El lobo ( Canis lupus ; [b] pl.: lobos ) , también conocido como lobo gris o lobo gris , es un gran cánido nativo de Eurasia y Norteamérica . Se han reconocido más de treinta subespecies de Canis lupus , incluidos el perro y el dingo , aunque los lobos grises, como se entiende popularmente, solo comprenden subespecies salvajes de origen natural. El lobo es el miembro existente más grande de la familia Canidae , y se distingue además de otras especies de Canis por sus orejas y hocico menos puntiagudos, así como por un torso más corto y una cola más larga. No obstante, el lobo está relacionado lo suficientemente de cerca con especies de Canis más pequeñas , como el coyote y el chacal dorado , como para producir híbridos fértiles con ellos. El pelaje del lobo suele ser moteado de blanco, marrón, gris y negro, aunque las subespecies en la región ártica pueden ser casi todas blancas.
De todos los miembros del género Canis , el lobo es el más especializado en la caza cooperativa , como lo demuestran sus adaptaciones físicas para enfrentarse a presas grandes, su naturaleza más social y su comportamiento expresivo altamente avanzado, que incluye aullidos individuales o grupales . Viaja en familias nucleares que consisten en una pareja apareada acompañada de su descendencia. Las crías pueden irse para formar sus propias manadas al inicio de la madurez sexual y en respuesta a la competencia por el alimento dentro de la manada. Los lobos también son territoriales y las peleas por el territorio son una de las principales causas de mortalidad. El lobo es principalmente un carnívoro y se alimenta de grandes mamíferos salvajes con pezuñas , así como de animales más pequeños, ganado, carroña y basura. Los lobos solos o en parejas apareadas generalmente tienen mayores tasas de éxito en la caza que las grandes manadas. Los patógenos y parásitos, en particular el virus de la rabia , pueden infectar a los lobos.
En 2003, se estimó que la población mundial de lobos salvajes era de 300.000 ejemplares y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la considera de Preocupación Menor . Los lobos tienen una larga historia de interacciones con los seres humanos, habiendo sido despreciados y cazados en la mayoría de las comunidades pastorales debido a sus ataques al ganado, mientras que, por el contrario, han sido respetados en algunas sociedades agrarias y de cazadores-recolectores . Aunque el miedo a los lobos existe en muchas sociedades humanas, la mayoría de los ataques registrados a personas se han atribuido a animales que padecen rabia . Los ataques de lobos a humanos son raros porque los lobos son relativamente pocos, viven lejos de las personas y han desarrollado un miedo a los humanos debido a sus experiencias con cazadores, agricultores, ganaderos y pastores.
El término inglés "wolf" (lobo) proviene del inglés antiguo wulf , que se cree que deriva del protogermánico * wulfaz . La raíz protoindoeuropea * wĺ̥kʷos también puede ser el origen de la palabra latina para el animal lupus (* lúkʷos ). [4] [5] El nombre "lobo gris" se refiere al color grisáceo de la especie. [6]
Desde tiempos precristianos, los pueblos germánicos como los anglosajones adoptaron wulf como prefijo o sufijo en sus nombres. Algunos ejemplos son Wulfhere ("ejército de lobos"), Cynewulf ("lobo real"), Cēnwulf ("lobo audaz"), Wulfheard ("lobo duro"), Earnwulf ("lobo águila"), Wulfstān ("piedra de lobo"), Æðelwulf ("lobo noble"), Wolfhroc ("vestimenta de lobo"), Wolfhetan ("piel de lobo"), Scrutolf ("atuendo de lobo"), Wolfgang ("marcha de lobo") y Wolfdregil ("lobo corredor"). [7]
En 1758, el botánico y zoólogo sueco Carl Linnaeus publicó en su Systema Naturae la nomenclatura binomial . [3] Canis es la palabra latina que significa " perro ", [9] y bajo este género enumeró a los carnívoros parecidos a los perros, incluidos los perros domésticos, los lobos y los chacales . Clasificó al perro doméstico como Canis familiaris y al lobo como Canis lupus . [3] Linnaeus consideró que el perro era una especie separada del lobo debido a su "cauda recurvata" (cola hacia arriba) que no se encuentra en ningún otro cánido . [10]
En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mastozoólogo W. Christopher Wozencraft enumeró bajo C. lupus 36 subespecies salvajes, y propuso dos subespecies adicionales: familiaris (Linnaeus, 1758) y dingo (Meyer, 1793). Wozencraft incluyó a hallstromi —el perro cantor de Nueva Guinea— como sinónimo taxonómico para el dingo . Wozencraft se refirió a un estudio de ADN mitocondrial (ADNmt) de 1999 como una de las guías para tomar su decisión, y enumeró las 38 subespecies de C. lupus bajo el nombre común biológico de "lobo", siendo la subespecie nominada el lobo euroasiático ( C. l. lupus ) basándose en el espécimen tipo que Linnaeus estudió en Suecia. [11] Los estudios que utilizan técnicas paleogenómicas revelan que el lobo moderno y el perro son taxones hermanos , ya que los lobos modernos no están estrechamente relacionados con la población de lobos que fue domesticada por primera vez . [12] En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN consideró que el perro cantor de Nueva Guinea y el dingo son Canis familiaris salvajes y, por lo tanto, no deberían evaluarse para la Lista Roja de la UICN . [13]
La descendencia filogenética del lobo actual C. lupus del anterior C. mosbachensis (que a su vez descendió de C. etruscus ) es ampliamente aceptada. [14] Entre los fósiles más antiguos del lobo gris moderno se encuentra el de Ponte Galeria en Italia, que data de hace 406.500 ± 2.400 años. [15] Los restos de Cripple Creek Sump en Alaska pueden ser considerablemente más antiguos, alrededor de 1 millón de años, [16] aunque diferenciar entre los restos de lobos modernos y C. mosbachensis es difícil y ambiguo, y algunos autores optan por incluir a C. mosbachensis (que apareció por primera vez hace alrededor de 1,4 millones de años) como una subespecie temprana de C. lupus. [15]
Existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos en el Pleistoceno tardío . Muchas poblaciones de lobos del Pleistoceno tardío tenían cráneos y dientes más robustos que los lobos modernos, a menudo con un hocico acortado , un desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características eran adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y el carroñeo de la megafauna del Pleistoceno . En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes similar al observado en el lobo terrible extinto . Esto sugiere que a menudo procesaban cadáveres o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir sus presas rápidamente. La frecuencia y la ubicación de las fracturas de dientes en estos lobos indican que eran rompedores de huesos habituales como la hiena manchada moderna . [17]
Los estudios genómicos sugieren que los lobos y los perros modernos descienden de una población ancestral común de lobos. [18] [19] [20] Un estudio de 2021 descubrió que el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras de la India son parte de un linaje que es basal a otros lobos y se separó de ellos hace 200.000 años. [21] Otros lobos parecen compartir la mayor parte de su ascendencia común mucho más recientemente, dentro de los últimos 23.000 años (alrededor del pico y el final del Último Máximo Glacial ), originarios de Siberia [22] o Beringia . [23] Si bien algunas fuentes han sugerido que esto fue una consecuencia de un cuello de botella poblacional , [23] otros estudios han sugerido que esto es el resultado del flujo genético que homogeneiza la ascendencia. [22]
