Lokiarchaeota es un filo propuesto de Archaea . [1] El filo incluye a todos los miembros del grupo anteriormente llamado Deep Sea Archaeal Group, también conocido como Marine Benthic Group B. Lokiarchaeota es parte del superfilo Asgard que contiene los filos: Lokiarchaeota, Thorarchaeota , Odinarchaeota , Heimdallarchaeota y Helarchaeota. [2] Un análisis filogenético reveló una agrupación monofilética de Lokiarchaeota con los eucariotas . El análisis reveló varios genes con funciones relacionadas con la membrana celular . La presencia de tales genes respalda la hipótesis de un huésped arqueológico para el surgimiento de los eucariotas; los escenarios similares a los eositos .
Lokiarchaeota se introdujo en 2015 después de la identificación de un genoma candidato en un análisis metagenómico de una muestra de sedimento oceánico medio. Este análisis sugiere la existencia de un género de vida unicelular denominado Lokiarchaeum . La muestra se tomó cerca de un respiradero hidrotermal en un campo de respiraderos conocido como el Castillo de Loki, ubicado en la curva entre la cordillera Mohns /Knipovich en el océano Ártico . [3]
Se analizaron los sedimentos de un núcleo de gravedad extraído en 2010 en el valle del rift de la cordillera Knipovich en el océano Ártico, cerca del llamado sitio de ventilación hidrotermal del Castillo de Loki . Se sometieron a análisis metagenómico horizontes sedimentarios específicos, que previamente se había demostrado que contenían grandes abundancias de nuevos linajes arqueológicos [4] [5] . Debido a la baja densidad de células en el sedimento, la secuencia genética resultante no proviene de una célula aislada, como sería el caso en el análisis convencional, sino que es más bien una combinación de fragmentos genéticos. [6] El resultado fue un genoma compuesto completo al 92% y redundante en 1,4 pliegues llamado Lokiarchaeum . [3]
El análisis metagenómico determinó la presencia del genoma de un organismo en la muestra. [3] Sin embargo, el organismo en sí no se cultivó hasta años después, cuando un grupo japonés informó por primera vez sobre el aislamiento y cultivo de una cepa de Lokiarchaeota en 2019. [7] Desde este cultivo inicial de Lokiarchaeota, se ha informado de miembros del filo en una amplia gama de hábitats. Los avances en las tecnologías de lectura larga y corta para la secuenciación de ADN también han ayudado a la recuperación e identificación de Lokiarchaeota a partir de muestras microbianas. [2]
El filo Lokiarchaeota fue propuesto con base en análisis filogenéticos utilizando un conjunto de genes codificadores de proteínas altamente conservados. [3] A través de una referencia al complejo de respiraderos hidrotermales del cual se originó la primera muestra de genoma, el nombre se refiere a Loki , el dios nórdico que cambia de forma. [6] El Loki de la literatura ha sido descrito como "una figura asombrosamente compleja, confusa y ambivalente que ha sido el catalizador de innumerables controversias académicas sin resolver", [8] una analogía con el papel de Lokiarchaeota en los debates sobre el origen de los eucariotas. [3]
El genoma compuesto de Lokiarchaeum consta de 5.381 genes codificadores de proteínas . De estos, aproximadamente el 32% no corresponden a ninguna proteína conocida, el 26% se parecen mucho a las proteínas de las arqueas y el 29% corresponden a proteínas bacterianas. Esta situación es coherente con: (i) las proteínas de un filo nuevo (con pocos parientes cercanos, o ninguno) que son difíciles de asignar a su dominio correcto; y (ii) la investigación existente que sugiere que ha habido una importante transferencia de genes entre dominios entre bacterias y arqueas.
