A principios del Jurásico, el supercontinente Pangea había comenzado a dividirse en dos masas continentales: Laurasia al norte y Gondwana al sur. El clima del Jurásico era más cálido que el actual y no había capas de hielo . Los bosques crecían cerca de los polos, con grandes extensiones áridas en las latitudes más bajas.
Durante un viaje a la región en 1795, el naturalista alemán Alexander von Humboldt reconoció los depósitos de carbonato dentro de las montañas del Jura como geológicamente distintos del Muschelkalk del Triásico del sur de Alemania , pero concluyó erróneamente que eran más antiguos. Luego los denominó Jura-Kalkstein ('caliza del Jura') en 1799. [3]
En 1829, el naturalista francés Alexandre Brongniart publicó un libro titulado Descripción de los terrenos que constituyen la corteza terrestre o Ensayo sobre la estructura de las tierras conocidas de la Tierra. En este libro, Brongniart utilizó la frase terrains jurassiques al correlacionar el "Jura-Kalkstein" de Humboldt con calizas oolíticas de edad similar en Gran Bretaña, acuñando y publicando así el término "Jurásico". [4] [3]
El geólogo alemán Leopold von Buch estableció en 1839 la triple división del Jurásico, originalmente nombrada del más antiguo al más joven: Jurásico Negro , Jurásico Marrón y Jurásico Blanco . [5] El término " Lias " había sido utilizado previamente para estratos de edad equivalente al Jurásico Negro en Inglaterra por William Conybeare y William Phillips en 1822. William Phillips, el geólogo, trabajó con William Conybeare para averiguar más sobre el Jurásico Negro en Inglaterra.
El paleontólogo alemán Albert Oppel, en sus estudios realizados entre 1856 y 1858, modificó el esquema original de d'Orbigny y subdividió los estadios en zonas bioestratigráficas , basándose principalmente en ammonites. La mayoría de los estadios modernos del Jurásico se formalizaron en el Colloque du Jurassique à Luxembourg en 1962. [3]
Geología
El período Jurásico se divide en tres épocas : Temprano, Medio y Tardío. De manera similar, en estratigrafía , el Jurásico se divide en las series Jurásico Inferior , Jurásico Medio y Jurásico Superior . Los geólogos dividen las rocas del Jurásico en un conjunto estratigráfico de unidades llamadas etapas , cada una formada durante intervalos de tiempo correspondientes llamados edades.
Las etapas se pueden definir a nivel global o regional. Para la correlación estratigráfica global, la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) ratifica las etapas globales basándose en una Sección y Punto de Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una única formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. [3] Las edades del Jurásico desde el más reciente al más antiguo son las siguientes: [6]
Estratigrafía
Capas de caliza plegadas del Jurásico Inferior de la capa de Doldenhorn en Gasteretal , SuizaEstratos del Jurásico Medio en la provincia de Neuquén , ArgentinaMiembro Tidwell de la Formación Morrison (Jurásico Superior), Colorado
La estratigrafía jurásica se basa principalmente en el uso de ammonites como fósiles índice . El dato de primera aparición de taxones de ammonites específicos se utiliza para marcar el comienzo de las etapas, así como los períodos de tiempo más pequeños dentro de las etapas, denominados "zonas de ammonites"; estas, a su vez, a veces también se subdividen en subzonas. La estratigrafía global se basa en zonas de ammonites europeas estándar, y otras regiones se calibran según las sucesiones europeas. [3]
La parte más antigua del Período Jurásico ha sido históricamente denominada Lias o Liásico, aproximadamente equivalente en extensión al Jurásico Temprano, pero que también incluye parte del Rético precedente. El paleontólogo suizo Eugène Renevier nombró al Hettangiense en 1864 en honor a Hettange-Grande en el noreste de Francia. [3] El GSSP para la base del Hettangiense se encuentra en el Paso de Kuhjoch, Montañas Karwendel , Alpes Calcáreos del Norte , Austria; fue ratificado en 2010. El comienzo del Hettangiense, y por lo tanto del Jurásico en su conjunto, está marcado por la primera aparición del amonites Psiloceras spelae tirolicum en la Formación Kendlbach expuesta en Kuhjoch. [7] La base del Jurásico fue definida previamente como la primera aparición de Psiloceras planorbis por Albert Oppel en 1856-58, pero esto se modificó porque la aparición se consideró un evento demasiado localizado para un límite internacional. [3]
El Sinemuriense fue definido por primera vez e introducido en la literatura científica por Alcide d'Orbigny en 1842. Toma su nombre de la ciudad francesa de Semur-en-Auxois , cerca de Dijon . La definición original del Sinemuriense incluía lo que ahora es el Hettangiano. El GSSP del Sinemuriense está ubicado en un acantilado al norte de la aldea de East Quantoxhead , a 6 kilómetros al este de Watchet , Somerset , Inglaterra , dentro del Lias Azul , y fue ratificado en 2000. El comienzo del Sinemuriense está definido por la primera aparición de la amonita Vermiceras quantoxense . [3] [8]
El pueblo de Thouars (en latín: Toarcium ), justo al sur de Saumur en el valle del Loira en Francia , presta su nombre al estadio Toarciense. El Toarciense fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1842, siendo la localidad original la cantera de Vrines a unos 2 km al noroeste de Thouars. El GSSP para la base del Toarciense se encuentra en Peniche, Portugal , y fue ratificado en 2014. El límite está definido por la primera aparición de amonitas pertenecientes al subgénero Dactylioceras ( Eodactylites ) . [10]
Jurásico medio
El Aaleniano recibe su nombre de la ciudad de Aalen en Alemania. El Aaleniano fue definido por el geólogo suizo Karl Mayer-Eymar en 1864. El límite inferior estaba originalmente entre las arcillas oscuras del Jurásico Negro y la arenisca arcillosa suprayacente y la oolita ferruginosa de las secuencias del Jurásico Marrón del suroeste de Alemania. [3] El GSSP para la base del Aaleniano se encuentra en Fuentelsaz en la cordillera ibérica cerca de Guadalajara, España , y fue ratificado en 2000. La base del Aaleniano está definida por la primera aparición de la amonita Leioceras opalinum . [11]
En 1842, Alcide d'Orbigny denominó la Etapa Bajociense en honor a la ciudad de Bayeux (en latín: Bajoce ) en Normandía, Francia. El GSSP para la base del Bajociense se encuentra en la sección Murtinheira en Cabo Mondego , Portugal; fue ratificado en 1997. La base del Bajociense está definida por la primera aparición de la amonita Hyperlioceras mundum . [12]
El Bathoniano recibe su nombre de la ciudad de Bath , Inglaterra, introducido por el geólogo belga d'Omalius d'Halloy en 1843, a raíz de una sección incompleta de calizas oolíticas en varias canteras de la región. El GSSP para la base del Bathoniano es Ravin du Bès, área de Bas-Auran, Alpes de Haute Provence , Francia; fue ratificado en 2009. La base del Bathoniano está definida por la primera aparición de la amonita Gonolkites convergens , en la base de la zona de amonita en zigzag Zigzagiceras . [13]
El Calloviano se deriva del nombre latinizado del pueblo de Kellaways en Wiltshire , Inglaterra, y fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1852, originalmente la base en el contacto entre la Formación Forest Marble y la Formación Cornbrash . Sin embargo, más tarde se descubrió que este límite estaba dentro de la parte superior del Bathoniano. [3] La base del Calloviano aún no tiene un GSSP certificado. La definición de trabajo para la base del Calloviano es la primera aparición de amonitas pertenecientes al género Kepplerites . [14]
Jurásico tardío
El Oxfordiano recibe su nombre de la ciudad de Oxford en Inglaterra y fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1844 en referencia a Oxford Clay . La base del Oxfordiano carece de un GSSP definido. WJ Arkell en estudios de 1939 y 1946 colocó el límite inferior del Oxfordiano como la primera aparición de la amonita Quenstedtoceras mariae (entonces ubicada en el género Vertumniceras ). Propuestas posteriores han sugerido la primera aparición de Cardioceras redcliffense como el límite inferior. [3] [14]
El pueblo de Kimmeridge en la costa de Dorset , Inglaterra, es el origen del nombre del Kimmeridgiano. La etapa fue nombrada por Alcide d'Orbigny en 1842 en referencia a la arcilla de Kimmeridge . El GSSP para la base del Kimmeridgiano es la sección Flodigarry en la bahía de Staffin en la isla de Skye , Escocia , [15] que fue ratificada en 2021. El límite está definido por la primera aparición de amonitas que marcan la zona boreal Bauhini y la zona subboreal Baylei. [14]
El Titoniano fue introducido en la literatura científica por Albert Oppel en 1865. El nombre Titoniano es inusual en los nombres de etapas geológicas porque se deriva de la mitología griega en lugar de un nombre de lugar. Titonio era hijo de Laomedonte de Troya y se enamoró de Eos , la diosa griega del amanecer . Su nombre fue elegido por Albert Oppel para esta etapa estratigráfica porque el Titoniano se encuentra de la mano con el amanecer del Cretácico. La base del Titoniano actualmente carece de un GSSP. [3] La definición de trabajo para la base del Titoniano es la primera aparición del género de amonitas Gravesia . [14]
El límite superior del Jurásico no está definido actualmente, y el límite Jurásico-Cretácico es actualmente el único límite del sistema que carece de un GSSP definido. Colocar un GSSP para este límite ha sido difícil debido a la fuerte regionalidad de la mayoría de los marcadores bioestratigráficos y la falta de eventos quimioestratigráficos , como excursiones isotópicas (grandes cambios repentinos en las proporciones de isótopos ), que podrían usarse para definir o correlacionar un límite. Se ha sugerido que los calpionélidos , un grupo enigmático de protistos planctónicos con pruebas calcíticas en forma de urna brevemente abundantes durante el último Jurásico hasta el Cretácico más temprano, representan los candidatos más prometedores para fijar el límite Jurásico-Cretácico [16] En particular, la primera aparición de Calpionella alpina , coincidiendo con la base de la subzona epónima Alpina, se ha propuesto como la definición de la base del Cretácico. [17] La definición de trabajo para el límite a menudo se ha situado como la primera aparición de la amonita Strambergella jacobi , anteriormente ubicada en el género Berriasella , pero su uso como indicador estratigráfico ha sido cuestionado, ya que su primera aparición no se correlaciona con la de C. alpina . [18]
Yacimientos minerales y de hidrocarburos
La arcilla de Kimmeridge y sus equivalentes son la principal roca fuente del petróleo del Mar del Norte . [19] La cuenca intraplataforma de Arabia, depositada durante el Jurásico medio y tardío, es el escenario de las mayores reservas de petróleo del mundo, incluido el campo de Ghawar , el campo petrolífero más grande del mundo. [20] Las formaciones Sargelu [21] y Naokelekan [22] de edad jurásica son las principales rocas fuente de petróleo en Irak . Más de 1500 gigatoneladas de reservas de carbón jurásico se encuentran en el noroeste de China, principalmente en la cuenca de Turpan-Hami y la cuenca de Ordos . [23]
Estructuras de impacto
Entre las principales estructuras de impacto se encuentra la estructura de impacto Morokweng , de 70 km de diámetro y enterrada bajo el desierto de Kalahari, en el norte de Sudáfrica. El impacto se ha datado en el Titoniano, hace aproximadamente 146,06 ± 0,16 millones de años. [24] Otra estructura importante es el cráter Puchezh-Katunki , de 40 kilómetros de diámetro, enterrado bajo el óblast de Nizhny Novgorod, en el oeste de Rusia. El impacto se ha datado en el Sinemuriano, hace 195,9 ± 1,0 millones de años. [25]
Paleogeografía y tectónica
Pangea al comienzo del JurásicoLa ruptura de Gondwana tuvo lugar durante el Jurásico Superior y, como resultado, el Océano Índico se abrió.
