [1] [2]

La metanotrofía es un caso especial de metilotrofía , que utiliza compuestos de un solo carbono que son más reducidos que el dióxido de carbono. Sin embargo, algunos metilotrofos también pueden hacer uso de compuestos multicarbonados; esto los diferencia de los metanótrofos, que suelen ser oxidantes exigentes de metano y metanol. Los únicos metanótrofos facultativos aislados hasta la fecha son miembros del género Methylocella silvestris , [3] [4] Methylocapsa aurea [5] y varias cepas de Methylocystis . [6]

En términos funcionales, los metanótrofos se denominan bacterias oxidantes de metano. Sin embargo, las bacterias oxidantes de metano engloban otros organismos que no se consideran metanótrofos únicos. Por este motivo, las bacterias oxidantes de metano se han dividido en subgrupos: grupos de bacterias asimiladoras de metano (MAB), metanótrofos y bacterias oxidantes de amoníaco autótrofas (AAOB), que cooxidan metano. [2]

Clasificación

Los metanótrofos pueden ser bacterias o arqueas . La presencia de una especie de metanótrofo depende principalmente de la disponibilidad de aceptores de electrones . Se conocen muchos tipos de bacterias oxidantes de metano (MOB). Las diferencias en el método de fijación del formaldehído y la estructura de la membrana dividen a estos metanótrofos bacterianos en varios grupos. Existen varios subgrupos entre las arqueas metanótrofas.

Aerobio

En condiciones aeróbicas, los metanótrofos combinan oxígeno y metano para formar formaldehído , que luego se incorpora a los compuestos orgánicos a través de la vía de la serina o la vía del monofosfato de ribulosa (RuMP), y dióxido de carbono, que se libera. Los metanótrofos de tipo I y tipo X son parte de las Gammaproteobacteria y utilizan la vía de la RuMP para asimilar el carbono. Los metanótrofos de tipo II son parte de las Alphaproteobacteria y utilizan la vía de la serina para la asimilación del carbono. También tienen característicamente un sistema de membranas internas dentro de las cuales ocurre la oxidación del metano. Los metanótrofos en Gammaproteobacteria son conocidos de la familia Methylococcaceae . [7] Los metanótrofos de Alphaproteobacteria se encuentran en las familias Methylocystaceae y Beijerinckiaceae .

También se conocen metanótrofos aeróbicos de Methylacidiphilaceae (filo Verrucomicrobiota ). [8] A diferencia de Gammaproteobacteria y Alphaproteobacteria , los metanótrofos del filo Verrucomicrobiota son mixótrofos . [9] [10] En 2021 se descubrió un contenedor bacteriano del filo Gemmatimonadota llamado " Candidatus Methylotropicum kingii" que mostraba metanotrofia aeróbica, lo que sugiere que la metanotrofia está presente en los cuatro filos bacterianos. [11]

En algunos casos, la oxidación aeróbica del metano puede tener lugar en ambientes anóxicos. " Candidatus Methylomirabilis oxyfera " pertenece al filo de bacterias NC10 y puede catalizar la reducción de nitrito a través de una vía "intraaeróbica", en la que el oxígeno producido internamente se utiliza para oxidar el metano. [12] [13] En lagos de agua clara, los metanótrofos pueden vivir en la columna de agua anóxica, pero reciben oxígeno de organismos fotosintéticos , que luego consumen directamente para oxidar el metano. [14]

No se conocen arqueas metanotróficas aeróbicas .

Anaeróbico

En condiciones anóxicas, los metanótrofos utilizan diferentes aceptores de electrones para la oxidación del metano. Esto puede ocurrir en hábitats anóxicos como sedimentos marinos o lacustres , zonas de mínimo oxígeno , columnas de agua anóxica, arrozales y suelos. Algunos metanótrofos específicos pueden reducir nitrato, [15] nitrito, [16] hierro, [17] sulfato, [18] o iones de manganeso y acoplarlos a la oxidación del metano sin pareja sintrófica. Las investigaciones en ambientes marinos revelaron que el metano puede ser oxidado anaeróbicamente por consorcios de arqueas oxidantes de metano y bacterias reductoras de sulfato . [19] [20] Este tipo de oxidación anaeróbica del metano (AOM) ocurre principalmente en sedimentos marinos anóxicos. El mecanismo exacto todavía es un tema de debate, pero la teoría más aceptada es que las arqueas utilizan la vía de metanogénesis inversa para producir dióxido de carbono y otro intermediario desconocido, que luego es utilizado por las bacterias reductoras de sulfato para obtener energía de la reducción de sulfato a sulfuro de hidrógeno y agua.