Un estudio genómico de 2016 sugiere que los lobos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo se separaron hace unos 12.500 años, seguido de la divergencia del linaje que condujo a los perros de otros lobos del Viejo Mundo hace unos 11.100-12.300 años. [20] Un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro, [24] [17] y la similitud del perro con el lobo actual es el resultado de la mezcla genética entre los dos. [17] El dingo, el basenji , el mastín tibetano y las razas indígenas chinas son miembros basales del clado del perro doméstico. Se estima que el tiempo de divergencia de los lobos en Europa, Oriente Medio y Asia es bastante reciente, hace unos 1.600 años. Entre los lobos del Nuevo Mundo, el lobo mexicano divergió hace unos 5.400 años. [20]
En el pasado lejano, hubo flujo genético entre lobos africanos , chacales dorados y lobos grises. El lobo africano es descendiente de un cánido genéticamente mezclado con 72% de ascendencia de lobo y 28% de lobo etíope. Un lobo africano de la península egipcia del Sinaí mostró mezcla con lobos grises y perros de Oriente Medio. [25] Hay evidencia de flujo genético entre chacales dorados y lobos de Oriente Medio, menos con lobos europeos y asiáticos, y menos con lobos norteamericanos. Esto indica que la ascendencia de chacal dorado encontrada en lobos norteamericanos puede haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. [26]
El ancestro común del coyote y el lobo se mezcló con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. Este cánido era genéticamente cercano al dhole y evolucionó después de la divergencia del perro de caza africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más del genoma mitocondrial de este cánido no identificado. [25] De manera similar, un espécimen de museo de un lobo del sur de China recolectado en 1963 mostró un genoma que estaba mezclado en un 12-14% con este cánido desconocido. [27] En América del Norte, algunos coyotes y lobos muestran diversos grados de mezcla genética pasada . [26]
En tiempos más recientes, algunos lobos italianos machos se originaron a partir de ascendencia canina, lo que indica que las lobas hembras se reproducirán con perros machos en la naturaleza. [28] En las montañas del Cáucaso , el diez por ciento de los perros, incluidos los perros guardianes de ganado , son híbridos de primera generación. [29] Aunque nunca se ha observado el apareamiento entre chacales dorados y lobos, se descubrió evidencia de hibridación chacal-lobo a través del análisis del ADN mitocondrial de chacales que viven en las montañas del Cáucaso [29] y en Bulgaria. [30] En 2021, un estudio genético encontró que la similitud del perro con el lobo gris existente era el resultado de un flujo genético sustancial de perro a lobo , con poca evidencia de lo contrario. [31]
El lobo es el miembro más grande de la familia Canidae , [32] y se distingue además de los coyotes y chacales por un hocico más ancho, orejas más cortas, un torso más corto y una cola más larga. [33] [32] Es delgado y de constitución poderosa, con una caja torácica grande y profundamente descendente , una espalda inclinada y un cuello muy musculoso. [34] Las patas del lobo son moderadamente más largas que las de otros cánidos, lo que le permite al animal moverse rápidamente y superar la nieve profunda que cubre la mayor parte de su área de distribución geográfica en invierno. [35] Las orejas son relativamente pequeñas y triangulares. [34] La cabeza del lobo es grande y pesada, con una frente ancha, mandíbulas fuertes y un hocico largo y romo. [36] El cráneo mide 230–280 mm (9–11 pulgadas) de largo y 130–150 mm (5–6 pulgadas) de ancho. [37] Los dientes son pesados y grandes, lo que los hace más adecuados para triturar huesos que los de otros cánidos, aunque no están tan especializados como los que se encuentran en las hienas . [38] [39] Sus molares tienen una superficie de masticación plana, pero no en la misma medida que el coyote, cuya dieta contiene más materia vegetal. [40] Las hembras tienden a tener hocicos y frentes más estrechos, cuellos más delgados, patas ligeramente más cortas y hombros menos masivos que los machos. [41]
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Los lobos adultos miden entre 105 y 160 cm (41 y 63 pulgadas) de largo y entre 80 y 85 cm (31 y 33 pulgadas) a la altura de los hombros. [36] La cola mide entre 29 y 50 cm (11 y 20 pulgadas) de largo, las orejas entre 90 y 110 mm ( 3+1 ⁄ 2 – 4+3 ⁄ 8 pulgadas) de altura y las patas traseras miden220–250 mm ( 8+5 ⁄ 8 – 9+7 ⁄ 8 in). [42] El tamaño y el peso del lobo moderno aumentan proporcionalmente con la latitud de acuerdo con la regla de Bergmann . [43] La masa corporal media del lobo es de 40 kg (88 lb), el espécimen más pequeño registrado con 12 kg (26 lb) y el más grande con 79,4 kg (175 lb). [44] [36] En promedio, los lobos europeos pesan 38,5 kg (85 lb), los lobos norteamericanos 36 kg (79 lb) y los lobos indios y árabes 25 kg (55 lb). [45] Las hembras en cualquier población de lobos dada típicamente pesan 2,3–4,5 kg (5–10 lb) menos que los machos. Los lobos que pesan más de 54 kg (119 lb) son poco comunes, aunque se han registrado individuos excepcionalmente grandes en Alaska y Canadá. [46] En Rusia central, los machos excepcionalmente grandes pueden alcanzar un peso de 69 a 79 kg (152 a 174 lb). [42]
El lobo tiene un pelaje invernal muy denso y esponjoso, con una capa interna corta y pelos de protección largos y ásperos . [36] La mayor parte de la capa interna y algunos pelos de protección se caen en primavera y vuelven a crecer en otoño. [45] Los pelos más largos se encuentran en la espalda, particularmente en los cuartos delanteros y el cuello. Los pelos especialmente largos crecen en los hombros y casi forman una cresta en la parte superior del cuello. Los pelos de las mejillas son alargados y forman mechones. Las orejas están cubiertas de pelos cortos y sobresalen del pelaje. Hay pelos cortos, elásticos y muy adyacentes en las extremidades desde los codos hasta los tendones del calcáneo . [36] El pelaje invernal es muy resistente al frío. Los lobos en climas del norte pueden descansar cómodamente en áreas abiertas a -40 °C (-40 °F) colocando sus hocicos entre las patas traseras y cubriéndose la cara con la cola. El pelaje del lobo proporciona un mejor aislamiento que el del perro y no acumula hielo cuando el aliento cálido se condensa contra él. [45]
En climas fríos, el lobo puede reducir el flujo de sangre cerca de su piel para conservar el calor corporal. El calor de las almohadillas de las patas se regula independientemente del resto del cuerpo y se mantiene justo por encima del punto de congelación del tejido donde las almohadillas entran en contacto con el hielo y la nieve. [47] En climas cálidos, el pelaje es más grueso y escaso que en los lobos del norte. [36] Las hembras de lobo tienden a tener extremidades con pelo más liso que los machos y generalmente desarrollan los pelajes generales más lisos a medida que envejecen. Los lobos mayores generalmente tienen más pelos blancos en la punta de la cola, a lo largo de la nariz y en la frente. El pelaje de invierno lo conservan más tiempo las hembras lactantes, aunque con algo de pérdida de pelo alrededor de sus pezones. [41] La longitud del pelo en la mitad de la espalda es de 60 a 70 mm ( 2+3 ⁄ 8 – 2+3 ⁄ 4 pulgadas ), y los pelos de protección en los hombros generalmente no superanlos 90 mm ( 3+1 ⁄ 2 pulgada), pero puede alcanzar110–130 mm ( 4+3 ⁄ 8 – 5+1 ⁄ 8 pulgadas). [36]