Una pequeña pero significativa porción de las proteínas (175, 3,3%) que los genes recuperados codifican son muy similares a las proteínas eucariotas . Estas proteínas incluían homólogos de las proteínas del citoesqueleto, GTPasas y el complejo proteico oligosacariltransferasa (OST). Los homólogos de los componentes del complejo de clasificación endosómica requerido para el transporte y el sistema modificador de la proteína ubiquitina también se identificaron en el análisis del genoma de Lokiarchaeota. [2] La contaminación de la muestra es una explicación poco probable para las proteínas inusuales porque los genes recuperados siempre estaban flanqueados por genes procariotas y no se detectaron genes de origen eucariota conocido en el metagenoma del que se extrajo el genoma compuesto. Además, el análisis filogenético previo sugirió que los genes en cuestión tenían su origen en la base de los clados eucariotas . [3]
En los eucariotas, la función de estas proteínas compartidas incluye la deformación de la membrana celular , la formación de la forma celular y un citoesqueleto proteico dinámico . [3] [9] [10] Las funciones proteicas eucariotas encontradas en Lokiarchaeota también incluyen mecanismos de transporte intracelular. [11] Se infiere entonces que Lokiarchaeum puede tener algunas de estas habilidades. [3] Otra proteína compartida, la actina , es esencial para la fagocitosis en eucariotas. [6] [9] La fagocitosis es la capacidad de engullir y consumir otra partícula; dicha capacidad facilitaría el origen endosimbiótico de las mitocondrias y los cloroplastos , que es una diferencia clave entre procariotas y eucariotas. [3] La presencia de proteínas actina y mecanismos de transporte intracelular proporciona evidencia de la ascendencia común entre los antiguos Lokiarchaeota y eukarya. [11]
Un análisis comparativo del genoma de Lokiarchaeum con genomas conocidos resultó en un árbol filogenético que mostró un grupo monofilético compuesto por Lokiarchaeota y los eucariotas, [14] apoyando un huésped arqueológico o escenarios similares a los eositos para el surgimiento de los eucariotas. [15] [16] [17] El repertorio de funciones relacionadas con la membrana de Lokiarchaeum sugiere que el ancestro común de los eucariotas podría ser un paso intermedio entre las células procariotas, desprovistas de estructuras subcelulares, y las células eucariotas, que albergan muchos orgánulos . [3]
El sistema de tres dominios de Carl Woese clasifica la vida celular en tres dominios: arqueas, bacterias y eucariotas; estos últimos se caracterizan por células grandes y altamente evolucionadas, que contienen mitocondrias , que ayudan a las células a producir ATP (trifosfato de adenosina, la moneda energética de la célula), y un núcleo rodeado de membrana que contiene ácidos nucleicos . Los protozoos y todos los organismos multicelulares, como animales, hongos y plantas, son eucariotas.
Se cree que las bacterias y las arqueas son los linajes más antiguos, [18] ya que los estratos fósiles que llevan la firma química de los lípidos de las arqueas se remontan a hace 3.800 millones de años. [19] Los eucariotas incluyen todas las células complejas y casi todos los organismos multicelulares. Se cree que evolucionaron hace entre 1.600 y 2.100 millones de años. [20] Si bien la evolución de los eucariotas se considera un evento de gran importancia evolutiva, hasta ahora no se habían descubierto formas intermedias o "eslabones perdidos". En este contexto, el descubrimiento de Lokiarchaeum , con algunas pero no todas las características de los eucariotas, proporciona evidencia sobre la transición de las arqueas a los eucariotas. [21] Lokiarchaeota y los eucariotas probablemente comparten un ancestro común y, de ser así, divergieron hace aproximadamente dos mil millones de años. En lugar de un cambio evolutivo de Lokiarchaeota a eucariotas, se encuentra evidencia de una ascendencia común en el análisis de las superfamilias de plegamiento (FSF, por sus siglas en inglés). Las superfamilias de plegamiento son dominios