Los metanótrofos anaeróbicos no están relacionados con los metanótrofos aeróbicos conocidos; los parientes cultivados más cercanos a los metanótrofos anaeróbicos son los metanógenos del orden Methanosarcinales . [21]

Especies especiales

Methylococcus capsulatus se utiliza para producir alimentos para animales a partir de gas natural. [22]

En 2010 se identificó una nueva bacteria, Candidatus Methylomirabilis oxyfera, del filo NC10, que puede acoplar la oxidación anaeróbica del metano a la reducción de nitrito sin la necesidad de un socio sintrófico . [12] Con base en estudios de Ettwig et al., [12] se cree que M. oxyfera oxida el metano anaeróbicamente al utilizar el oxígeno producido internamente a partir de la dismutación del óxido nítrico en nitrógeno y oxígeno gaseoso.

Taxonomía

En las últimas cinco décadas se han aislado y caracterizado formalmente numerosos cultivos metanotróficos, comenzando con el estudio clásico de Whittenbury (Whittenbury et al., 1970). Actualmente se conocen 18 géneros de Gammaproteobacteria metanotróficas cultivadas aeróbicamente y 5 géneros de Alphaproteobacteria , representados por aproximadamente 60 especies diferentes. [23]

Oxidación del metano

Los metanótrofos oxidan el metano iniciando primero la reducción del dioxígeno a H 2 O 2 y la transformación del metano a CH 3 OH utilizando metano monooxigenasas (MMO) . [24] Además, se han aislado dos tipos de MMO de los metanótrofos: metano monooxigenasa soluble (sMMO) y metano monooxigenasa particulada (pMMO) .

Las células que contienen pMMO han demostrado mayores capacidades de crecimiento y mayor afinidad por el metano que las células que contienen sMMO. [24] Se sospecha que los iones de cobre pueden desempeñar un papel clave tanto en la regulación de pMMO como en la catálisis enzimática, limitando así las células pMMO a entornos más ricos en cobre que las células productoras de sMMO. [25]