El color del pelaje de un lobo está determinado por sus pelos protectores. Los lobos suelen tener algunos pelos que son blancos, marrones, grises y negros. [48] El pelaje del lobo euroasiático es una mezcla de colores ocre (amarillo a naranja) y ocre oxidado (naranja/rojo/marrón) con gris claro. El hocico es gris ocre pálido, y el área de los labios, mejillas, barbilla y garganta es blanca. La parte superior de la cabeza, la frente, debajo y entre los ojos, y entre los ojos y las orejas es gris con una película rojiza. El cuello es ocre. Las puntas largas y negras de los pelos a lo largo de la espalda forman una franja ancha, con puntas de pelo negras en los hombros, la parte superior del pecho y la parte trasera del cuerpo. Los lados del cuerpo, la cola y las extremidades externas son de un color ocre sucio pálido, mientras que los lados internos de las extremidades, el vientre y la ingle son blancos. Aparte de aquellos lobos que son completamente blancos o negros, estos tonos varían poco según las áreas geográficas, aunque los patrones de estos colores varían entre individuos. [49]
En América del Norte, el color del pelaje de los lobos sigue la regla de Gloger : los lobos del Ártico canadiense son blancos y los del sur de Canadá, Estados Unidos y México son predominantemente grises. En algunas zonas de las Montañas Rocosas de Alberta y Columbia Británica, el color del pelaje es predominantemente negro, algunos son azul grisáceos y otros con plateado y negro. [48] Las diferencias en el color del pelaje entre sexos están ausentes en Eurasia; [50] las hembras tienden a tener tonos más rojizos en América del Norte. [51] Los lobos de color negro en América del Norte adquirieron su color a partir de la mezcla de lobo y perro después de la primera llegada de perros a través del estrecho de Bering hace entre 12.000 y 14.000 años. [52] Aún no se han realizado investigaciones sobre la herencia del color blanco de los perros a los lobos. [53]
Los lobos se encuentran en Eurasia y América del Norte. Sin embargo, la persecución humana deliberada debido a la depredación del ganado y el miedo a los ataques a los humanos ha reducido el área de distribución del lobo a aproximadamente un tercio de su área de distribución histórica; el lobo ahora está extirpado (localmente extinto) de gran parte de su área de distribución en Europa occidental, Estados Unidos y México, y completamente en las Islas Británicas y Japón. En los tiempos modernos, el lobo se encuentra principalmente en áreas silvestres y remotas. El lobo puede encontrarse entre el nivel del mar y los 3000 m (9800 pies). Los lobos viven en bosques, humedales interiores , matorrales , pastizales (incluida la tundra ártica ), pastos , desiertos y picos rocosos en las montañas. [1] El uso del hábitat por parte de los lobos depende de la abundancia de presas, las condiciones de la nieve, la densidad del ganado, la densidad de las carreteras, la presencia humana y la topografía . [40]
Al igual que todos los mamíferos terrestres que son cazadores en manada , el lobo se alimenta predominantemente de ungulados que se pueden dividir en tamaño grande 240-650 kg (530-1,430 lb) y tamaño mediano 23-130 kg (51-287 lb), y tienen una masa corporal similar a la de la masa combinada de los miembros de la manada . [54] [55] El lobo se especializa en cazar a los individuos vulnerables de presas grandes, [40] con una manada de 15 capaces de derribar un alce adulto . [56] La variación en la dieta entre los lobos que viven en diferentes continentes se basa en la variedad de mamíferos ungulados y de presas más pequeñas y domesticadas disponibles. [57]
En América del Norte, la dieta del lobo está dominada por mamíferos ungulados grandes salvajes y mamíferos de tamaño mediano. En Asia y Europa, su dieta está dominada por mamíferos ungulados salvajes de tamaño mediano y especies domésticas. El lobo depende de especies salvajes, y si estas no están fácilmente disponibles, como en Asia, el lobo depende más de especies domésticas. [57] En toda Eurasia, los lobos se alimentan principalmente de alces , ciervos rojos , corzos y jabalíes . [58] En América del Norte, las presas importantes en toda su área de distribución son el alce , el alce, el caribú , el venado de cola blanca y el venado mulo . [59] Antes de su extirpación de América del Norte, los caballos salvajes estaban entre las presas más consumidas por los lobos norteamericanos. [60] Los lobos pueden digerir su comida en unas pocas horas y pueden alimentarse varias veces en un día, haciendo un uso rápido de grandes cantidades de carne. [61] Un lobo bien alimentado almacena grasa debajo de la piel, alrededor del corazón, los intestinos, los riñones y la médula ósea, particularmente durante el otoño y el invierno. [62]
Sin embargo, los lobos no son comedores quisquillosos. Los animales de tamaño más pequeño que pueden complementar su dieta incluyen roedores , liebres , insectívoros y carnívoros más pequeños. Con frecuencia comen aves acuáticas y sus huevos. Cuando estos alimentos son insuficientes, cazan lagartijas , serpientes , ranas e insectos grandes cuando están disponibles. [63] Los lobos en algunas áreas pueden consumir pescado e incluso vida marina. [64] [65] [66] Los lobos también consumen algo de material vegetal. En Europa, comen manzanas, peras, higos , melones, bayas y cerezas . En América del Norte, los lobos comen arándanos y frambuesas . También comen hierba, que puede proporcionar algunas vitaminas, pero lo más probable es que se use principalmente para inducir el vómito para deshacerse de los parásitos intestinales o los pelos largos de protección. [67] Se sabe que comen bayas de serbal , lirio de los valles , arándanos , arándanos rojos , hierba mora , cereales y brotes de juncos. [63]
En épocas de escasez, los lobos comen carroña con facilidad . [63] En áreas euroasiáticas con una densa actividad humana, muchas poblaciones de lobos se ven obligadas a subsistir en gran medida a base de ganado y basura. [58] Como las presas en América del Norte siguen ocupando hábitats adecuados con baja densidad humana, los lobos norteamericanos comen ganado y basura solo en circunstancias extremas. [68] El canibalismo no es poco común en los lobos durante los duros inviernos, cuando las manadas a menudo atacan a los lobos débiles o heridos y pueden comerse los cuerpos de los miembros muertos de la manada. [63] [69] [70]
Los lobos suelen dominar a otras especies de cánidos en las zonas donde ambos habitan. En América del Norte, los incidentes en los que los lobos matan a los coyotes son comunes, sobre todo en invierno, cuando los coyotes se alimentan de las presas de los lobos. Los lobos pueden atacar las guaridas de los coyotes, excavando y matando a sus cachorros, aunque rara vez se los comen. No hay registros de coyotes que maten a lobos, aunque estos pueden perseguirlos si los superan en número. [71] Según un comunicado de prensa del Departamento de Agricultura de los EE. UU. en 1921, el infame lobo de Custer dependía de los coyotes para que lo acompañaran y le advirtieran del peligro. Aunque se alimentaban de sus presas, nunca les permitía acercarse a él. [72] Se han observado interacciones en Eurasia entre lobos y chacales dorados, siendo el número de estos últimos comparativamente pequeño en áreas con altas densidades de lobos. [36] [71] [73] Los lobos también matan zorros rojos , árticos y corsacos , generalmente en disputas por cadáveres, a veces comiéndoselos. [36] [74]