definidos evolutivamente de la estructura de las proteínas. Se estima que hay alrededor de 2500 FSF en total en la naturaleza. [11] La utilización de diagramas de Venn permitió a los investigadores representar distribuciones de FSF de aquellas que compartían Archaea y Eukarya, así como aquellas exclusivas de sus respectivos reinos. La adición de Lokiarchaeum a los grupos de Venn creados a partir de un censo genómico inicial solo agregó 10 FSF a Archaea. La adición de Lokiarchaeum también solo contribuyó a una disminución de dos FSF previamente exclusivas de Eukarya. Todavía había 284 FSF encontradas exclusivamente en Eukarya. El impacto limitado de Lokiarchaeota en el cambio de la distribución de Venn de FSF demuestra la falta de genes que pudieran rastrearse hasta un ancestro común con Eukaryotes. Más bien, se plantea la hipótesis de que los genes eucariotas presentes en organismos bacterianos y arqueológicos provienen de una transferencia horizontal desde un ancestro temprano de los eucariotas modernos. [11] Este supuesto ancestro poseía genes "iniciadores" cruciales que permitieron una mayor complejidad celular. Este ancestro común, o un pariente, eventualmente condujo a la evolución de los eucariotas. [6]
En 2020, un grupo de investigación japonés informó sobre el cultivo de una cepa de Lokiarchaeota en el laboratorio. [22] [23] [7] Esta cepa, actualmente denominada Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum cepa MK-D1, se observó en asociación sintrófica con dos microbios consumidores de hidrógeno: una bacteria reductora de sulfato del género Halodesulfovibrio y un metanógeno del género Methanogenium . El organismo MK-D1 produce hidrógeno como subproducto metabólico, que luego es consumido por los sintróficos simbióticos . MK-D1 también parece organizar su membrana externa en estructuras complejas utilizando genes compartidos con eucariotas. Si bien no se observó asociación con alfaproteobacterias (de las que se cree que descienden las mitocondrias), estas características sugieren que MK-D1 y sus sintróficos pueden representar un ejemplo existente de simbiosis arquea-bacteria similar a la que dio origen a los eucariotas.
En 2022, se informó del segundo ejemplar cultivado de Lokiarchaeota y la cepa se denominó Candidatus Lokiarchaeum ossiferum . [24]
Se sabe que Lokiarachaeota tiene una vía de Wood-Ljundahl dependiente de tetrahidrometanopterina . Esta vía contiene una serie de reacciones bioquímicas que ayudan a la utilización del carbono inorgánico. En Lokiarchaeota, se cree que la vía de Wood-Ljundahl es acetogénica, debido a la falta del gen metil-CoM reductasa necesario para la metanogénesis. [2]
El análisis de los genes de Lokiarchaeon también mostró la expresión de marcos de lectura abiertos (ORF) que codifican proteínas y que involucran el metabolismo de azúcares y proteínas. Sin embargo, estas actividades metabólicas varían entre los subgrupos de Lokiarchaeota. Si bien los subgrupos de Lokiarchaeota tienen información genética similar, las diferencias en las capacidades metabólicas explican sus respectivos nichos ecológicos. [25]
Dos subgrupos principales del filo Lokiarachaeota son Loki-2 y Loki-3. Las incubaciones de estos dos subgrupos de sedimentos de lodo de Helgoland se analizaron a través de sondeos de isótopos estables de ARN y ADN para comprender sus respectivos metabolismos de carbono. [25] Se encontró que Loki-3 era activo tanto en la utilización de carbono orgánico como en la degradación de compuestos aromáticos. No se encontró que el subgrupo Loki-3 utilizara proteínas o ácidos grasos de cadena corta, a pesar de que los genes para la degradación de aminoácidos estaban presentes en ambos subgrupos. Se encontró que Loki-2 utiliza proteínas, como se vio a través de la actividad cuando se proporcionaron proteínas en las incubaciones de Loki-2. Debido a las mayores vías de utilización de carbono de Loki-3, el subgrupo se encuentra en una gama más diversa de sedimentos marinos que Loki-2. [25]
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