A principios del Jurásico, todas las principales masas continentales del mundo se fusionaron en el supercontinente Pangea , que durante el Jurásico Temprano comenzó a fragmentarse en el supercontinente norteño Laurasia y el supercontinente sur Gondwana . [26] La ruptura entre América del Norte y África fue la primera en iniciarse, a principios del Jurásico, asociada con el emplazamiento de la Provincia Magmática del Atlántico Central . [27]
Durante el Jurásico, el océano Atlántico Norte permaneció relativamente estrecho, mientras que el Atlántico Sur no se abrió hasta el Cretácico. [28] [27] Los continentes estaban rodeados por Panthalassa , con el océano Tetis entre Gondwana y Asia. A finales del Triásico, hubo una transgresión marina en Europa, inundando la mayor parte de Europa central y occidental transformándola en un archipiélago de islas rodeadas de mares poco profundos. [29] Durante el Jurásico, tanto el Polo Norte como el Polo Sur estaban cubiertos por océanos. [26] A partir del Jurásico Temprano, el océano Boreal estaba conectado al protoatlántico por el "corredor vikingo" o vía marítima transcontinental Laurasia, un paso entre el escudo báltico y Groenlandia de varios cientos de kilómetros de ancho. [30] [31] [32] Durante el Calloviano, se formó el mar epicontinental de Turgai , creando una barrera marina entre Europa y Asia. [33]
Madagascar y la Antártida comenzaron a separarse de África durante el Jurásico Temprano tardío en asociación con la erupción de las grandes provincias ígneas Karoo-Ferrar , abriendo el Océano Índico occidental y comenzando la fragmentación de Gondwana. [34] [35] A principios del Jurásico, América del Norte y del Sur permanecieron conectadas, pero a principios del Jurásico Tardío se habían separado para formar la Vía Marítima del Caribe, también conocida como el Corredor Hispánico, que conectaba el Océano Atlántico Norte con el este de Panthalassa. Los datos paleontológicos sugieren que la vía marítima había estado abierta desde el Jurásico Temprano. [36]
Formación de la placa del Pacífico durante el Jurásico Temprano
Durante el Jurásico Temprano, hace unos 190 millones de años, la placa del Pacífico se originó en la triple unión de las placas tectónicas Farallón , Fénix e Izanagi , las tres placas oceánicas principales de Panthalassa. La triple unión previamente estable se había convertido en una disposición inestable rodeada por todos lados por fallas transformantes debido a una torcedura en uno de los límites de las placas, lo que resultó en la formación de la placa del Pacífico en el centro de la unión. [40] Durante el Jurásico Medio y Tardío, la vía marítima de Sundance , un mar epicontinental poco profundo , cubrió gran parte del noroeste de América del Norte. [41]
Granito con ooides calcíticos y cemento de calcita espátula; Formación Carmel , Jurásico medio, del sur de Utah, EE. UU.
Se estima que el nivel del mar eustático estuvo cerca de los niveles actuales durante el Hettangiense y el Sinemurien, aumentando varias decenas de metros durante el Sinemurien tardío-Pliensbachiense antes de retroceder a niveles cercanos a los actuales a finales del Pliensbachiense. Parece haber habido un aumento gradual hasta un pico de ~75 m sobre el nivel del mar actual durante el Toarciense. Durante la última parte del Toarciense, el nivel del mar volvió a descender varias decenas de metros. Aumentó progresivamente desde el Aalenien en adelante, aparte de caídas de unas pocas decenas de metros en el Bajociense y alrededor del límite Calloviano-Oxfordien, alcanzando posiblemente un pico de hasta 140 metros sobre el nivel del mar actual en el límite Kimmeridgiano-Tithonien. El nivel del mar cae a finales del Tithonian, quizás a alrededor de 100 metros, antes de rebotar a alrededor de 110 metros en el límite Tithonian-Berriasian.
El nivel del mar en las tendencias a largo plazo durante el Jurásico fue cíclico, con 64 fluctuaciones, 15 de las cuales superaron los 75 metros. La ciclicidad más notable en las rocas jurásicas es de cuarto orden, con una periodicidad de aproximadamente 410.000 años. [42]
Durante el Jurásico Temprano, los océanos del mundo pasaron de una química de mar de aragonito a una de mar de calcita , favoreciendo la disolución de aragonito y la precipitación de calcita . [43] El surgimiento del plancton calcáreo durante el Jurásico Medio alteró profundamente la química de los océanos, y la deposición de plancton biomineralizado en el fondo del océano actuó como un amortiguador contra las grandes emisiones de CO 2 . [44]
Clima
El clima del Jurásico era generalmente más cálido que el actual, en alrededor de 5-10 °C (9-18 °F), con dióxido de carbono atmosférico probablemente unas cuatro veces más alto. Sin embargo, se sabe que hubo intervalos intermitentes de "olas de frío" durante este período de tiempo, que interrumpieron el clima de invernadero, que de otro modo sería cálido. [45] Los bosques probablemente crecieron cerca de los polos, donde experimentaron veranos cálidos e inviernos fríos, a veces nevados; es poco probable que haya habido capas de hielo dadas las altas temperaturas de verano que impidieron la acumulación de nieve, aunque puede haber habido glaciares de montaña. [46] Los dropstones y las glendonitas en el noreste de Siberia durante el Jurásico temprano a medio indican inviernos fríos. [47] Las profundidades del océano probablemente fueron 8 °C (14 °F) más cálidas que en la actualidad, y los arrecifes de coral crecieron 10° de latitud más al norte y al sur. La Zona de Convergencia Intertropical probablemente existió sobre los océanos, lo que dio lugar a grandes áreas de desierto y matorrales en las latitudes más bajas entre 40° N y S del ecuador. Es probable que los biomas de selva tropical y tundra hayan sido raros o inexistentes. [46] El Jurásico también fue testigo de la disminución del megamonzón de Pangea que había caracterizado los períodos Pérmico y Triásico anteriores. [48] La variación en la frecuencia de la actividad de incendios forestales en el Jurásico estuvo regida por el ciclo de excentricidad de 405 mil años . [49] Gracias a la ruptura de Pangea, el ciclo hidrológico durante el Jurásico se mejoró significativamente. [50]
El comienzo del Jurásico probablemente estuvo marcado por un pico térmico correspondiente a la extinción y erupción del Triásico-Jurásico de la provincia magmática del Atlántico Central. La primera parte del Jurásico estuvo marcada por el Intervalo Frío del Jurásico Temprano entre 199 y 183 millones de años atrás. [47] Se ha propuesto que la glaciación estuvo presente en el hemisferio norte durante el Pliensbachiano temprano [51] y el Pliensbachiano más tardío. [52] [53] Hubo un pico en las temperaturas globales de alrededor de 4-8 °C (7-14 °F) durante la primera parte del Toarciense correspondiente al Evento Anóxico Oceánico Toarciense y la erupción de las grandes provincias ígneas Karoo-Ferrar en el sur de Gondwana, con el intervalo cálido extendiéndose hasta el final del Toarciense hace alrededor de 174 millones de años. [47] Durante el Intervalo Cálido Toarciense, las temperaturas de la superficie del océano probablemente excedieron los 30 °C (86 °F), y es probable que las regiones ecuatoriales y subtropicales (30°N–30°S) hayan sido extremadamente áridas, con temperaturas en el interior de Pangea probablemente superiores a los 40 °C (104 °F). El Intervalo Cálido Toarciense es seguido por el Intervalo Frío del Jurásico Medio (MJCI) entre 174 y 164 millones de años atrás, [47] que puede haber sido puntuado por breves y efímeros intervalos de casas de hielo. [54] [55] Durante el Aaleniense, los cambios climáticos forzados por la precesión dictaron la magnitud y frecuencia de los incendios forestales en las turberas. [56] El clima europeo parece haberse vuelto notablemente más húmedo en el límite Aaleniense-Bajociense, pero luego se volvió más árido durante el Bajociense medio. [57] Una edad de hielo transitoria posiblemente ocurrió a finales del Bajociense. [58] El límite Calloviano-Oxfordiano al final del MJCI fue testigo de un enfriamiento global particularmente notable, [59] [60] potencialmente incluso una edad de hielo. [61] Esto es seguido por el Intervalo Cálido Kimmeridgiano (KWI) entre 164 y 150 millones de años atrás. [47] Basándose en la distribución de la madera fósil , este fue uno de los intervalos más húmedos del Jurásico. [62] El interior del Pangea tuvo oscilaciones estacionales menos severas que en períodos cálidos anteriores a medida que la expansión del Atlántico Central y el Océano Índico Occidental proporcionaron nuevas fuentes de humedad. [47] Una caída prominente de las temperaturas ocurrió durante el Titoniano, conocido como el Evento de Enfriamiento Titoniano Temprano (ETCE). [60] El final del Jurásico estuvo marcado por el Intervalo Frío Titoniano-Barremiano Temprano (TBCI), que comenzó hace 150 millones de años y continuó hasta el Cretácico Temprano . [47]