Véase también

Referencias

  1. ^ Oremland RS , Culbertson CW (1992). "Importancia de las bacterias oxidantes de metano en el balance de metano, según se revela mediante el uso de un inhibidor específico". Nature . 356 (6368): 421–423. Bibcode :1992Natur.356..421O. doi :10.1038/356421a0. S2CID  4234351.
  2. ^ ab Holmes AJ, Roslev P, McDonald IR, Iversen N, Henriksen K, Murrell JC (agosto de 1999). "Caracterización de poblaciones bacterianas metanotróficas en suelos que muestran absorción atmosférica de metano". Applied and Environmental Microbiology . 65 (8): 3312–8. Bibcode :1999ApEnM..65.3312H. doi :10.1128/AEM.65.8.3312-3318.1999. PMC 91497 . PMID  10427012. 
  3. ^ Dedysh SN, Knief C, Dunfield PF (julio de 2005). "Las especies de Methylocella son metanotróficas facultativamente". Journal of Bacteriology . 187 (13): 4665–70. doi :10.1128/JB.187.13.4665-4670.2005. PMC 1151763 . PMID  15968078. 
  4. ^ Chen Y, Crombie A, Rahman MT, Dedysh SN, Liesack W, Stott MB, et al. (julio de 2010). "Secuencia completa del genoma del metanótrofo facultativo aeróbico Methylocella silvestris BL2". Journal of Bacteriology . 192 (14): 3840–1. doi :10.1128/JB.00506-10. PMC 2897342 . PMID  20472789. 
  5. ^ Dunfield PF, Belova SE, Vorob'ev AV, Cornish SL, Dedysh SN (noviembre de 2010). "Methylocapsa aurea sp. nov., un metanótrofo facultativo que posee una monooxigenasa de metano particulada, y descripción enmendada del género Methylocapsa". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 60 (Pt 11): 2659–2664. doi : 10.1099/ijs.0.020149-0 . PMID  20061505.
  6. ^ Belova SE, Baani M, Suzina NE, Bodelier PL, Liesack W, Dedysh SN (febrero de 2011). "Utilización de acetato como estrategia de supervivencia de Methylocystis spp. que habitan en turba". Environmental Microbiology Reports . 3 (1): 36–46. Bibcode :2011EnvMR...3...36B. doi :10.1111/j.1758-2229.2010.00180.x. PMID  23761229.
  7. ^ Stein LY, Roy R, Dunfield PF (16 de abril de 2012). "Metanotrofia aeróbica y nitrificación: procesos y conexiones". eLS. Chichester, Reino Unido: John Wiley & Sons, Ltd. pp. a0022213. doi :10.1002/9780470015902.a0022213. ISBN 978-0-470-01617-6. Recuperado el 17 de enero de 2021 .
  8. ^ En Camp HJ, Islam T, Stott MB, Harhangi HR, Hynes A, Schouten S, et al. (octubre de 2009). "Perspectivas ambientales, genómicas y taxonómicas sobre la verrucomicrobia metanotrófica". Informes de microbiología medioambiental . 1 (5): 293–306. Código bibliográfico :2009EnvMR...1..293O. doi :10.1111/j.1758-2229.2009.00022.x. hdl : 2066/75111 . PMID  23765882.
  9. ^ Carere CR, Hards K, Houghton KM, Power JF, McDonald B, Collet C, et al. (noviembre de 2017). "La mixotrofia impulsa la expansión del nicho de los metanótrofos verrucomicrobianos". The ISME Journal . 11 (11): 2599–2610. Bibcode :2017ISMEJ..11.2599C. doi :10.1038/ismej.2017.112. PMC 5649168 . PMID  28777381. 
  10. ^ Sharp CE, Stott MB, Dunfield PF (2012). "Detección de metanótrofos verrucomicrobianos autótrofos en un entorno geotérmico mediante sondeo de isótopos estables". Frontiers in Microbiology . 3 : 303. doi : 10.3389/fmicb.2012.00303 . PMC 3421453 . PMID  22912630. 
  11. ^ Bay SK, Dong X, Bradley JA, Leung PM, Grinter R, Jirapanjawat T, et al. (enero de 2021). "Los oxidantes de gases traza son miembros activos y generalizados de las comunidades microbianas del suelo". Nature Microbiology . 6 (2): 246–256. doi :10.1038/s41564-020-00811-w. PMID  33398096. S2CID  230663681.
  12. ^ abc Ettwig KF, Butler MK, Le Paslier D, Pelletier E, Mangenot S, Kuypers MM, et al. (marzo de 2010). "Oxidación anaeróbica de metano impulsada por nitrito por bacterias oxigénicas" (PDF) . Nature . 464 (7288): 543–8. Bibcode :2010Natur.464..543E. doi :10.1038/nature08883. PMID  20336137. S2CID  205220000.