Los osos pardos suelen dominar a las manadas de lobos en las disputas por los cadáveres, mientras que las manadas de lobos suelen prevalecer contra los osos cuando defienden sus guaridas. Ambas especies matan a las crías de la otra. Los lobos se comen a los osos pardos que matan, mientras que los osos pardos parecen comer solo lobos jóvenes. [75] Las interacciones de los lobos con los osos negros americanos son mucho más raras debido a las diferencias en las preferencias de hábitat. Se ha registrado a los lobos en numerosas ocasiones buscando activamente a los osos negros americanos en sus guaridas y matándolos sin comérselos. A diferencia de los osos pardos, los osos negros americanos pierden con frecuencia contra los lobos en las disputas por las presas. [76] Los lobos también dominan y a veces matan a los glotones , y ahuyentan a los que intentan carroñar sus presas. Los glotones escapan de los lobos en cuevas o en los árboles. [77]
Los lobos pueden interactuar y competir con los felinos , como el lince euroasiático , que puede alimentarse de presas más pequeñas donde hay lobos [78] y puede ser suprimido por grandes poblaciones de lobos. [79] Los lobos se encuentran con pumas a lo largo de partes de las Montañas Rocosas y cadenas montañosas adyacentes. Los lobos y los pumas generalmente evitan encontrarse entre sí cazando a diferentes elevaciones para diferentes presas ( partición de nicho ). Esto es más difícil durante el invierno. Los lobos en manadas generalmente dominan a los pumas y pueden robar sus presas o incluso matarlos, [80] mientras que los encuentros uno a uno tienden a estar dominados por el gato, que también matará a los lobos. [81] Los lobos afectan de manera más amplia la dinámica y distribución de la población de pumas al dominar el territorio y las oportunidades de presa y alterar el comportamiento del felino. [82] Las interacciones entre lobos y tigres siberianos están bien documentadas en el Lejano Oriente ruso , donde los tigres reducen significativamente el número de lobos, a veces hasta el punto de la extinción localizada . [83] [78]
En Israel, Palestina, Asia Central e India, los lobos pueden encontrarse con hienas rayadas , generalmente en disputas por cadáveres. Las hienas rayadas se alimentan en gran medida de cadáveres muertos por lobos en áreas donde las dos especies interactúan. En una relación de uno a uno, las hienas dominan a los lobos y pueden cazarlos, [84] pero las manadas de lobos pueden ahuyentar a hienas solas o en inferioridad numérica. [85] [86] Hay al menos un caso en Israel de una hiena que se asoció y cooperó con una manada de lobos. [87]
Las enfermedades virales transmitidas por los lobos incluyen: rabia , moquillo canino , parvovirus canino , hepatitis canina infecciosa , papilomatosis y coronavirus canino . En los lobos, el período de incubación de la rabia es de ocho a 21 días y hace que el huésped se agite, abandone su manada y viaje hasta 80 km (50 mi) por día, lo que aumenta el riesgo de infectar a otros lobos. Aunque el moquillo canino es letal en los perros, no se ha registrado que mate a los lobos, excepto en Canadá y Alaska. El parvovirus canino, que causa la muerte por deshidratación , desequilibrio electrolítico y shock endotóxico o sepsis , es en gran medida sobrevivible en los lobos, pero puede ser letal para los cachorros. [88] Las enfermedades bacterianas transmitidas por los lobos incluyen: brucelosis , enfermedad de Lyme , leptospirosis , tularemia , tuberculosis bovina , [89] listeriosis y ántrax . [90] Aunque la enfermedad de Lyme puede debilitar a los lobos individuales, no parece afectar significativamente a las poblaciones de lobos. La leptospirosis se puede contraer a través del contacto con presas infectadas o con orina, y puede causar fiebre , anorexia , vómitos, anemia , hematuria , ictericia y muerte. [89]
Los lobos suelen estar infestados por una variedad de exoparásitos artrópodos , incluyendo pulgas , garrapatas , piojos y ácaros . El más dañino para los lobos, particularmente los cachorros, es el ácaro de la sarna ( Sarcoptes scabiei ), [91] aunque rara vez desarrollan sarna en toda regla , a diferencia de los zorros. [36] Los endoparásitos que se sabe que infectan a los lobos incluyen: protozoos y helmintos ( trematodos , tenias , lombrices intestinales y gusanos de cabeza espinosa ). La mayoría de las especies de trematodos residen en los intestinos del lobo. Las tenias se encuentran comúnmente en los lobos, que obtienen a través de sus presas, y generalmente causan poco daño en los lobos, aunque esto depende de la cantidad y el tamaño de los parásitos y de la sensibilidad del huésped. Los síntomas a menudo incluyen estreñimiento , reacciones tóxicas y alérgicas , irritación de la mucosa intestinal y desnutrición . Los lobos pueden transmitir más de 30 especies de lombrices intestinales, aunque la mayoría de las infecciones por lombrices intestinales parecen benignas, dependiendo de la cantidad de lombrices y la edad del huésped. [91]
El lobo es un animal social . [36] Sus poblaciones consisten en manadas y lobos solitarios, la mayoría de los lobos solitarios están temporalmente solos mientras se dispersan de las manadas para formar la suya propia o unirse a otra. [92] La unidad social básica del lobo es la familia nuclear que consiste en una pareja apareada acompañada de su descendencia. [36] El tamaño promedio de la manada en América del Norte es de ocho lobos y 5,5 en Europa. [43] La manada promedio en Eurasia consiste en una familia de ocho lobos (dos adultos, jóvenes y cachorros de un año), [36] o, a veces, dos o tres de estas familias, [40] con ejemplos de manadas excepcionalmente grandes que consisten en hasta 42 lobos. [93] Los niveles de cortisol en los lobos aumentan significativamente cuando un miembro de la manada muere, lo que indica la presencia de estrés. [94] Durante las épocas de abundancia de presas causadas por partos o migración, diferentes manadas de lobos pueden unirse temporalmente. [36]
Las crías suelen permanecer en la manada entre 10 y 54 meses antes de dispersarse. [95] Los desencadenantes de la dispersión incluyen el inicio de la madurez sexual y la competencia dentro de la manada por el alimento. [96] La distancia recorrida por los lobos que se dispersan varía ampliamente; algunos permanecen en las proximidades del grupo parental, mientras que otros individuos pueden viajar grandes distancias de más de 206 km (128 mi), 390 km (240 mi) y 670 km (420 mi) desde sus manadas natales (de nacimiento). [97] Una nueva manada generalmente es fundada por un macho y una hembra que se dispersan sin relación, viajando juntos en busca de un área desprovista de otras manadas hostiles. [98] Las manadas de lobos rara vez adoptan a otros lobos en su rebaño y generalmente los matan. En los raros casos en que se adoptan otros lobos, el adoptado es casi invariablemente un animal inmaduro de uno a tres años de edad, y es poco probable que compita por los derechos de reproducción con la pareja apareada. Esto suele ocurrir entre los meses de febrero y mayo. Los machos adoptados pueden aparearse con una hembra disponible de la manada y luego formar su propia manada. En algunos casos, un lobo solitario es adoptado por una manada para reemplazar a un criador fallecido. [93]