Eventos climáticos
Evento anóxico oceánico toarciano
El Evento Anóxico Oceánico Toarciense (TOAE), también conocido como el Evento Jenkyns, fue un episodio de anoxia oceánica generalizada durante la primera parte de la Era Toarciense, hace aproximadamente 183 millones de años. Está marcado por una excursión de isótopos de carbono negativos de gran amplitud documentada a nivel mundial , [63] [64] así como por la deposición de esquistos negros [65] y la extinción y colapso de organismos marinos productores de carbonato, asociados con un importante aumento de las temperaturas globales. [66]
La TOAE se atribuye a menudo a la erupción de las grandes provincias ígneas de Karoo-Ferrar y al aumento asociado de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera, así como a la posible liberación asociada de clatratos de metano . [66] Esto probablemente aceleró el ciclo hidrológico y aumentó la erosión de silicatos , como lo demuestra una mayor cantidad de materia orgánica de origen terrestre encontrada en depósitos marinos durante la TOAE. [67] Los grupos afectados incluyen amonitas, [68] ostrácodos , [65] [69] foraminíferos , [70] [71] bivalvos , [65] cnidarios y, especialmente, braquiópodos , [72] [73] [74] para los cuales la TOAE representó una de las extinciones más graves en su historia evolutiva. [75] Si bien el evento tuvo un impacto significativo en los invertebrados marinos, tuvo poco efecto en los reptiles marinos. [76] Durante la TOAE, la cuenca de Sichuan se transformó en un lago gigante , probablemente tres veces el tamaño del actual Lago Superior , representado por el Miembro Da'anzhai de la Formación Ziliujing . El lago probablemente secuestró ~460 gigatoneladas (Gt) de carbono orgánico y ~1.200 Gt de carbono inorgánico durante el evento. [77] El pH del agua de mar , que ya había disminuido sustancialmente antes del evento, aumentó ligeramente durante las primeras etapas de la TOAE, antes de caer a su punto más bajo alrededor de la mitad del evento. [78] Esta acidificación del océano es la causa probable del colapso de la producción de carbonato. [79] [80] Además, las condiciones anóxicas se vieron exacerbadas por el reciclaje mejorado de fósforo de regreso al agua del océano como resultado de la alta acidez y temperatura del océano que inhiben su mineralización en apatita; la abundancia de fósforo en ambientes marinos causó una mayor eutrofización y la consiguiente anoxia en un ciclo de retroalimentación positiva. [81]
Transición del fin del Jurásico
La transición del final del Jurásico se consideró originalmente una de ocho extinciones masivas, pero ahora se considera un intervalo complejo de recambio faunístico, con el aumento de la diversidad de algunos grupos y la disminución de otros, aunque la evidencia de esto es principalmente europea, probablemente controlada por cambios en el nivel eustático del mar. [82]
Flora
Extinción del final del Triásico
No hay evidencia de una extinción masiva de plantas en el límite Triásico-Jurásico. [83] En el límite Triásico-Jurásico en Groenlandia, el registro de esporomorfos (polen y esporas) sugiere una renovación floral completa. [84] Un análisis de las comunidades florales de macrofósiles en Europa sugiere que los cambios se debieron principalmente a la sucesión ecológica local . [85] Al final del Triásico, las Peltaspermaceae se extinguieron en la mayor parte del mundo, y Lepidopteris persistió hasta el Jurásico Temprano en la Patagonia. [86] Dicroidium , un helecho con semillas de coristosperma que era una parte dominante de las comunidades florales de Gondwana durante el Triásico, también disminuyó en el límite Triásico-Jurásico, sobreviviendo como un relicto en la Antártida hasta el Jurásico Temprano. [87]
Las coníferas formaron un componente dominante de las floras del Jurásico. El Triásico Tardío y el Jurásico fueron una época de gran diversificación de las coníferas, y la mayoría de los grupos de coníferas modernas aparecieron en el registro fósil hacia fines del Jurásico, habiendo evolucionado a partir de ancestros voltzialianos . [88] [89]
Las coníferas araucarias tienen sus primeros registros inequívocos durante el Jurásico Temprano, y los miembros del género moderno Araucaria estaban ampliamente distribuidos en ambos hemisferios en el Jurásico Medio. [89] [90] [91]
También abundó durante el Jurásico la extinta familia Cheirolepidiaceae , a menudo reconocida por su polen Classopolis altamente distintivo . Los representantes del Jurásico incluyen el cono de polen Classostrobus y el cono de semilla Pararaucaria . Las coníferas Araucarian y Cheirolepidiaceae a menudo se encuentran en asociación. [92]
El registro definitivo más antiguo de la familia de los cipreses ( Cupressaceae ) es Austrohamia minuta del Jurásico Temprano (Pliensbachiano) de la Patagonia, conocido a partir de muchas partes de la planta. [93] Las estructuras reproductivas de Austrohamia tienen fuertes similitudes con las de los géneros de cipreses primitivos actuales Taiwania y Cunninghamia . Hacia el Jurásico medio y tardío, las Cupressaceae eran abundantes en las regiones templadas cálidas-tropicales del hemisferio norte, representadas más abundantemente por el género Elatides . [94] El Jurásico también vio las primeras apariciones de algunos géneros modernos de cipreses, como Sequoia . [95]
Los miembros del género extinto Schizolepidopsis , que probablemente representan un grupo troncal de la familia de los pinos ( Pinaceae ), se distribuyeron ampliamente por Eurasia durante el Jurásico. [96] [97] El registro inequívoco más antiguo de Pinaceae es la piña Eathiestrobus , conocida del Jurásico tardío (Kimmeridgiano) de Escocia, que sigue siendo el único fósil inequívoco conocido del grupo antes del Cretácico. [98] A pesar de ser el miembro más antiguo conocido de las Pinaceae, Eathiestrobus parece ser un miembro del clado pinoideo de la familia, lo que sugiere que la diversificación inicial de las Pinaceae ocurrió antes de lo que se ha encontrado en el registro fósil. [99] [89]
El registro más antiguo de la familia del tejo ( Taxaceae ) es Palaeotaxus rediviva , del Hettangiense de Suecia, que se sugiere que está estrechamente relacionado con el Austrotaxus actual , mientras que Marskea jurassica del Jurásico Medio de Yorkshire, Inglaterra y material del lecho Daohugou del Calloviano-Oxfordiense en China se cree que están estrechamente relacionados con Amentotaxus , y este último material se asigna al género moderno, lo que indica que las Taxaceae se habían diversificado sustancialmente a fines del Jurásico. [100]
Los miembros inequívocos más antiguos de Podocarpaceae se conocen desde el Jurásico y se encuentran en ambos hemisferios, incluyendo Scarburgia y Harrisiocarpus del Jurásico Medio de Inglaterra, así como especies sin nombre del Jurásico Medio-Superior de la Patagonia. [101]
Durante el Jurásico temprano, la flora de las latitudes medias del este de Asia estaba dominada por la extinta conífera de hoja ancha caduca Podozamites , que parece no estar estrechamente relacionada con ninguna familia de coníferas actual. Su área de distribución se extendió hacia el norte hasta las latitudes polares de Siberia y luego se contrajo hacia el norte en el Jurásico medio y tardío, en correspondencia con la creciente aridez de la región. [102]
Los ginkgoales , de los cuales la única especie viva es Ginkgo biloba , fueron más diversos durante el Jurásico: estaban entre los componentes más importantes de las floras jurásicas euroasiáticas y se adaptaron a una amplia variedad de condiciones climáticas. [103] Los primeros representantes del género Ginkgo , representados por órganos ovulatorios y polínicos similares a los de las especies modernas, se conocen del Jurásico Medio en el hemisferio norte. [103] Se conocen varios otros linajes de ginkgoales de rocas jurásicas, incluidos Yimaia , Grenana , Nagrenia y Karkenia . Estos linajes están asociados con hojas similares a las de Ginkgo , pero se distinguen de los representantes vivos y fósiles de Ginkgo por tener estructuras reproductivas dispuestas de manera diferente. [103] [104] Umaltolepis del Jurásico de Asia tiene hojas en forma de correa similares a las del ginkgo con estructuras reproductivas muy distintas con similitudes con las de los helechos con semillas peltaspermas y coristospermas, y se ha sugerido que es un miembro de Ginkgoales sensu lato. [105]
Bennettitales
Restauración de un miembro de Bennettitales perteneciente a Williamsoniaceae.