  13. ^ Zhu B, van Dijk G, Fritz C, Smolders AJ, Pol A, Jetten MS, Ettwig KF (diciembre de 2012). "Oxidación anaeróbica de metano en una turbera minerotrófica: enriquecimiento de bacterias oxidantes de metano dependientes de nitrito". Microbiología Aplicada y Ambiental . 78 (24): 8657–65. Bibcode :2012ApEnM..78.8657Z. doi :10.1128/AEM.02102-12. PMC 3502929 . PMID  23042166. 
  14. ^ Milucka J, Kirf M, Lu L, Krupke A, Lam P, Littmann S, et al. (septiembre de 2015). "Oxidación de metano acoplada a la fotosíntesis oxigénica en aguas anóxicas". The ISME Journal . 9 (9): 1991–2002. Bibcode :2015ISMEJ...9.1991M. doi :10.1038/ismej.2015.12. PMC 4542029 . PMID  25679533. 
  15. ^ Haroon MF, Hu S, Shi Y, Imelfort M, Keller J, Hugenholtz P, et al. (agosto de 2013). "Oxidación anaeróbica de metano acoplada a reducción de nitrato en un nuevo linaje arqueológico". Nature . 500 (7464): 567–70. Bibcode :2013Natur.500..567H. doi :10.1038/nature12375. PMID  23892779. S2CID  4368118.
  16. ^ Ettwig KF, Butler MK, Le Paslier D, Pelletier E, Mangenot S, Kuypers MM, et al. (marzo de 2010). "Oxidación anaeróbica de metano impulsada por nitrito por bacterias oxigénicas". Nature . 464 (7288): 543–8. Bibcode :2010Natur.464..543E. doi :10.1038/nature08883. hdl : 2066/84284 . PMID  20336137. S2CID  205220000.
  17. ^ Ettwig KF, Zhu B, Speth D, Keltjens JT, Jetten MS, Kartal B (noviembre de 2016). "Archaea catalyze iron-dependent anaerobic oxygen oxygen". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (45): 12792–12796. Bibcode :2016PNAS..11312792E. doi : 10.1073/pnas.1609534113 . PMC 5111651 . PMID  27791118. 
  18. ^ Milucka J, Ferdelman TG, Polerecky L, Franzke D, Wegener G, Schmid M, et al. (noviembre de 2012). "El azufre de valencia cero es un intermediario clave en la oxidación del metano marino". Nature . 491 (7425): 541–6. Bibcode :2012Natur.491..541M. doi :10.1038/nature11656. PMID  23135396. S2CID  32356495.
  19. ^ Offre P, Spang A, Schleper C (8 de septiembre de 2013). "Arqueas en ciclos biogeoquímicos". Revisión anual de microbiología . 67 (1): 437–57. doi :10.1146/annurev-micro-092412-155614. PMID  23808334.
  20. ^ Thauer RK (junio de 2011). "Oxidación anaeróbica de metano con sulfato: sobre la reversibilidad de las reacciones catalizadas por enzimas también implicadas en la metanogénesis a partir de CO2". Current Opinion in Microbiology . 14 (3): 292–9. doi :10.1016/j.mib.2011.03.003. PMID  21489863.
  21. ^ Boetius A , Ravenschlag K, Schubert CJ, Rickert D, Widdel F, Gieseke A, et al. (octubre de 2000). "Un consorcio microbiano marino aparentemente media la oxidación anaeróbica del metano" . Nature . 407 (6804): 623–6. Bibcode :2000Natur.407..623B. doi :10.1038/35036572. PMID  11034209. S2CID  205009562.
  22. ^ Le Page M (19 de noviembre de 2016). «Los alimentos elaborados a partir de gas natural pronto alimentarán a los animales de granja... y a nosotros». New Scientist . Consultado el 11 de diciembre de 2016 .
  23. ^ Orata FD, Meier-Kolthoff JP, Sauvageau D, Stein LY (2018). "El análisis filogenómico de los metanótrofos gammaproteobacterianos (orden Methylococcales) exige la reclasificación de los miembros a nivel de género y especie". Frontiers in Microbiology . 9 : 3162. doi : 10.3389/fmicb.2018.03162 . PMC 6315193 . PMID  30631317. 
  24. ^ ab Hanson RS, Hanson TE (junio de 1996). "Bacterias metanotróficas". Microbiological Reviews . 60 (2): 439–71. doi :10.1128/MMBR.60.2.439-471.1996. PMC 239451 . PMID  8801441. 
  25. ^ Lieberman RL, Rosenzweig AC (2004). "Oxidación biológica del metano: regulación, bioquímica y estructura del sitio activo de la metano monooxigenasa particulada". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology . 39 (3): 147–64. doi :10.1080/10409230490475507. PMID  15596549. S2CID  21628195.

Enlaces externos