Los lobos son territoriales y generalmente establecen territorios mucho más grandes de lo que necesitan para sobrevivir, asegurando un suministro constante de presas. El tamaño del territorio depende en gran medida de la cantidad de presas disponibles y de la edad de las crías de la manada. Suelen aumentar de tamaño en áreas con bajas poblaciones de presas, [99] o cuando las crías alcanzan la edad de seis meses, cuando tienen las mismas necesidades nutricionales que los adultos. [100] Las manadas de lobos viajan constantemente en busca de presas, cubriendo aproximadamente el 9% de su territorio por día, en promedio 25 km / día (16 mi / día). El núcleo de su territorio es en promedio 35 km 2 (14 millas cuadradas) donde pasan el 50% de su tiempo. [99] La densidad de presas tiende a ser mucho mayor en la periferia del territorio. Los lobos tienden a evitar cazar en los márgenes de su área de distribución para evitar enfrentamientos fatales con manadas vecinas. [101] El territorio más pequeño registrado estaba en manos de una manada de seis lobos en el noreste de Minnesota, que ocupaba una superficie estimada de 33 km2 ( 13 millas cuadradas), mientras que el más grande estaba en manos de una manada de diez lobos en Alaska que abarcaba 6.272 km2 ( 2.422 millas cuadradas). [100] Las manadas de lobos suelen estar sedentarias y, por lo general, abandonan sus áreas de distribución habituales solo durante situaciones de escasez grave de alimentos. [36] Las luchas territoriales se encuentran entre las principales causas de mortalidad de los lobos; un estudio concluyó que entre el 14 y el 65 % de las muertes de lobos en Minnesota y el Parque Nacional y Reserva Denali se debieron a otros lobos. [102]
Los lobos se comunican mediante vocalizaciones, posturas corporales, olor, tacto y gusto. [103] Las fases de la luna no tienen ningún efecto sobre la vocalización de los lobos y, a pesar de la creencia popular, los lobos no aúllan a la Luna. [104] Los lobos aúllan para reunir a la manada, generalmente antes y después de las cacerías, para transmitir una alarma particularmente en el sitio de una guarida, para localizarse entre sí durante una tormenta, mientras cruzan un territorio desconocido y para comunicarse a grandes distancias. [105] Los aullidos de los lobos pueden escucharse en determinadas condiciones en áreas de hasta 130 km2 ( 50 millas cuadradas). [40] Otras vocalizaciones incluyen gruñidos , ladridos y gemidos. Los lobos no ladran tan fuerte o continuamente como lo hacen los perros en las confrontaciones, sino que ladran unas cuantas veces y luego se retiran de un peligro percibido. [106] Los lobos agresivos o autoafirmativos se caracterizan por sus movimientos lentos y deliberados, postura corporal alta y pelo erizado , mientras que los sumisos llevan el cuerpo bajo, aplanan su pelaje y bajan las orejas y la cola. [107]
El marcaje con olor se realiza con orina, heces y glándulas prepuciales y anales. Es más eficaz que los aullidos para anunciar el territorio y suele utilizarse en combinación con marcas de arañazos. Los lobos aumentan su tasa de marcaje con olor cuando encuentran marcas de lobos de otras manadas. Los lobos solitarios rara vez marcan, pero las parejas recién unidas son las que más marcan con olor. [40] Estas marcas se dejan generalmente cada 240 m (260 yd) a lo largo del territorio en rutas de viaje y cruces habituales. Estos marcadores pueden durar de dos a tres semanas, [100] y suelen colocarse cerca de rocas, cantos rodados, árboles o esqueletos de animales grandes. [36] La micción con las patas levantadas se considera una de las formas más importantes de comunicación por olor en el lobo, y representa el 60-80% de todas las marcas de olor observadas. [108]
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Los lobos son monógamos , las parejas apareadas suelen permanecer juntas de por vida. Si uno de los miembros de la pareja muere, se encuentra rápidamente otra pareja. [109] En los lobos salvajes, no se produce endogamia cuando es posible la exogamia. [110] Los lobos alcanzan la madurez sexual a los dos años y a los tres. [109] La edad de la primera reproducción en los lobos depende en gran medida de factores ambientales: cuando la comida es abundante o cuando las poblaciones de lobos están muy controladas, los lobos pueden criar cachorros a edades más tempranas para aprovechar mejor los abundantes recursos. Las hembras son capaces de producir cachorros cada año, siendo la media una camada al año. [111] El estro y el celo comienzan en la segunda mitad del invierno y duran dos semanas. [109]
Las madrigueras suelen construirse para las crías durante el período estival. Para ello, las hembras utilizan refugios naturales como fisuras en las rocas, acantilados que sobresalen de las riberas de los ríos y agujeros cubiertos de vegetación. A veces, la madriguera es la madriguera apropiada de animales más pequeños, como zorros, tejones o marmotas. Una madriguera apropiada suele ampliarse y remodelarse parcialmente. En raras ocasiones, las lobas cavan madrigueras ellas mismas, que suelen ser pequeñas y cortas, con una a tres aberturas. La madriguera suele construirse a no más de 500 m (550 yd) de una fuente de agua. Por lo general, está orientada hacia el sur, donde puede calentarse mejor con la exposición a la luz solar y la nieve puede descongelarse más rápidamente. Es habitual encontrar lugares de descanso, áreas de juego para las crías y restos de comida alrededor de las madrigueras de los lobos. El olor a orina y comida podrida que emana de la zona de la madriguera suele atraer a aves carroñeras como urracas y cuervos . Aunque en su mayoría evitan las áreas a la vista de los humanos, se sabe que los lobos anidan cerca de domicilios , caminos pavimentados y vías férreas . [112] Durante el embarazo, las lobas permanecen en una guarida ubicada lejos de la zona periférica de sus territorios, donde es menos probable que ocurran encuentros violentos con otras manadas. [113]
El período de gestación dura entre 62 y 75 días y las crías suelen nacer en los meses de primavera o principios de verano en lugares muy fríos como la tundra. Las hembras jóvenes dan a luz de cuatro a cinco crías, y las hembras mayores de seis a ocho crías y hasta 14. Su tasa de mortalidad es del 60 al 80%. [114] Las crías de lobo recién nacidas se parecen a las crías de perro pastor alemán . [115] Nacen ciegas y sordas y están cubiertas de un pelaje corto y suave de color marrón grisáceo. Pesan entre 300 y 500 g ( 10+1 ⁄ 2 – 17+3 ⁄ 4 oz) al nacer y comienzan a ver después de nueve a 12 días. Los caninos de leche erupcionan después de un mes. Los cachorros abandonan la guarida por primera vez después de tres semanas. Al mes y medio de edad, son lo suficientemente ágiles para huir del peligro. Las madres lobas no abandonan la guarida durante las primeras semanas, confiando en los padres para proporcionarles comida a ellas y a sus crías. Los cachorros comienzan a comer alimentos sólidos a la edad de tres a cuatro semanas. Tienen una tasa de crecimiento rápida durante sus primeros cuatro meses de vida: durante este período, el peso de un cachorro puede aumentar casi 30 veces. [114] [116] Los cachorros de lobo comienzan a pelear jugando a la edad de tres semanas, aunque a diferencia de los coyotes y zorros jóvenes, sus mordeduras son suaves y controladas. Las peleas reales para establecer la jerarquía generalmente ocurren entre las cinco y las ocho semanas de edad. Esto contrasta con los coyotes y zorros jóvenes, que pueden comenzar a pelear incluso antes del inicio del comportamiento de juego. [117] En otoño, las crías son lo suficientemente maduras para acompañar a los adultos en la caza de presas grandes. [113]
