El sistema de tres dominios es un sistema de clasificación taxonómica que agrupa toda la vida celular en tres dominios , a saber, Archaea , Bacteria y Eukarya , introducido por Carl Woese , Otto Kandler y Mark Wheelis en 1990. [1] La diferencia clave con las clasificaciones anteriores, como el sistema de dos imperios y la clasificación de cinco reinos, es la separación de Archaea (anteriormente llamada "archaebacteria") de Bacteria como organismos completamente diferentes. Ha sido desafiado por el sistema de dos dominios que divide a los organismos en Bacteria y Archaea solamente, ya que los eucariotas se consideran un clado de Archaea. [2] [3] [4]
Woese argumentó, sobre la base de las diferencias en los genes ARNr 16S , que las bacterias, las arqueas y los eucariotas surgieron cada uno por separado de un ancestro con maquinaria genética poco desarrollada, a menudo llamado progenote . Para reflejar estas líneas primarias de descendencia, trató a cada una como un dominio, dividido en varios reinos diferentes . Originalmente, su división de los procariotas fue en Eubacteria (ahora Bacteria ) y Archaebacteria (ahora Archaea ). [5] Woese inicialmente usó el término "reino" para referirse a las tres agrupaciones filogenéticas primarias, y esta nomenclatura fue ampliamente utilizada hasta que se adoptó el término "dominio" en 1990. [1]
La aceptación de la validez de la clasificación filogenéticamente válida de Woese fue un proceso lento. Biólogos prominentes, entre ellos Salvador Luria y Ernst Mayr, objetaron su división de los procariotas. [6] [7] No todas las críticas que recibió se limitaron al nivel científico. Una década de laboriosa catalogación de oligonucleótidos le dejó una reputación de "chiflado", y Woese sería apodado "el revolucionario marcado por las cicatrices de la microbiología" en un artículo de prensa publicado en la revista Science en 1997. [8] La creciente cantidad de datos de apoyo llevó a la comunidad científica a aceptar las arqueas a mediados de la década de 1980. [9] Hoy en día, muy pocos científicos todavía aceptan el concepto de un Prokarya unificado. [10]
El sistema de tres dominios añade un nivel de clasificación (los dominios) "por encima" de los reinos presentes en los sistemas de cinco o seis reinos utilizados anteriormente . Este sistema de clasificación reconoce la división fundamental entre los dos grupos procariotas, en la medida en que Archaea parece estar más estrechamente relacionada con los eucariotas que con otros procariotas (organismos similares a las bacterias sin núcleo celular ). El sistema de tres dominios clasifica los reinos previamente conocidos en estos tres dominios: Archaea , Bacteria y Eukarya . [2]
Las arqueas son organismos procariotas , sin membrana nuclear, pero con una bioquímica y unos marcadores de ARN distintos de los de las bacterias. Las arqueas poseen una historia evolutiva única y antigua, por lo que se las considera una de las especies de organismos más antiguas de la Tierra, sobre todo por sus metabolismos diversos y exóticos.
Algunos ejemplos de organismos arqueológicos son:
Las bacterias también son procariotas ; su dominio consiste en células con ARNr bacteriano, sin membrana nuclear y cuyas membranas poseen principalmente lípidos de diéster de diacilglicerol . Tradicionalmente clasificadas como bacterias, muchas prosperan en los mismos entornos preferidos por los humanos y fueron las primeras procariotas descubiertas; se las llamó brevemente Eubacteria o bacterias "verdaderas" cuando las Archaea fueron reconocidas por primera vez como un clado distinto .
La mayoría de los organismos procariotas patógenos conocidos pertenecen a las bacterias (ver [11] para conocer las excepciones). Por esa razón, y debido a que las arqueas suelen ser difíciles de cultivar en laboratorios, actualmente las bacterias se estudian más extensamente que las arqueas.
Algunos ejemplos de bacterias incluyen:
Los eucariotas son organismos cuyas células contienen un núcleo rodeado por una membrana. Incluyen muchos organismos unicelulares grandes y todos los organismos no microscópicos conocidos . El dominio contiene, por ejemplo:
Cada uno de los tres tipos de células tiende a encajar en especialidades o roles recurrentes. Las bacterias tienden a ser las reproductoras más prolíficas, al menos en ambientes moderados. Las arqueas tienden a adaptarse rápidamente a ambientes extremos, como altas temperaturas, altos niveles de acidez, alto nivel de azufre, etc. Esto incluye la adaptación para utilizar una amplia variedad de fuentes de alimento. Los eucariotas son los más flexibles en lo que respecta a la formación de colonias cooperativas, como en los organismos multicelulares, incluidos los humanos. De hecho, es probable que la estructura de un eucariota se haya derivado de una unión de diferentes tipos de células, formando orgánulos .
Parakaryon myojinensis ( incertae sedis ) es un organismo unicelular conocido por ser un ejemplo único. "Este organismo parece ser una forma de vida distinta de los procariotas y eucariotas ", [12] con características de ambos.
Partes de la teoría de los tres dominios han sido cuestionadas por científicos como Ernst Mayr , Thomas Cavalier-Smith y Radhey S. Gupta. [13] [14] [15]
Un trabajo reciente ha propuesto que Eukaryota puede haberse separado del dominio Archaea. Según Spang et al. Lokiarchaeota forma un grupo monofilético con eucariotas en análisis filogenómicos. Los genomas asociados también codifican un repertorio expandido de proteínas de firma eucariota que sugieren capacidades sofisticadas de remodelación de membrana. [16] Este trabajo sugiere un sistema de dos dominios en oposición al sistema de tres dominios. [3] [4] [2] Cómo y cuándo se desarrollaron exactamente las arqueas, las bacterias y Eucarya y cómo están relacionadas sigue siendo objeto de debate. [17] [2] [18]
Una versión enraizada de este árbol de tres dominios colocó a Archaea y Eukarya como clados hermanos, lo que sugiere que los eucariotas estaban muy distantemente relacionados con las arqueas y no más relacionados con ningún grupo específico. Más recientemente, los análisis filogenéticos que utilizan modelos más sofisticados y conjuntos de datos genéticos ampliados han proporcionado un apoyo cada vez mayor a una topología de árbol alternativa en la que el clado eucariota se ramifica dentro de Archaea, en lugar de junto a él.