Bennettitales , habiéndose difundido por primera vez durante el Triásico precedente, eran miembros diversos y abundantes de las floras jurásicas en ambos hemisferios. [106] El follaje de Bennettitales tiene fuertes similitudes con el de las cícadas, a tal grado que no se pueden distinguir de manera confiable basándose solo en la morfología. Las hojas de Bennettitales se pueden distinguir de las de las cícadas por su diferente disposición de los estomas , y no se cree que los dos grupos estén estrechamente relacionados. [107] Los Bennettitales jurásicos pertenecen predominantemente al grupo Williamsoniaceae , [106] que crecía como arbustos y árboles pequeños. Se cree que las Williamsoniaceae tenían un hábito de ramificación divaricada , similar al de Banksia viviente , y se adaptaron a crecer en hábitats abiertos con malas condiciones de nutrientes del suelo. [108] Los Bennettitales exhiben estructuras reproductivas complejas, similares a las flores , algunas de las cuales se cree que fueron polinizadas por insectos. Se sugiere que varios grupos de insectos que tienen probóscides largas, incluidas familias extintas como las crisopas caligramátidas [109] y otras actuales como las moscas acrocéridas , [110] fueron polinizadores de bennettitales, alimentándose del néctar producido por los conos de bennettitaleans.
Cícadas
Las cícadas alcanzaron su punto máximo de diversidad durante los períodos Jurásico y Cretácico. [111] A pesar de que a veces se denomina al Mesozoico la "Era de las Cícadas", se cree que las cícadas fueron un componente relativamente menor de las floras del Mesozoico medio, siendo dominantes las Bennettitales y las Nilssoniales , que tienen un follaje similar al de las cícadas. [112] Las Nilssoniales a menudo se han considerado cícadas o parientes de las cícadas, pero se ha descubierto que son distintas por razones químicas y quizás más estrechamente relacionadas con las Bennettitales. [113] Las relaciones de la mayoría de las cícadas mesozoicas con los grupos actuales son ambiguas, [112] sin que ninguna cícada jurásica pertenezca a ninguno de los dos grupos modernos de cícadas, aunque algunas cícadas jurásicas posiblemente representan parientes del grupo de tallo de las modernas Cycadaceae , como el género de hojas Paracycas conocido en Europa, y Zamiaceae , como algunas especies europeas del género de hojas Pseudoctenis . También muy extendido durante el Jurásico estaba el linaje extinto Ctenis , que parece estar distantemente relacionado con las cícadas modernas. [114] Las cícadas modernas son polinizadas por escarabajos, y se cree que dicha asociación se formó en el Jurásico temprano. [111]
Otras plantas con semillas
Aunque ha habido varios registros reclamados, no hay registros fósiles jurásicos ampliamente aceptados de plantas con flores , que constituyen el 90% de las especies de plantas vivas, y la evidencia fósil sugiere que el grupo se diversificó durante el Cretácico siguiente. [115]
Las primeras gnetofitas conocidas , uno de los cuatro grupos principales de gimnospermas vivientes , aparecieron a finales del Jurásico, siendo la gnetofita inequívoca más antigua la semilla Dayvaultia del Jurásico Superior de América del Norte. [116]
"Helechos con semillas" ( Pteridospermatophyta ) es un término colectivo para referirse a linajes dispares de plantas similares a helechos que producen semillas pero tienen afinidades inciertas con grupos de plantas con semillas actuales. Un grupo destacado de helechos con semillas del Jurásico son los Caytoniales , que alcanzaron su apogeo durante el Jurásico, con registros generalizados en el hemisferio norte, aunque los registros en el hemisferio sur siguen siendo raros. Debido a sus cápsulas portadoras de semillas similares a bayas , a menudo se ha sugerido que estaban estrechamente relacionadas o quizás eran ancestrales a las plantas con flores, pero la evidencia de esto no es concluyente. [117] Los helechos con semillas alineados con corystospermas , como Pachypteris y Komlopteris , estaban muy extendidos en ambos hemisferios durante el Jurásico. [118]
Czekanowskiales , también conocidas como Leptostrobales, son un grupo de plantas con semillas de afinidades inciertas con hojas persistentes muy disecadas que nacen en brotes cortos caducos, sostenidos por hojas con forma de escamas, conocidas desde el Triásico Tardío (posiblemente el Pérmico Tardío [119] ) hasta el Cretácico. [120] Se cree que tenían un hábito similar a un árbol o un arbusto y formaron un componente notable de las floras templadas y templadas cálidas del Mesozoico del hemisferio norte. [119] El género Phoenicopsis estaba muy extendido en las floras del Jurásico Temprano-Medio de Asia Oriental y Siberia. [121]
Las Pentoxylales , un grupo pequeño pero claramente diferenciado de plantas con semillas similares a lianas y de afinidades poco claras, aparecieron por primera vez durante el Jurásico. Su distribución parece haber estado confinada al este de Gondwana. [122]
Los Cyatheales , el grupo que contiene la mayoría de los helechos arbóreos modernos, aparecieron durante el Jurásico Superior, representados por miembros del género Cyathocaulis , que se sugiere que son miembros tempranos de Cyatheaceae sobre la base del análisis cladístico. [127] Solo existen un puñado de posibles registros de Hymenophyllaceae del Jurásico, incluido Hymenophyllites macrosporangiatus del Jurásico ruso. [128]
Los restos más antiguos de colas de caballo modernas del género Equisetum aparecen por primera vez en el Jurásico Temprano, representados por Equisetum dimorphum del Jurásico Temprano de la Patagonia [129] y Equisetum laterale del Jurásico Temprano a Medio de Australia. [130] [131] Los restos silicificados de Equisetum thermale del Jurásico Tardío de Argentina exhiben todos los caracteres morfológicos de los miembros modernos del género. [132] Se estima que la división estimada entre Equisetum bogotense y todos los demás Equisetum vivos ocurrió no más tarde del Jurásico Temprano. [131]
Plantas inferiores
Se conocen plantas de la familia Quillwort prácticamente idénticas a las especies modernas desde el Jurásico en adelante. Isoetites rolandii del Jurásico Medio de Oregón es la especie más antigua conocida que presenta todas las características morfológicas principales de las Isoetes modernas . Formas más primitivas como Nathorstiana, que conservan un tallo alargado, persistieron hasta el Cretácico Inferior. [133]
Se cree que el musgo Kulindobryum del Jurásico medio de Rusia, que se encontró asociado con huesos de dinosaurio, está relacionado con las Splachnaceae , que crecen en los cadáveres de los animales. [134] Se cree que Bryokhutuliinia de la misma región está relacionado con Dicranales . [134] Se cree que Heinrichsiella del Jurásico de la Patagonia pertenece a Polytrichaceae o Timmiellaceae . [135]
La hepática Pellites hamiensis de la Formación Xishanyao del Jurásico Medio de China es el registro más antiguo de la familia Pelliaceae . [136] Se cree que Pallaviciniites sandaolingensis del mismo depósito pertenece a la subclase Pallaviciniineae dentro de Pallaviciniales . [137] Ricciopsis sandaolingensis , también del mismo depósito, es el único registro jurásico de Ricciaceae . [138]
La extinción Triásico-Jurásico diezmó la diversidad de pseudosuquios , siendo los crocodilomorfos , que se originaron a principios del Triásico Tardío, el único grupo de pseudosuquios que sobrevivió. Todos los demás pseudosuquios, incluidos los herbívoros aetosaurios y los carnívoros " rauisuquios ", se extinguieron. [139] La diversidad morfológica de los crocodilomorfos durante el Jurásico Temprano fue aproximadamente la misma que la de los pseudosuquios del Triásico Tardío, pero ocuparon diferentes áreas del morfoespacio, lo que sugiere que ocuparon nichos ecológicos diferentes a sus contrapartes del Triásico y que hubo una radiación rápida y extensa de crocodilomorfos durante este intervalo. [140] Si bien los crocodilianos actuales están confinados principalmente a un estilo de vida de depredador de emboscada acuático, los crocodilomorfos del Jurásico exhibieron una amplia variedad de hábitos de vida. Un protosúquido sin nombre conocido a partir de dientes del Jurásico Temprano de Arizona representa el crocodilomorfo herbívoro más antiguo conocido, una adaptación que apareció varias veces durante el Mesozoico. [141]
Los Thalattosuchia , un clado de crocodilomorfos predominantemente marinos, aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano y se convirtieron en una parte importante de los ecosistemas marinos. [142] Dentro de Thalattosuchia, los Metriorhynchidae se adaptaron altamente para la vida en el océano abierto, incluida la transformación de las extremidades en aletas, el desarrollo de una aleta caudal y una piel suave y sin escamas. [143] La diversidad morfológica de los crocodilomorfos durante el Jurásico Temprano y Medio fue relativamente baja en comparación con la de períodos posteriores y estuvo dominada por esfenosuquios terrestres de cuerpo pequeño y patas largas , crocodiliformes tempranos y talatosuquios. [144] [142] Los Neosuchia , un grupo importante de crocodilomorfos, aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano a Medio. Neosuchia representa la transición de un estilo de vida ancestralmente terrestre a una ecología acuática de agua dulce similar a la ocupada por los crocodilianos modernos. [145] El momento del origen de Neosuchia es discutido. Se ha sugerido que el registro más antiguo de Neosuchios es Calsoyasuchus , del Jurásico Temprano de Arizona, que en muchos análisis se ha recuperado como el miembro ramificado más antiguo de la familia neosuchia Goniopholididae , lo que altera radicalmente los tiempos de diversificación de los crocodilomorfos. Sin embargo, esta ubicación ha sido disputada, con algunos análisis que lo encuentran fuera de Neosuchia, lo que colocaría los registros más antiguos de Neosuchia en el Jurásico Medio. [145] Se ha sugerido que Razanandrongobe del Jurásico Medio de Madagascar representa el registro más antiguo de Notosuchia , un clado principalmente gondwánico de crocodilomorfos principalmente terrestres, también conocido del Cretácico y el Cenozoico. [146]