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Los lobos solitarios o en pareja suelen tener mayores índices de éxito en la caza que las manadas grandes; en ocasiones se ha observado que los lobos solitarios matan presas grandes como alces, bisontes y bueyes almizcleros sin ayuda. [118] [119] El tamaño de una manada de lobos para cazar está relacionado con el número de cachorros que sobrevivieron al invierno anterior, la supervivencia de los adultos y la tasa de dispersión de los lobos que abandonan la manada. El tamaño óptimo de la manada para cazar alces es de cuatro lobos, y para los bisontes es más exitoso un tamaño de manada grande. [120] Los lobos se mueven por su territorio cuando cazan, utilizando los mismos senderos durante períodos prolongados. [121] Los lobos son depredadores nocturnos. Durante el invierno, una manada comenzará a cazar al anochecer y cazará toda la noche, recorriendo decenas de kilómetros. A veces, la caza de presas grandes se produce durante el día. Durante el verano, los lobos generalmente tienden a cazar individualmente, emboscando a sus presas y rara vez persiguiéndolas. [122]
When hunting large gregarious prey, wolves will try to isolate an individual from its group.[123] If successful, a wolf pack can bring down game that will feed it for days, but one error in judgement can lead to serious injury or death. Most large prey have developed defensive adaptations and behaviours. Wolves have been killed while attempting to bring down bison, elk, moose, muskoxen, and even by one of their smallest hoofed prey, the white-tailed deer. With smaller prey like beaver, geese, and hares, there is no risk to the wolf.[124] Although people often believe wolves can easily overcome any of their prey, their success rate in hunting hoofed prey is usually low.[125]
The wolf must give chase and gain on its fleeing prey, slow it down by biting through thick hair and hide, and then disable it enough to begin feeding.[124] Wolves may wound large prey and then lie around resting for hours before killing it when it is weaker due to blood loss, thereby lessening the risk of injury to themselves.[126] With medium-sized prey, such as roe deer or sheep, wolves kill by biting the throat, severing nerve tracks and the carotid artery, thus causing the animal to die within a few seconds to a minute. With small, mouselike prey, wolves leap in a high arc and immobilize it with their forepaws.[127]
Once prey is brought down, wolves begin to feed excitedly, ripping and tugging at the carcass in all directions, and bolting down large chunks of it.[128] The breeding pair typically monopolizes food to continue producing pups. When food is scarce, this is done at the expense of other family members, especially non-pups.[129] Wolves typically commence feeding by gorging on the larger internal organs, like the heart, liver, lungs, and stomach lining. The kidneys and spleen are eaten once they are exposed, followed by the muscles.[130] A wolf can eat 15–19% of its body weight in one sitting.[62]
The global wild wolf population in 2003 was estimated at 300,000.[131] Wolf population declines have been arrested since the 1970s. This has fostered recolonization and reintroduction in parts of its former range as a result of legal protection, changes in land use, and rural human population shifts to cities. Competition with humans for livestock and game species, concerns over the danger posed by wolves to people, and habitat fragmentation pose a continued threat to the wolf. Despite these threats, the IUCN classifies the wolf as Least Concern on its Red List due to its relatively widespread range and stable population. The species is listed under Appendix II of the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES), meaning international trade in the species (including parts and derivatives) is regulated. However, populations of Bhutan, India, Nepal and Pakistan are listed in Appendix I which prohibits commercial international trade in wild-sourced specimens.[1]
In Canada, 50,000–60,000 wolves live in 80% of their historical range, making Canada an important stronghold for the species.[40] Under Canadian law, First Nations people can hunt wolves without restrictions, but others must acquire licenses for the hunting and trapping seasons. As many as 4,000 wolves may be harvested in Canada each year.[132] The wolf is a protected species in national parks under the Canada National Parks Act.[133] In Alaska, 7,000–11,000 wolves are found on 85% of the state's 1,517,733 km2 (586,000 sq mi) area. Wolves may be hunted or trapped with a license; around 1,200 wolves are harvested annually.[134]
In the contiguous United States, wolf declines were caused by the expansion of agriculture, the decimation of the wolf's main prey species like the American bison, and extermination campaigns.[40] Wolves were given protection under the Endangered Species Act (ESA) of 1973, and have since returned to parts of their former range thanks to both natural recolonizations and reintroductions in Yellowstone and Idaho.[135] The repopulation of wolves in Midwestern United States has been concentrated in the Great Lakes states of Minnesota, Wisconsin and Michigan where wolves number over 4,000 as of 2018.[136] Wolves also occupy much of the northern Rocky Mountains region and the northwest, with a total population over 3,000 as of the 2020s.[137] In Mexico and parts of the southwestern United States, the Mexican and U.S. governments collaborated from 1977 to 1980 in capturing all Mexican wolves remaining in the wild to prevent their extinction and established captive breeding programs for reintroduction.[138] As of 2024, the reintroduced Mexican wolf population numbers over 250 individuals.[139]
Europe, excluding Russia, Belarus and Ukraine, has 17,000 wolves in more than 28 countries.[140] In many countries of the European Union, the wolf is strictly protected under the 1979 Berne Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats (Appendix II) and the 1992 Council Directive 92/43/EEC on the Conservation of Natural Habitats and of Wild Fauna and Flora (Annex II and IV). There is extensive legal protection in many European countries, although there are national exceptions.[1][141]
Wolves have been persecuted in Europe for centuries, having been exterminated in Great Britain by 1684, in Ireland by 1770, in Central Europe by 1899, in France by the 1930s, and in much of Scandinavia by the early 1970s. They continued to survive in parts of Finland, Eastern Europe and Southern Europe.[142] Since 1980, European wolves have rebounded and expanded into parts of their former range. The decline of the traditional pastoral and rural economies seems to have ended the need to exterminate the wolf in parts of Europe.[132] As of 2016, estimates of wolf numbers include: 4,000 in the Balkans, 3,460–3,849 in the Carpathian Mountains, 1,700–2,240 in the Baltic states, 1,100–2,400 in the Italian Peninsula, and around 2,500 in the northwest Iberian peninsula as of 2007.[140] In a study of wolf conservation in Sweden, it was found that there was little opposition between the policies of the European Union and those of the Swedish officials implementing domestic policy.[143]
