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Asgard (arqueas)

Asgard o Asgardarchaeota [2] es un superfilo propuesto que consta de un grupo de arqueas que contienen proteínas distintivas eucariotas. [3] Parece que los eucariotas , el dominio que contiene los animales , las plantas y los hongos , surgieron dentro del Asgard , [4] en una rama que contiene la Heimdallarchaeota. [5] Esto respalda el sistema de clasificación de dos dominios sobre el sistema de tres dominios . [6] [7]

Descubrimiento y nomenclatura

En el verano de 2010, se analizaron sedimentos de un núcleo de gravedad tomado en el valle del rift en la cresta Knipovich en el Océano Ártico, cerca del sitio del respiradero hidrotermal del Castillo de Loki . Se sometieron a análisis metagenómicos horizontes de sedimentos específicos que previamente se había demostrado que contenían una gran abundancia de nuevos linajes de arqueas . [8] [9] En 2015, un equipo dirigido por la Universidad de Uppsala propuso el filo Lokiarchaeota basándose en análisis filogenéticos utilizando un conjunto de genes codificadores de proteínas altamente conservados . [10] El grupo recibió su nombre del dios nórdico Loki , que cambia de forma, en alusión al complejo de respiraderos hidrotermales del que se originó la primera muestra del genoma. [11] El Loki de la mitología ha sido descrito como "una figura asombrosamente compleja, confusa y ambivalente que ha sido el catalizador de innumerables controversias académicas no resueltas", [12] análogo al papel de Lokiarchaeota en los debates sobre el origen de los eucariotas. . [10] [13]

En 2016, un equipo dirigido por la Universidad de Texas descubrió Thorarchaeota a partir de muestras tomadas del río White Oak en Carolina del Norte, llamado así en referencia a Thor , otro dios nórdico. [14] Muestras del Castillo de Loki, el Parque Nacional de Yellowstone , la Bahía de Aarhus , un acuífero cerca del Río Colorado , la Piscina Radiata de Nueva Zelanda , respiraderos hidrotermales cerca de la Isla Taketomi , Japón, y el estuario del Río White Oak en los Estados Unidos contenían Odinarchaeota y Heimdallarchaeota; [3] siguiendo la convención de nomenclatura de deidades nórdicas, estos grupos recibieron el nombre de Odin y Heimdall respectivamente. Por lo tanto, los investigadores llamaron al superfilo que contiene estos microbios " Asgard ", en honor al hogar de los dioses en la mitología nórdica. [3] Se han cultivado dos especímenes de Lokiarchaeota, lo que ha permitido obtener una visión detallada de su morfología. [15]

Descripción

Proteínas

Los miembros de Asgard codifican muchas proteínas características de eucariotas, incluidas nuevas GTPasas , proteínas remodeladoras de membrana como ESCRT y SNF7 , un sistema modificador de ubiquitina y homólogos de la vía de N-glicosilación . [3]

Las arqueones de Asgard tienen un citoesqueleto de actina regulado , y las profilinas y gelsolinas que utilizan pueden interactuar con las actinas eucariotas. [16] [17] Además, la tubulina Asgard archaea de Odinarchaeota ( OdinTubulin ) de vida hidrotermal fue identificada como una tubulina genuina. OdinTubulin forma protómeros y protofilamentos más similares a los microtúbulos eucariotas, pero se ensambla en sistemas de anillos más similares a FtsZ , lo que indica que OdinTubulin puede representar una evolución intermedia entre FtsZ y las tubulinas formadoras de microtúbulos . [18] También parecen formar vesículas bajo microscopía electrónica criogénica . Algunos pueden tener una capa S de dominio PKD . [19] También comparten la expansión ES39 de tres vías en el ARNr de LSU con eucariotas. [20] Los grupos de genes u operones que codifican proteínas ribosomales a menudo están menos conservados en su organización en el grupo Asgard que en otras Archaea, lo que sugiere que el orden de los genes que codifican proteínas ribosomales puede seguir la filogenia. [21]

Metabolismo

Las arqueas de Asgard son generalmente anaerobias obligadas , aunque Kariarchaeota, Gerdarchaeota y Hodarchaeota pueden ser aerobias facultativas . [23] Tienen una vía de Wood-Ljungdahl y realizan glucólisis . Los miembros pueden ser autótrofos , heterótrofos o fotótrofos que utilizan heliorrodopsina . [22] Un miembro, Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , es sintrófico con una proteobacteria reductora de azufre y una arquea metanogénica . [19]

El RuBisCO que tienen no fija carbono, pero probablemente se utiliza para recuperar nucleósidos. [22]