Las tortugas del grupo troncal ( Testudinata ) se diversificaron durante el Jurásico. Las tortugas troncales del Jurásico pertenecen a dos clados progresivamente más avanzados, Mesochelydia y Perichelydia . [147] Se cree que la condición ancestral de los mesochelydias es acuática, a diferencia de la terrestre para los testudinatos. [148] Los dos grupos modernos de tortugas ( Testudines ), Pleurodira y Cryptodira , divergieron a principios del Jurásico tardío. [147] Los pleurodiros más antiguos conocidos, los Platychelyidae , se conocen del Jurásico tardío de Europa y América, [149] mientras que el criptodiro inequívoco más antiguo, Sinaspideretes , un pariente temprano de las tortugas de caparazón blando , se conoce del Jurásico tardío de China. [150] Las Thalassochelydia , un linaje diverso de tortugas marinas no relacionadas con las tortugas marinas modernas , se conocen del Jurásico tardío de Europa y Sudamérica. [151]
Lepidosaurios
Los rincocéfalos (cuyo único representante vivo es el tuátara ) habían alcanzado una distribución global a principios del Jurásico, [152] y representaban el grupo dominante de pequeños reptiles durante el Jurásico a nivel mundial. [153] Los rincocéfalos alcanzaron su mayor diversidad morfológica en su historia evolutiva durante el Jurásico, ocupando una amplia gama de estilos de vida, incluidos los pleurosaurios acuáticos con cuerpos largos similares a serpientes y extremidades reducidas, los eilenodontinos herbívoros especializados , así como los safeosaurios que tenían placas dentales anchas indicativas de durofagia . [154] Los rincocéfalos desaparecieron de Asia después del Jurásico Temprano. [152] Se estima que el último ancestro común de los escamosos actuales (que incluye lagartos y serpientes ) vivió hace unos 190 millones de años durante el Jurásico Temprano, y se estima que las principales divergencias entre los linajes de escamosos modernos ocurrieron durante el Jurásico Temprano y Medio. [155] Los escamosos aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Jurásico Medio , [156] incluidos miembros de clados modernos como Scincomorpha , [157] aunque muchos escamosos jurásicos tienen relaciones poco claras con los grupos actuales. [158] Se ha sugerido que Eichstaettisaurus del Jurásico Tardío de Alemania es un pariente temprano de los geckos y muestra adaptaciones para trepar. [159] Dorsetisaurus del Jurásico Tardío de América del Norte y Europa representa el registro más antiguo ampliamente aceptado de Anguimorpha . [160] Se ha sugerido que Marmoretta del Jurásico Medio de Gran Bretaña representa un lepidosauromorfo superviviente tardío fuera de Rhynchocephalia y Squamata, aunque algunos estudios lo han recuperado como un escamoso madre. [161]
Los restos más antiguos conocidos de Choristodera , un grupo de reptiles acuáticos de agua dulce con afinidades inciertas con otros grupos de reptiles, se encuentran en el Jurásico Medio. Solo se conocen dos géneros de coristoderos del Jurásico. Uno es Cteniogenys , un pequeño lagarto parecido a un lagarto , que se cree que es el coristodero más basal conocido; se lo conoce del Jurásico Medio a Superior de Europa y del Jurásico Superior de América del Norte, con restos similares también conocidos del Jurásico Medio superior de Kirguistán y Siberia occidental. [162] El otro es Coeruleodraco del Jurásico Superior de China, que es un coristodero más avanzado, aunque todavía pequeño y con morfología similar a la de un lagarto. [163]
Los ictiosaurios sufrieron un cuello de botella evolutivo durante la extinción del Triásico final, y todos los no neoictiosaurios se extinguieron. Los ictiosaurios alcanzaron su ápice de diversidad de especies durante el Jurásico Temprano, con una variedad de morfologías que incluían al enorme depredador superior Temnodontosaurus y al pez espada Eurhinosaurus , aunque los ictiosaurios del Jurásico Temprano fueron significativamente menos diversos morfológicamente que sus contrapartes del Triásico. [164] [165] En el límite del Jurásico Temprano-Medio, entre el final del Toarciense y el comienzo del Bajociense, la mayoría de los linajes de ictiosaurios parecen haberse extinguido, con la primera aparición de Ophthalmosauridae , el clado que abarcaría casi todos los ictiosaurios a partir de entonces, durante el Bajociense temprano. [166] Los oftalmosáuridos eran diversos en el Jurásico tardío, pero no lograron llenar muchos de los nichos que habían sido ocupados por los ictiosaurios durante el Jurásico temprano. [166] [164] [165]
Los plesiosaurios se originaron a finales del Triásico (Rético). Para finales del Triásico, todos los demás sauropterigios , incluidos los placodontos y los notosaurios , se habían extinguido. Al menos seis linajes de plesiosaurios cruzaron el límite Triásico-Jurásico. [167] Los plesiosaurios ya eran diversos en el Jurásico temprano, y la mayoría de los plesiosaurios en el Lias Azul de la edad del Hettangiense pertenecían a los Rhomaleosauridae . Los primeros plesiosaurios eran generalmente de cuerpo pequeño, y el tamaño corporal aumentó en el Toarciense. [168] Parece haber habido una fuerte rotación alrededor del límite Jurásico Temprano-Medio, con microcleídidos y romaleosáuridos extintos y casi extintos respectivamente después del final del Toarciense con la primera aparición del clado dominante de plesiosaurios de la segunda mitad del Jurásico, Cryptoclididae durante el Bajociense. [166] El Jurásico Medio vio la evolución de pliosaurios talasófonos de cuello corto y cabeza grande a partir de formas ancestrales de cabeza pequeña y cuello largo . [169] [166] Algunos pliosaurios talasófonos, como algunas especies de Pliosaurus , tenían cráneos de hasta dos metros de largo con longitudes corporales estimadas alrededor de 10-12 metros (32-39 pies), lo que los convierte en los depredadores máximos de los océanos del Jurásico Tardío. [170] [166] Los plesiosaurios invadieron ambientes de agua dulce durante el Jurásico, y se conocen restos indeterminados de pleisosaurios de cuerpo pequeño en sedimentos de agua dulce del Jurásico de China y Australia. [171] [172]
Los pterosaurios aparecieron por primera vez a finales del Triásico. Una radiación importante de los pterosaurios jurásicos es la de los Rhamphorhynchidae , que aparecieron por primera vez a finales del Jurásico Temprano (Toarciense); [173] se cree que eran piscívoros . [174] Los anurognátidos , que aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio, poseían cabezas cortas y cuerpos densamente cubiertos de pelo, y se cree que eran insectívoros. [174] Los pterosaurios monofenestratanos derivados , como los wukongopteridos, aparecieron a finales del Jurásico Medio. Los pterodactiloides avanzados de cola corta aparecieron por primera vez en el límite entre el Jurásico Medio y Superior. Los pterodactiloides jurásicos incluyen a los ctenocasmátidos , como Ctenochasma , que tienen dientes en forma de aguja muy espaciados que presumiblemente se usaban para la alimentación por filtración . [174] El extraño ctenocasmatoideo del Jurásico tardío Cycnorhamphus tenía una mandíbula con dientes solo en las puntas, con mandíbulas dobladas como las de las cigüeñas de pico abierto actuales que pueden haber sido utilizadas para sujetar y aplastar invertebrados duros. [174]
Dinosaurios
Los dinosaurios , que se habían diversificado morfológicamente en el Triásico Tardío, experimentaron un aumento importante en diversidad y abundancia durante el Jurásico Temprano como consecuencia de la extinción del Triásico final y la extinción de otros grupos de reptiles, convirtiéndose en los vertebrados dominantes en los ecosistemas terrestres. [175] [176] Chilesaurus , un dinosaurio herbívoro morfológicamente aberrante del Jurásico Tardío de América del Sur, tiene relaciones inciertas con los tres grupos principales de dinosaurios, habiendo sido recuperado como miembro de los tres en diferentes análisis. [177]
Terópodos