In the former Soviet Union, wolf populations have retained much of their historical range despite Soviet-era large scale extermination campaigns. Their numbers range from 1,500 in Georgia, to 20,000 in Kazakhstan and up to 45,000 in Russia.[144] In Russia, the wolf is regarded as a pest because of its attacks on livestock, and wolf management means controlling their numbers by destroying them throughout the year. Russian history over the past century shows that reduced hunting leads to an abundance of wolves.[145] The Russian government has continued to pay bounties for wolves and annual harvests of 20–30% do not appear to significantly affect their numbers.[146]
In the Middle East, only Israel and Oman give wolves explicit legal protection.[147] Israel has protected its wolves since 1954 and has maintained a moderately sized population of 150 through effective enforcement of conservation policies. These wolves have moved into neighboring countries. Approximately 300–600 wolves inhabit the Arabian Peninsula.[148] The wolf also appears to be widespread in Iran.[149] Turkey has an estimated population of about 7,000 wolves.[150] Outside of Turkey, wolf populations in the Middle East may total 1,000–2,000.[147]
In southern Asia, the northern regions of Afghanistan and Pakistan are important strongholds for wolves. The wolf has been protected in India since 1972.[151] The Indian wolf is distributed across the states of Gujarat, Rajasthan, Haryana, Uttar Pradesh, Madhya Pradesh, Maharashtra, Karnataka and Andhra Pradesh.[152] As of 2019, it is estimated that there are around 2,000–3,000 Indian wolves in the country.[153] In East Asia, Mongolia's population numbers 10,000–20,000. In China, Heilongjiang has roughly 650 wolves, Xinjiang has 10,000 and Tibet has 2,000.[154] 2017 evidence suggests that wolves range across all of mainland China.[155] Wolves have been historically persecuted in China[156] but have been legally protected since 1998.[157] The last Japanese wolf was captured and killed in 1905.[158]
The wolf is a common motif in the mythologies and cosmologies of peoples throughout its historical range. The Ancient Greeks associated wolves with Apollo, the god of light and order.[159] The Ancient Romans connected the wolf with their god of war and agriculture Mars,[160] and believed their city's founders, Romulus and Remus, were suckled by a she-wolf.[161] Norse mythology includes the feared giant wolf Fenrir,[162] and Geri and Freki, Odin's faithful pets.[163]
In Chinese astronomy, the wolf represents Sirius and guards the heavenly gate. In China, the wolf was traditionally associated with greed and cruelty and wolf epithets were used to describe negative behaviours such as cruelty ("wolf's heart"), mistrust ("wolf's look") and lechery ("wolf-sex"). In both Hinduism and Buddhism, the wolf is ridden by gods of protection. In Vedic Hinduism, the wolf is a symbol of the night and the daytime quail must escape from its jaws. In Tantric Buddhism, wolves are depicted as inhabitants of graveyards and destroyers of corpses.[162]
In the Pawnee creation myth, the wolf was the first animal brought to Earth. When humans killed it, they were punished with death, destruction and the loss of immortality.[164] For the Pawnee, Sirius is the "wolf star" and its disappearance and reappearance signified the wolf moving to and from the spirit world. Both Pawnee and Blackfoot call the Milky Way the "wolf trail".[165] The wolf is also an important crest symbol for clans of the Pacific Northwest like the Kwakwakaʼwakw.[162]
The concept of people turning into wolves, and the inverse, has been present in many cultures. One Greek myth tells of Lycaon being transformed into a wolf by Zeus as punishment for his evil deeds.[166] The legend of the werewolf has been widespread in European folklore and involves people willingly turning into wolves to attack and kill others.[167] The Navajo have traditionally believed that witches would turn into wolves by donning wolf skins and would kill people and raid graveyards.[168] The Dena'ina believed wolves were once men and viewed them as brothers.[159]
Aesop featured wolves in several of his fables, playing on the concerns of Ancient Greece's settled, sheep-herding world. His most famous is the fable of "The Boy Who Cried Wolf", which is directed at those who knowingly raise false alarms, and from which the idiomatic phrase "to cry wolf" is derived. Some of his other fables concentrate on maintaining the trust between shepherds and guard dogs in their vigilance against wolves, as well as anxieties over the close relationship between wolves and dogs. Although Aesop used wolves to warn, criticize and moralize about human behaviour, his portrayals added to the wolf's image as a deceitful and dangerous animal. The Bible uses an image of a wolf lying with a lamb in a utopian vision of the future. In the New Testament, Jesus is said to have used wolves as illustrations of the dangers his followers, whom he represents as sheep, would face should they follow him.[169]
Isengrim the wolf, a character first appearing in the 12th-century Latin poem Ysengrimus, is a major character in the Reynard Cycle, where he stands for the low nobility, whilst his adversary, Reynard the fox, represents the peasant hero. Isengrim is forever the victim of Reynard's wit and cruelty, often dying at the end of each story.[170] The tale of "Little Red Riding Hood", first written in 1697 by Charles Perrault, is considered to have further contributed to the wolf's negative reputation in the Western world. The Big Bad Wolf is portrayed as a villain capable of imitating human speech and disguising itself with human clothing. The character has been interpreted as an allegorical sexual predator.[171] Villainous wolf characters also appear in The Three Little Pigs and "The Wolf and the Seven Young Goats".[172] The hunting of wolves, and their attacks on humans and livestock, feature prominently in Russian literature, and are included in the works of Leo Tolstoy, Anton Chekhov, Nikolay Nekrasov, Ivan Bunin, Leonid Pavlovich Sabaneyev, and others. Tolstoy's War and Peace and Chekhov's Peasants both feature scenes in which wolves are hunted with hounds and Borzois.[173] The musical Peter and the Wolf involves a wolf being captured for eating a duck, but is spared and sent to a zoo.[174]
Wolves are among the central characters of Rudyard Kipling's The Jungle Book. His portrayal of wolves has been praised posthumously by wolf biologists for his depiction of them: rather than being villainous or gluttonous, as was common in wolf portrayals at the time of the book's publication, they are shown as living in amiable family groups and drawing on the experience of infirm but experienced elder pack members.[175] Farley Mowat's largely fictional 1963 memoir Never Cry Wolf is widely considered to be the most popular book on wolves, having been adapted into a Hollywood film and taught in several schools decades after its publication. Although credited with having changed popular perceptions on wolves by portraying them as loving, cooperative and noble, it has been criticized for its idealization of wolves and its factual inaccuracies.[176][177][178]
Human presence appears to stress wolves, as seen by increased cortisol levels in instances such as snowmobiling near their territory.[179]