Ecología

Los Asgard están ampliamente distribuidos por todo el mundo, tanto geográficamente como por hábitat. Muchos de los clados conocidos están restringidos a sedimentos, mientras que Lokiarchaeota, Thorarchaeota y otro clado ocupan muchos hábitats diferentes. La salinidad y la profundidad son impulsores ecológicos importantes para la mayoría de las arqueas de Asgard. Otros hábitats incluyen los cuerpos de los animales, la rizosfera de las plantas, los sedimentos y suelos no salinos, la superficie del mar y el agua dulce. Además, Asgard está asociado con varios otros microorganismos. [24]

Características similares a las de los eucariotas en las subdivisiones

En 2017 se descubrió que el filo Heimdallarchaeota tiene colas de histonas centrales N-terminales , una característica que antes se pensaba que era exclusivamente eucariota. En 2018 se descubrió que otros dos filos de arqueas, ambos fuera de Asgard, también tenían cola.

En enero de 2020, los científicos encontraron que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , un miembro de Lokiarcheota, se alimentaba cruzadamente con dos especies bacterianas. Haciendo una analogía con la simbiogénesis , consideran que esta relación es un posible vínculo entre los microorganismos procarióticos simples y los microorganismos eucariotas complejos que surgieron hace aproximadamente dos mil millones de años. [26] [19]

Filogenia

Varios equipos han estudiado las relaciones filogenéticas de las arqueas de Asgard en el siglo XXI. [5] [4] [27] [23] Se han obtenido resultados variables, por ejemplo utilizando 53 proteínas marcadoras de la base de datos de taxonomía del genoma . [28] [29] [30] En 2023, Eme, Tamarit, Caceres y sus colegas informaron que los eucariotas se encuentran en lo profundo de Asgard, como hermanos de Hodarchaeales dentro de Heimdallarchaeia. [31]

Taxonomía

En la teoría de la simbiogénesis , una fusión de una bacteria arcaica y una aeróbica creó los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión añadió cloroplastos , creando las plantas verdes. [32]

En el escenario representado, los eucariotas se encuentran en lo profundo del árbol de Asgard. Un escenario favorecido es la sintrofia, donde un organismo depende de la alimentación del otro. Se incorporó una α-proteobacteria para convertirse en la mitocondria . [33] En cultura, las arqueas de Asgard existentes forman varias dependencias sintróficas. [34] Gregory Fournier y Anthony Poole han propuesto que Asgard es parte del "árbol eucariota", formando un superfilo al que llaman "Eukaryomorpha" definido por "caracteres derivados compartidos" (proteínas distintivas de eucariotas). [35]

La taxonomía es incierta y, por tanto, los nombres de los filos son algo especulativos. La lista de filos se basa en la Lista de nombres procarióticos con vigencia en la nomenclatura (LPSN) [36] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [37]

Elementos genómicos

Virus

Se han descubierto mediante metagenómica varios grupos de virus a nivel familiar asociados con las arqueas de Asgard. [38] [39] [40] Los virus se asignaron a los huéspedes Lokiarchaeia, Thorarchaeia, Odinarchaeia y Helarchaeia utilizando espaciadores CRISPR que coinciden con los protoespaciadores correspondientes dentro de los genomas virales. Dos grupos de virus (llamados 'verdandivirus') están relacionados con los virus arqueales y bacterianos de la clase Caudoviricetes , es decir, virus con cápsides icosaédricas y colas helicoidales; [38] [40] Otros dos grupos distintos (llamados 'skuldvirus') están relacionados lejanamente con virus bacterianos y arqueales sin cola con cápsides icosaédricas del reino Varidnaviria ; [38] [39] y el tercer grupo de virus (llamados wyrdvirus ) está relacionado con virus específicos de arqueas con partículas virales en forma de limón (familia Halspiviridae ). [38] [39] Los virus han sido identificados en sedimentos de aguas profundas [38] [40] y en una fuente termal terrestre del Parque Nacional de Yellowstone. [39] Todos estos virus muestran una similitud de secuencia muy baja con otros virus conocidos, pero generalmente están relacionados con los virus procarióticos descritos anteriormente, [41] sin ninguna afinidad significativa con los virus de eucariotas. [42] [38]

Elementos genéticos móviles.

Además de los virus, se han descubierto varios grupos de elementos genéticos móviles crípticos mediante la coincidencia de espaciadores CRISPR asociados con arqueas Asgard de los linajes Lokiarchaeia, Thorarchaeia y Heimdallarchaeia. [38] [43] Estos elementos móviles no codifican proteínas virales reconocibles y podrían representar nuevos tipos de virus o plásmidos.

Ver también

Referencias

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