Los terópodos avanzados pertenecientes a Neotheropoda aparecieron por primera vez en el Triásico Tardío. Los neoterópodos basales, como los celofisoides y los dilofosaurios , persistieron hasta el Jurásico Temprano, pero se extinguieron en el Jurásico Medio. [178] Los primeros averostranos aparecen durante el Jurásico Temprano, y el primer miembro conocido de Ceratosauria es Saltriovenator, del Sinemuriense temprano (hace 199,3–197,5 millones de años) de Italia. [179] El inusual ceratosaurio Limusaurus del Jurásico Tardío de China tenía una dieta herbívora, y los adultos tenían mandíbulas con pico edéntulas , [180] lo que lo convierte en el primer terópodo conocido que se convirtió de una dieta ancestralmente carnívora. [181] Los primeros miembros de Tetanurae aparecieron a finales del Jurásico Temprano o principios del Jurásico Medio. [182] Los Megalosauridae representan la radiación más antigua de los Tetanurae, apareciendo por primera vez en Europa durante el Bajociense. [183] Se ha sugerido que el miembro más antiguo de Allosauroidea es Asfaltovenator del Jurásico Medio de Sudamérica. [182] Los celurosaurios aparecieron por primera vez durante el Jurásico Medio, incluidos los primeros tiranosaurios como Proceratosaurus del Bathoniano de Gran Bretaña. [184] Se sugiere que algunos celurosaurios del Jurásico Tardío de China, incluidos Shishugounykus y Haplocheirus, representan a los primeros alvarezsaurios , [185] sin embargo, esto ha sido cuestionado. [186] Los escansoriopterígidos , un grupo de pequeños celurosaurios emplumados con alas membranosas similares a las de los murciélagos para planear, se conocen del Jurásico Medio a Tardío de China. [187] Se sugiere que el registro más antiguo de troodóntidos es Hesperornithoides del Jurásico Superior de América del Norte. Se conocen restos de dientes que se cree que representan a los de los dromeosaurios del Jurásico, pero no se conocen restos de cadáveres hasta el Cretácico. [188]
Esqueleto de Ceratosaurus , un ceratosáurido del Jurásico Tardío de América del Norte
Esqueleto de Monolophosaurus , un tetanuro basal del Jurásico Medio de China
Restauración de Yi qi , un escansoriopterígido del Jurásico medio y tardío de China
Los primeros avianos , que incluyen a las aves y sus ancestros, aparecen durante el Jurásico medio a superior, representados definitivamente por Archaeopteryx del Jurásico superior de Alemania. Los avianos pertenecen al clado Paraves dentro de Coelurosauria, que también incluye a los dromaeosaurios y troodóntidos. Los Anchiornithidae del Jurásico medio a superior de Eurasia han sido sugeridos con frecuencia como avianos, pero también se los ha encontrado como un linaje separado de paravianos. [189]
Esqueleto de Heterodontosaurus , un ornitisquio primitivo del Jurásico temprano de Sudáfrica
Ornitisquios
Los primeros ornitisquios definitivos aparecen durante el Jurásico Temprano, representados por ornitisquios basales como Lesothosaurus , heterodontosáuridos y los primeros miembros de Thyreophora . Los primeros miembros de Ankylosauria y Stegosauria aparecen durante el Jurásico Medio. [190] El neornitisquio basal Kulindadromeus del Jurásico Medio de Rusia indica que al menos algunos ornitisquios estaban cubiertos de protoplumas . [191] Los primeros miembros de Ankylopollexia , que se vuelven prominentes en el Cretácico, aparecieron durante el Jurásico Tardío, representados por formas bípedas como Camptosaurus . [192] Los ceratopsianos aparecieron por primera vez en el Jurásico Tardío de China, representados por miembros de Chaoyangsauridae . [193]
Los saurópodos se convirtieron en los grandes herbívoros dominantes en los ecosistemas terrestres durante el Jurásico. [194] Algunos saurópodos del Jurásico alcanzaron tamaños gigantescos, convirtiéndose en los organismos más grandes que hayan vivido alguna vez en la tierra. [195]
Los sauropodomorfos bípedos basales , como los massospondylids , continuaron existiendo hasta el Jurásico Temprano, pero se extinguieron a principios del Jurásico Medio. [194] Los sauropomorfos cuadrúpedos aparecieron durante el Triásico Tardío. El Ledumahadi cuadrúpedo del Jurásico temprano de Sudáfrica alcanzó un peso estimado de 12 toneladas, muy por encima de otros sauropodomorfos basales conocidos. [196] Los saurópodos gravisaurios aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano, y el registro definitivo más antiguo es Vulcanodon de Zimbabue, probablemente de la edad Sinemuriense. [197] Los eusaurópodos aparecieron por primera vez a finales del Jurásico Temprano (Toarciense) y se diversificaron durante el Jurásico Medio; [194] estos incluían cetiosáuridos , turiasaurios , [198] y mamenchisaurios . [199] Los neosaurópodos como los macronarios y los diplodocoideos aparecieron por primera vez durante el Jurásico Medio, antes de volverse abundantes y distribuidos globalmente durante el Jurásico Tardío. [200]
Anfibios
Esqueleto de Karaurus sharovi , una salamandra del grupo troncal del Jurásico medio a tardío de Kazajstán
La diversidad de temnospóndilos había disminuido progresivamente a lo largo del Triásico Tardío, y solo los braquiopoides sobrevivieron hasta el Jurásico y más allá. [201] Se conocen miembros de la familia Brachyopidae de depósitos jurásicos en Asia, [202] mientras que el chigutisáurido Siderops se conoce del Jurásico Temprano de Australia. [203] Los lisanfibios modernos comenzaron a diversificarse durante el Jurásico. Se cree que el Prosalirus del Jurásico Temprano representa el primer pariente de las ranas con una morfología capaz de saltar como las ranas actuales. [204] Se conocen ranas de tallo morfológicamente reconocibles como el Notobatrachus sudamericano del Jurásico Medio, [205] y las ranas del grupo corona modernas como Enneabatrachus y Rhadinosteus aparecieron hacia el Jurásico Tardío. [206] Mientras que los primeros anfibios de la línea de salamandras se conocen del Triásico, [207] las salamandras del grupo corona aparecen por primera vez durante el Jurásico medio a tardío en Eurasia, junto con parientes del grupo madre. Se cree que muchas salamandras del grupo madre del Jurásico, como Marmorerpeton y Kokartus , fueron neoténicas . [208] Los primeros representantes de las salamandras del grupo corona incluyen a Chunerpeton , Pangerpeton y Linglongtriton de la biota Yanliao del Jurásico medio a tardío de China. Se sugiere que algunas de estas pertenecen a Cryptobranchoidea , que contiene salamandras asiáticas y gigantes vivas . [209] Se cree que Beiyanerpeton y Qinglongtriton de la misma biota son miembros tempranos de Salamandroidea , el grupo que contiene todas las demás salamandras vivas. [210] [211] Las salamandras se dispersaron en América del Norte a finales del Jurásico, como lo demuestra Iridotriton , encontrado en la Formación Morrison del Jurásico Tardío . [212] La cecilia madre Eocaecilia se conoce del Jurásico Temprano de Arizona. [213] El cuarto grupo de lisanfibios, los albanerpetontidos extintos parecidos a salamandras , aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio, representados por Anoualerpeton priscus.del Bathoniano de Gran Bretaña, así como restos indeterminados de sedimentos de edad equivalente en Francia y la Formación Anoual de Marruecos. [214]
Henkelotherium , un probable diolestoideo arbóreo del Jurásico Superior de Portugal
Mamíferos en forma
Los mamíferos , incluidos los mamíferos , se originaron a partir de los cinodontos al final del Triásico y se diversificaron ampliamente durante el Jurásico. [215] Si bien la mayoría de los mamíferos del Jurásico se conocen únicamente a partir de dientes aislados y fragmentos de mandíbula, los restos excepcionalmente conservados han revelado una variedad de estilos de vida. [215] El docodonte Castorocauda estaba adaptado a la vida acuática, de manera similar al ornitorrinco y las nutrias . [216] Algunos miembros de Haramiyida [217] y la tribu eutriconodontana Volaticotherini [218] tenían un patagio similar al de las ardillas voladoras , lo que les permitía planear por el aire. El mamífero parecido al cerdo hormiguero Fruitafossor , de taxonomía incierta, probablemente era un especialista en insectos coloniales, de manera similar a los osos hormigueros actuales . [219] Australosphenida , un grupo de mamíferos posiblemente relacionados con los monotremas actuales , apareció por primera vez en el Jurásico Medio de Gondwana. [220] Los primeros registros de multituberculados , de los órdenes de mamíferos más duraderos y exitosos, se conocen del Jurásico Medio. [221] Los mamíferos terianos , representados hoy por placentarios y marsupiales actuales , tienen sus primeros registros durante el Jurásico Tardío temprano, representado por Juramaia , un mamífero euterio más cercano a la ascendencia de los placentarios que de los marsupiales. [222] Juramaia es mucho más avanzado de lo esperado para su edad, ya que otros mamíferos terianos no se conocen hasta el Cretácico Inferior, y se ha sugerido que Juramaia también puede originarse en el Cretácico Inferior. [223] Dos grupos de cinodontos no mamaliaformes persistieron más allá del final del Triásico. El grupo insectívoro Tritheledontidae tiene algunos registros del Jurásico Temprano. El grupo herbívoro Tritylodontidae , que apareció por primera vez durante el Rético, tiene abundantes registros del Jurásico, en su gran mayoría del hemisferio norte. [224] [225]
Pez
Pez sin mandíbula
Fósiles y restauraciones de vida de las dos especies de Yanliaomyzon , una lamprea conocida del Jurásico Medio de China