Livestock depredation has been one of the primary reasons for hunting wolves and can pose a severe problem for wolf conservation. As well as causing economic losses, the threat of wolf predation causes great stress on livestock producers, and no foolproof solution of preventing such attacks short of exterminating wolves has been found.[180] Some nations help offset economic losses to wolves through compensation programs or state insurance.[181] Domesticated animals are easy prey for wolves, as they have been bred under constant human protection, and are thus unable to defend themselves very well.[182] Wolves typically resort to attacking livestock when wild prey is depleted.[183] In Eurasia, a large part of the diet of some wolf populations consists of livestock, while such incidents are rare in North America, where healthy populations of wild prey have been largely restored.[180]
The majority of losses occur during the summer grazing period, untended livestock in remote pastures being the most vulnerable to wolf predation.[184] The most frequently targeted livestock species are sheep (Europe), domestic reindeer (northern Scandinavia), goats (India), horses (Mongolia), cattle and turkeys (North America).[180] The number of animals killed in single attacks varies according to species: most attacks on cattle and horses result in one death, while turkeys, sheep and domestic reindeer may be killed in surplus.[185] Wolves mainly attack livestock when the animals are grazing, though they occasionally break into fenced enclosures.[186]
A review of the studies on the competitive effects of dogs on sympatric carnivores did not mention any research on competition between dogs and wolves.[187][188] Competition would favour the wolf, which is known to kill dogs; however, wolves usually live in pairs or in small packs in areas with high human persecution, giving them a disadvantage when facing large groups of dogs.[188][189]
Wolves kill dogs on occasion, and some wolf populations rely on dogs as an important food source. In Croatia, wolves kill more dogs than sheep, and wolves in Russia appear to limit stray dog populations. Wolves may display unusually bold behaviour when attacking dogs accompanied by people, sometimes ignoring nearby humans. Wolf attacks on dogs may occur both in house yards and in forests. Wolf attacks on hunting dogs are considered a major problem in Scandinavia and Wisconsin.[180][190] Although the number of dogs killed each year by wolves is relatively low, it induces a fear of wolves entering villages and farmyards to prey on them. In many cultures, dogs are seen as family members, or at least working team members, and losing one can lead to strong emotional responses such as demanding more liberal hunting regulations.[188]
Dogs that are employed to guard sheep help to mitigate human–wolf conflicts, and are often proposed as one of the non-lethal tools in the conservation of wolves.[188][191] Shepherd dogs are not particularly aggressive, but they can disrupt potential wolf predation by displaying what is to the wolf ambiguous behaviours, such as barking, social greeting, invitation to play or aggression. The historical use of shepherd dogs across Eurasia has been effective against wolf predation,[188][192] especially when confining sheep in the presence of several livestock guardian dogs.[188][193] Shepherd dogs are sometimes killed by wolves.[188]
The fear of wolves has been pervasive in many societies, though humans are not part of the wolf's natural prey.[194] How wolves react to humans depends largely on their prior experience with people: wolves lacking any negative experience of humans, or which are food-conditioned, may show little fear of people.[195] Although wolves may react aggressively when provoked, such attacks are mostly limited to quick bites on extremities, and the attacks are not pressed.[194]
Predatory attacks may be preceded by a long period of habituation, in which wolves gradually lose their fear of humans. The victims are repeatedly bitten on the head and face, and are then dragged off and consumed unless the wolves are driven off. Such attacks typically occur only locally and do not stop until the wolves involved are eliminated. Predatory attacks can occur at any time of the year, with a peak in the June–August period, when the chances of people entering forested areas (for livestock grazing or berry and mushroom picking) increase.[194] Cases of non-rabid wolf attacks in winter have been recorded in Belarus, Kirov and Irkutsk oblasts, Karelia and Ukraine. Also, wolves with pups experience greater food stresses during this period.[36] The majority of victims of predatory wolf attacks are children under the age of 18 and, in the rare cases where adults are killed, the victims are almost always women.[194] Indian wolves have a history of preying on children, a phenomenon called "child-lifting". They may be taken primarily in the spring and summer periods during the evening hours, and often within human settlements.[196]
Cases of rabid wolves are low when compared to other species, as wolves do not serve as primary reservoirs of the disease, but can be infected by animals such as dogs, jackals and foxes. Incidents of rabies in wolves are very rare in North America, though numerous in the eastern Mediterranean, the Middle East and Central Asia. Wolves apparently develop the "furious" phase of rabies to a very high degree. This, coupled with their size and strength, makes rabid wolves perhaps the most dangerous of rabid animals.[194] Bites from rabid wolves are 15 times more dangerous than those of rabid dogs.[197] Rabid wolves usually act alone, travelling large distances and often biting large numbers of people and domestic animals. Most rabid wolf attacks occur in the spring and autumn periods. Unlike with predatory attacks, the victims of rabid wolves are not eaten, and the attacks generally occur only on a single day. The victims are chosen at random, though most cases involve adult men. During the fifty years up to 2002, there were eight fatal attacks in Europe and Russia, and more than two hundred in southern Asia.[194]
Theodore Roosevelt said wolves are difficult to hunt because of their elusiveness, sharp senses, high endurance, and ability to quickly incapacitate and kill hunting dogs.[198] Historic methods included killing of spring-born litters in their dens, coursing with dogs (usually combinations of sighthounds, Bloodhounds and Fox Terriers), poisoning with strychnine, and trapping.[199][200]
A popular method of wolf hunting in Russia involves trapping a pack within a small area by encircling it with fladry poles carrying a human scent. This method relies heavily on the wolf's fear of human scents, though it can lose its effectiveness when wolves become accustomed to the odor. Some hunters can lure wolves by imitating their calls. In Kazakhstan and Mongolia, wolves are traditionally hunted using eagles and large falcons, though this practice is declining, as experienced falconers are becoming few in number. Shooting wolves from aircraft is highly effective, due to increased visibility and direct lines of fire.[200] Several types of dog, including the Borzoi and Kyrgyz Tajgan, have been specifically bred for wolf hunting.[188]
Wolves and wolf-dog hybrids are sometimes kept as exotic pets. Although closely related to domestic dogs, wolves do not show the same tractability as dogs in living alongside humans, being generally less responsive to human commands and more likely to act aggressively. A person is more likely to be fatally mauled by a pet wolf or wolf-dog hybrid than by a dog.[201]