La última especie conocida de conodonte , una clase de pez sin mandíbula cuyos elementos duros, similares a dientes, son fósiles índice clave, finalmente se extinguió durante el Jurásico temprano después de más de 300 millones de años de historia evolutiva, con una extinción asincrónica que ocurrió primero en Tetis y Panthalassa oriental y los sobrevivientes persistieron hasta el Hettangiense temprano de Hungría y Panthalassa central. [226] Los conodontes del Triásico final estaban representados por solo un puñado de especies y habían estado disminuyendo progresivamente durante el Triásico medio y tardío. [227] Yanliaomyzon del Jurásico medio de China representa la lamprea post Paleozoica más antigua , y la lamprea más antigua que tiene el aparato de alimentación dentado y probablemente el ciclo de vida de tres etapas típico de los miembros modernos del grupo. [228]
Sarcopterigios
Celacanto de la caliza de Solnhofen
Los peces pulmonados (Dipnoi) estuvieron presentes en ambientes de agua dulce de ambos hemisferios durante el Jurásico. [229] Algunos estudios han propuesto que el último ancestro común de todos los peces pulmonados vivos vivió durante el Jurásico. [230] Los mawsoniidos , un grupo marino y de agua dulce/salobre de celacantos , que apareció por primera vez en América del Norte durante el Triásico, se expandió a Europa y América del Sur a finales del Jurásico. [231] Los latimeríidos marinos , que contienen los celacantos vivos del género Latimeria , también estuvieron presentes en el Jurásico, habiéndose originado en el Triásico, con varios registros del Jurásico de Europa, incluido Swenzia , que se cree que es el pariente conocido más cercano de los celacantos vivos. [232]
Los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ) fueron componentes principales de los ecosistemas marinos y de agua dulce del Jurásico. Los peces " paleoniscoideos " arcaicos, que eran comunes tanto en hábitats marinos como de agua dulce durante el Triásico precedente, declinaron durante el Jurásico, siendo reemplazados en gran parte por linajes actinopterigios más derivados . [233] Los Acipenseriformes más antiguos conocidos , el grupo que contiene al esturión y al pez espátula actuales , son del Jurásico Temprano. [234] Los peces amiiformes (que hoy solo incluyen al bowfin ) aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano, representados por Caturus del Pliensbachiano de Gran Bretaña; después de su aparición en el oeste de Tetis, se expandieron a África, América del Norte y el sudeste y este de Asia a fines del Jurásico, [235] y la familia moderna Amiidae apareció durante el Jurásico Tardío. [236] Los Pycnodontiformes , que aparecieron por primera vez en el oeste de Tetis durante el Triásico Superior, se expandieron a Sudamérica y el sudeste asiático a fines del Jurásico, y tuvieron una gran diversidad en Europa durante el Jurásico Superior. [235] Durante el Jurásico, los Ginglymodi , cuyos únicos representantes vivos son los gars (Lepisosteidae), fueron diversos tanto en ambientes de agua dulce como marinos. Los representantes más antiguos conocidos de los gars anatómicamente modernos aparecieron durante el Jurásico Superior. [237] Los teleósteos del grupo troncal , que representan más del 99 % de los Actinopterygii vivos, habían aparecido por primera vez durante el Triásico en el oeste de Tetis; experimentaron una importante diversificación a partir del Jurásico Superior, y los primeros representantes de los clados de teleósteos modernos, como Elopomorpha y Osteoglossoidei, aparecieron durante este tiempo. [238] [239] Los Pachycormiformes , un grupo de teleósteos troncales marinos, aparecieron por primera vez en el Jurásico Temprano e incluían formas depredadoras y filtradoras similares al atún , estas últimas incluían el pez óseo más grande que se sabe que haya existido: Leedsichthys , con una longitud máxima estimada de más de 15 metros, conocido desde finales del Jurásico Medio hasta finales del Jurásico. [240]
Condrictios
Fósil de Palaeocarcharias , el tiburón lamniforme más antiguo conocido
Durante el Jurásico Temprano, los hibodontos similares a tiburones , que representaban el grupo dominante de condrictios durante el Triásico precedente, eran comunes tanto en entornos marinos como de agua dulce; sin embargo, en el Jurásico Tardío, los hibodontos se habían convertido en componentes menores de la mayoría de las comunidades marinas, habiendo sido reemplazados en gran medida por los neoselachios modernos , pero siguieron siendo comunes en agua dulce y ambientes marinos restringidos. [241] [242] Los Neoselachii, que contienen todos los tiburones y rayas vivos, irradiaron a partir del Jurásico Temprano. [243] La raya más antigua conocida ( Batoidea ) es Antiquaobatis del Pliensbachiano de Alemania. [244] Los batoideos jurásicos conocidos a partir de restos completos conservan una morfología conservadora, similar a la del pez guitarra . [245] Los Hexanchiformes y tiburones alfombra (Orectolobiformes) más antiguos conocidos son del Jurásico Temprano (Pliensbachiano y Toarciense, respectivamente) de Europa. [246] [247] Los miembros más antiguos conocidos de los Heterodontiformes , cuyos únicos miembros vivos son el tiburón toro ( Heterodontus ), aparecieron por primera vez en el Jurásico Temprano, y los representantes del género vivo aparecieron durante el Jurásico Tardío. [248] Los tiburones caballa más antiguos conocidos (Lamniformes) son del Jurásico Medio, representados por el género Palaeocarcharias , que tiene un cuerpo similar al orectolobiforme pero comparte similitudes clave en la histología dental con los lamniformes, incluida la ausencia de ortodentina. [249] El registro más antiguo de tiburones ángel ( Squatiniformes ) es Pseudorhina del Jurásico Tardío (Oxfordiense-Tithoniano) de Europa, que ya tiene una forma corporal similar a los miembros del único género vivo del orden, Squatina . [250] Los restos más antiguos conocidos de Carcharhiniformes , el orden más grande de tiburones vivos, aparecen por primera vez a finales del Jurásico Medio (Bathoniano) en el oeste de Tetis (Inglaterra y Marruecos). Los restos dentales y corporales excepcionalmente conservados conocidos de Carchariniformes del Jurásico son similares a los de los tiburones gato actuales . [251] Synechodontiformes , un grupo extinto de tiburones estrechamente relacionado con Neoselachii, también estaban muy extendidos durante el Jurásico. [252] Los restos más antiguos de quimeras modernas son del Jurásico Temprano de Europa, con miembros de la familia vivaCallorhinchidae que apareció durante el Jurásico medio. A diferencia de la mayoría de las quimeras actuales, las quimeras jurásicas suelen encontrarse en entornos de aguas poco profundas. [253] Los Squaloraja y los myriacanthoids, estrechamente relacionados, también se conocen del Jurásico de Europa. [254]
Parece que no hubo una gran extinción de insectos en el límite Triásico-Jurásico. [83] Se conocen muchas localidades importantes de fósiles de insectos del Jurásico de Eurasia, siendo las más importantes la Formación Karabastau de Kazajstán y los diversos depósitos de la Biota de Yanliao en Mongolia Interior, China, como el lecho Daohugou, que data del Calloviano-Oxfordiano. La diversidad de insectos se estancó a lo largo del Jurásico Temprano y Medio, pero durante el último tercio del Jurásico las tasas de origen aumentaron sustancialmente mientras que las tasas de extinción se mantuvieron estables. [255] La creciente diversidad de insectos en el Jurásico Medio-Superior se corresponde con un aumento sustancial en la diversidad de piezas bucales de los insectos . [256] El Jurásico medio a tardío fue una época de gran diversificación para los escarabajos , [257] particularmente para el suborden Polyphaga , que representa el 90% de las especies de escarabajos vivos pero que era raro durante el Triásico anterior. [258] Los gorgojos aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Jurásico medio a tardío, pero se sospecha que se originaron durante el Triásico tardío al Jurásico temprano. [259] La diversidad de ortópteros había disminuido durante el Triásico tardío, pero se recuperó durante el Jurásico temprano, [260] siendo los Hagloidea , una superfamilia de ortópteros ensíferos hoy confinada a unas pocas especies vivas, particularmente diversos durante el Jurásico. [261] Los lepidópteros más antiguos conocidos (el grupo que contiene mariposas y polillas) se conocen del límite Triásico-Jurásico, con escamas de alas pertenecientes al suborden Glossata y polillas de grado Micropterigidae de los depósitos de esta era en Alemania. [262] Los representantes modernos tanto de libélulas como de caballitos del diablo también aparecieron por primera vez durante el Jurásico. [263] Aunque los representantes modernos no se conocen hasta el Cenozoico, los insectos ectoparásitos que se cree que representan pulgas primitivas , pertenecientes a la familia Pseudopulicidae , se conocen del Jurásico Medio de Asia. Estos insectos son sustancialmente diferentes de las pulgas modernas, carecen de la morfología especializada de estas últimas y son más grandes. [264] [265] Las avispas parasitoides ( Apocrita ) aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano y posteriormente se generalizaron, remodelando las redes alimentarias terrestres. [266]El Jurásico también vio las primeras apariciones de varios otros grupos de insectos, incluyendo Phasmatodea (insectos palo), [267] Mantophasmatidae (gladiadores), [268] Embioptera (tejedores de telarañas), [269] y Raphidioptera (moscas serpiente). [270] El primer insecto escama (Coccomorpha) se conoce a partir de ámbar que data del Jurásico Superior, aunque el grupo probablemente se originó antes durante el Triásico. [271]
Solo se conocen unos pocos registros de ácaros del Jurásico, incluido Jureremus , un ácaro oribátido perteneciente a la familia Cymbaeremaeidae conocido del Jurásico tardío de Gran Bretaña y Rusia, [272] y un miembro del género orbátido aún vivo Hydrozetes del Jurásico temprano de Suecia. [273] Las arañas se diversificaron a lo largo del Jurásico. [274] El Seppo koponeni del Jurásico temprano puede representar un grupo madre de Palpimanoidea . [275] Eoplectreurys del Jurásico medio de China se considera un linaje madre de Synspermiata . El miembro más antiguo de la familia Archaeidae , Patarchaea , se conoce del Jurásico medio de China. [274] Mongolarachne del Jurásico medio de China se encuentra entre las arañas fósiles más grandes conocidas, con patas de más de 5 centímetros de largo. [276] El único escorpión conocido del Jurásico es Liassoscorpionides del Jurásico Temprano de Alemania, de ubicación incierta. [277] Los opiliones son conocidos del Jurásico Medio de China, incluidos miembros de la familia Sclerosomatidae . [278] [279]
Invertebrados marinos
Extinción del final del Triásico
Durante la extinción del Triásico final, se extinguieron entre el 46% y el 72% de todos los géneros marinos. Los efectos de la extinción del Triásico final fueron mayores en las latitudes tropicales y más graves en Panthalassa que en los océanos Tetis o Boreal. Los ecosistemas de arrecifes tropicales colapsaron durante el evento y no se recuperaron por completo hasta mucho más tarde en el Jurásico. Los organismos filtradores sésiles y los organismos fotosimbióticos estuvieron entre los más gravemente afectados. [280]
Ecosistemas marinos
Habiendo disminuido en el límite Triásico-Jurásico, los arrecifes se expandieron sustancialmente durante el Jurásico Tardío, incluyendo arrecifes de esponjas y arrecifes de coral escleractinios . Los arrecifes del Jurásico Tardío eran similares en forma a los arrecifes modernos pero tenían más carbonatos microbianos y esponjas hipercalcificadas , y tenían una unión biogénica débil. Los arrecifes disminuyeron drásticamente al final del Jurásico, [281] lo que causó una caída asociada en la diversidad de crustáceos decápodos . [282] Los primeros foraminíferos planctónicos, que constituyen el suborden Globigerinina , son conocidos desde finales del Jurásico Temprano (mediados del Toarciense) del Tetis occidental, expandiéndose por todo el Tetis en el Jurásico Medio y distribuyéndose globalmente en latitudes tropicales en el Jurásico Tardío. [283] Los cocolitóforos y dinoflagelados , que habían aparecido por primera vez durante el Triásico, irradiaron durante el Jurásico Temprano a Medio, convirtiéndose en miembros prominentes del fitoplancton . [284] Los gusanos tubícolas microcónquidos , el último orden restante de Tentaculita , un grupo de animales de afinidades inciertas que eran convergentes en los gusanos tubícolas Spirorbis , eran raros después del Triásico y se habían reducido al único género Punctaconchus , que se extinguió a finales del Bathoniano. [285] La diatomea más antigua conocida es del ámbar del Jurásico Tardío de Tailandia, asignado al género viviente Hemiaulus. [286]
Equinodermos
Los crinoideos se diversificaron a lo largo del Jurásico, alcanzando su máxima diversidad mesozoica durante el Jurásico Superior, principalmente debido a la radiación de formas sésiles pertenecientes a los órdenes Cyrtocrinida y Millericrinida . [287] Los equinoides (erizos de mar) experimentaron una diversificación sustancial a partir del Jurásico Temprano, impulsada principalmente por la radiación de formas irregulares (asimétricas), que se estaban adaptando a la alimentación por depósitos. Las tasas de diversificación cayeron drásticamente durante el Jurásico Superior. [288]
El Jurásico fue un tiempo significativo para la evolución de los decápodos . [282] Los primeros cangrejos verdaderos ( Brachyura ) se conocen del Jurásico Temprano, siendo el más antiguo Eocarcinus praecursor del Pliensbachiano temprano de Inglaterra, que carecía de la morfología similar a la de los cangrejos ( carcinización ) de los cangrejos modernos, [289] y Eoprosopon klugi del Pliensbachiano tardío de Alemania, que puede pertenecer a la familia viviente Homolodromiidae . [290] La mayoría de los cangrejos del Jurásico se conocen solo a partir de trozos de caparazón , lo que dificulta determinar sus relaciones. [291] Aunque raros en el Jurásico Temprano y Medio, los cangrejos se volvieron abundantes durante el Jurásico Tardío a medida que se expandieron desde su hábitat ancestral de fondo marino limoso hacia hábitats de sustrato duro como arrecifes, con grietas en los arrecifes que proporcionaban refugio de los depredadores. [291] [282] Los cangrejos ermitaños también aparecieron por primera vez durante el Jurásico, siendo el primero conocido Schobertella hoelderi del Hettangiense tardío de Alemania. [292] Los primeros cangrejos ermitaños están asociados con caparazones de amonites en lugar de los de gasterópodos. [293] Los glífidos , que hoy en día solo se conocen de dos especies, alcanzaron su máxima diversidad durante el Jurásico, con alrededor de 150 especies de un registro fósil total de 250 conocidas del período. [294] Los percebes jurásicos tenían una diversidad baja en comparación con los actuales, [295] pero se conocen varias innovaciones evolutivas importantes, incluidas las primeras apariciones de formas con caparazón de calcita y especies con un modo de vida epiplanctónico. [296]
Braquiópodos
La diversidad de braquiópodos disminuyó durante la extinción Triásico-Jurásico. Los braquiópodos con espiras (Spiriferinida y Athyridida ) no recuperaron su biodiversidad y se extinguieron en la TOAE. [297] Rhynchonellida y Terebratulida también disminuyeron durante la extinción Triásico-Jurásico, pero se recuperaron durante el Jurásico Temprano; ninguno de los clados experimentó mucha variación morfológica. [298] Los braquiópodos disminuyeron sustancialmente en el Jurásico Tardío; las causas son poco conocidas. Las razones propuestas incluyen un aumento de la depredación, competencia con bivalvos, bioturbación mejorada o mayor presión de pastoreo . [299]
Briozoos
Al igual que en el Triásico anterior, la diversidad de briozoos fue relativamente baja en comparación con el Paleozoico. La gran mayoría de los briozoos del Jurásico son miembros de Cyclostomatida , que experimentó una radiación durante el Jurásico Medio, y todos los representantes del Jurásico pertenecen a los subórdenes Tubuliporina y Cerioporina . Cheilostomata , el grupo dominante de los briozoos modernos, apareció por primera vez durante el Jurásico Superior. [300]
Moluscos
Bivalvos
La extinción del final del Triásico tuvo un impacto severo en la diversidad de bivalvos, aunque tuvo poco impacto en la diversidad ecológica de bivalvos. La extinción fue selectiva, teniendo un impacto menor en los bivalvos que excavan en profundidad, pero no hay evidencia de un impacto diferencial entre los bivalvos que viven en la superficie (epifaunal) y los que excavan (infaunal). [301] La diversidad a nivel de familia de bivalvos después del Jurásico Temprano fue estática, aunque la diversidad de género experimentó un aumento gradual a lo largo del período. [302] Los rudistas , los organismos constructores de arrecifes dominantes del Cretácico, aparecieron por primera vez en el Jurásico Tardío (mediados del Oxfordiense) en el margen norte del Tetis occidental, expandiéndose al Tetis oriental a fines del Jurásico. [303]
Cefalópodos
Ejemplar fósil de Proteroctopus del Jurásico Medio de Francia, considerado anteriormente el pulpo más antiguo conocido del mundo
Los registros definitivos más antiguos de los belemnites parecidos a calamares son del Jurásico temprano (Hettangiano-Sinemuriano) de Europa y Japón; se expandieron por todo el mundo durante el Jurásico. [306] Los belemnites eran habitantes de aguas poco profundas, que habitaban los 200 metros superiores de la columna de agua en las plataformas continentales y en la zona litoral . Eran componentes clave de los ecosistemas jurásicos, tanto como depredadores como presas, como lo demuestra la abundancia de belemnites guardianes en las rocas jurásicas. [307]
Los primeros vampyromorfos , de los cuales el único miembro vivo es el calamar vampiro , aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano. [308] Los primeros pulpos aparecieron durante el Jurásico Medio, habiéndose separado de sus parientes vivos más cercanos, los vampyromorfos, durante el Triásico al Jurásico Temprano. [309] Todos los pulpos del Jurásico se conocen únicamente a partir del gladius duro . [309] [310] Los pulpos probablemente se originaron a partir de ancestros que vivían en el fondo ( bentónicos ) que vivían en ambientes poco profundos. [309] Proteroctopus de finales del Jurásico Medio La Voulte-sur-Rhône lagerstätte , previamente interpretado como un pulpo temprano, ahora se piensa que es un taxón basal fuera del clado que contiene vampyromorfos y pulpos. [311]
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